針葉樹自然類型的形態(tài)特征研究進展

何畏

(呼倫貝爾市紅花爾基林業(yè)局，內蒙古 呼倫貝爾 021112)

樹木在不同的自然條件和生物條件的長期影響下，在多世代的異花授粉和自然選擇下，在形態(tài)上發(fā)生多種多樣的變異，在變異、遺傳和選擇的共同影響下，形成不同的自然類型。尋求與經濟性狀密切相關而又易于識別的形態(tài)特征作為選種標志，將林木劃分自然類型并選擇優(yōu)良類型，將優(yōu)良類型用于林業(yè)生產，減少投資，顯著提高效益。優(yōu)良類型同時又是理想的雜交育種原始材料，操作簡便易行，可大大縮短林木育種周期。

樟子松、馬尾松等主要針葉樹種，以其很強的適應性和很高的經濟價值被廣泛引種，是重要造林樹種。生產用種存在盲目性，以致不能充分發(fā)揮生態(tài)、經濟效益。因此，從外部形態(tài)上進行自然類型的研究，對林業(yè)生產和遺傳改良意義重大。樹種自然類型的劃分，主要是依據樹皮、樹冠、分枝、球果等外部形態(tài)特征進行研究。

1 樹皮類型

1.1 樹皮顏色

針葉樹最容易識別而又很少受林分環(huán)境條件影響的形態(tài)特征是樹皮顏色和開裂性狀。黑龍江省林科院(1974年)在呼倫貝爾盟紅花爾基和塔河瓦拉干的調查研究，根據樹皮顏色將樟子松劃分為黃皮型、紅皮型和暗皮型3種類型。毛玉琪等(1978年)對大興安嶺和呼倫貝爾草原的主要林區(qū)天然林及黑龍江省東部林區(qū)人工林中的樟子松類型進行研究，將樟子松類型劃分為黃皮型、褐皮型、黑皮型和紅皮型，在各類型之間也存在著中間的過渡類型，各類型的分布與地理位置密切相關[1]。吳濟生、劉恩海(1983)年通過對十八站、塔河、阿木爾、漠河、紅花爾基等天然樟子松分布區(qū)的調查，根據樹干中部細皮部分的顏色和性狀，將樟子松劃分為黃皮型、紅皮型和青皮型[2]。

1.2 開裂方式

樹皮開裂方式和鱗塊大小有許多變異，而樹皮的開裂方式對同一樹種是很穩(wěn)定的鑒別性狀。吳榜華等(1991年)根據樹皮粗細將魚鱗松劃分為粗皮型和細皮型兩個類型，粗皮魚鱗松的主要特征是樹皮粗糙，龜甲狀開裂，裂片大而深，邊緣不規(guī)則，長2～6 cm，寬約2～5 cm，外皮褐色、開裂，皮孔不明顯；細皮魚鱗松的樹皮光滑不開裂，皮孔明顯白色，多數為2～3個連生，外樹皮灰褐色。細皮魚鱗松不僅從直徑、樹高、材積生長和干型飽滿度方面都優(yōu)于粗皮型魚鱗松[3]。

戚長順曾根據樹皮開裂的程度不同將紅松分為2個變型，即粗皮紅松和細皮紅松[4]；張恒慶(1999年)根據樹皮開裂的程度及鱗塊形狀的不同將其劃分為最粗(+ +)較粗( + )、中間(+ -)、較細( - )、最細(- -)五個等級，他指出：隨緯度的增加，最粗和較粗類型樹皮的個體出現的頻率明顯增加，較細和最細類型樹皮的個體出現的頻率明顯降低；在同一地區(qū)內，隨海拔高度的增加，粗皮類型的個體數量略有增加，但規(guī)律性不強；在各地區(qū)，樹皮的類型與坡向、坡度無明顯的關系；粗皮類型樹皮可能是紅松對寒冷氣候的一種生態(tài)適應[5]。

1.3 樹皮厚度

付立弟(2006年)將火炬松以樹皮的厚薄特點劃分為薄皮型(樹皮厚度小于3 cm)、厚皮型(樹皮厚度大于5 cm)和自然型(樹皮厚度為3～5 cm)[6]。吳榜華等(1991年)研究發(fā)現粗皮魚鱗松樹皮厚約1.4 cm，細皮魚鱗松的樹皮薄約0.4 cm[3]。

2 樹冠類型

2.1 樹冠形狀

吳濟生、劉恩海(1983)年提出用冠徑/樹高衡量冠型[2]。影響冠型(冠寬/樹高、冠長/ 樹高)和皮色型的生態(tài)因子，主要是緯度、海拔高、年平均溫度。冠幅是重要的經濟指標之一，因為冠型窄的樹種類型可在單位面積上創(chuàng)造較高的群體生產力；而冠幅的變異，不僅體現種群內的個體變異，還體現為地理變異。

2.2 樹冠濃密

杉木等樹種的樹冠根據枝盤數劃分為濃密型、稀疏型。據南京林產工業(yè)學院調查杉木7～10年生林分中，濃密冠型比稀疏冠型的材積大100%，比林分平均材積大50%;江西省林科所調查杉木8年生林分中，濃密冠型材積比全林分平均材積大20%；贛州地區(qū)林科所調查杉木4～7年生不同立地條件下的林分中，濃密冠型比稀疏冠型高生長量大10%～40%、胸徑大20%～80%，2～3年生幼林中，枝盤數愈多，生長量愈大[7]。

3 分枝類型

樹木的枝系構型對于防風固沙、結實采種而言都至關重要。各級分枝長度、各級分枝角度、枝徑比、逐步分枝率和總體分枝率等都會影響枝系構型。概括起來，樹木枝系構型主要是由枝長、分枝角度和分枝率3個形態(tài)學性狀決定，一般所指的分枝格局就是由這3個參數來描述。

袁明等(2015年)提出馬尾松的枝條結構與冠型濃密、性別類型、林齡、立地條件等存在相關關系[8]。吳濟生、劉恩海(1983年)將分枝角和枝條粗細也用于劃分樟子松生態(tài)類型，將≤60°分支角劃分為小分枝角，60°<的分支角劃分為大分枝角，最大可達90°，并指出“枝粗細：I 級側枝基徑粗度”差異顯著，測量樹冠下部1/3處的側枝基徑細小值僅2 cm、最大值可達8 cm[2]。

李得祿等(2008年)在進行樟子松構型特征研究時應用的指標主要有一級分枝角度、二級分枝角度、三級分枝角度。一級分枝長度、二級分枝長度、三級分枝長度，枝徑比RBD3：2 、RBD2：1，逐步分枝率SBR2：3 、SBR1：2、SBR2：3和總體分枝率(OBR)[9]，計算公式如下：

(1)枝徑比(Ratio of branch diameter，RBD)：

RBD=Di+1/Di

式中：Di +1和Di分別是第i+1 和第i 級枝條的直徑(cm)。

(2)總體分枝率(Over all bifurcation ratio，OBR)：

OBRi∶i+1=(NT-NS)/(NT-N1)

式中：NT=ΣNi為所有枝級中枝條總數；NS為最高

級枝條數；N1為第一級的枝條數。

(3)逐步分枝率(Stepwise bifurcation ratio，SBR)：

SBRi∶i+1=Ni/Ni+1

式中：Ni和Ni +1分別是第i和第i+1級的枝條總數。

付立弟(2006年)將火炬松以冠形和分枝特點劃分為3種類型：①窄冠密枝型-冠呈尖塔形，特征是分枝細密而均勻，分枝角度小略向山上傾斜，輪枝間距較?。虎陂煿诖种π?冠呈寬橢圓形，特征是分枝發(fā)達粗壯、伸展，輪枝間距較大；③闊冠曲枝型，特征是冠呈傘形，分枝粗，彎曲、開展或下垂，輪枝間距較小[6]。

4 針葉類型

針葉的葉色、長度、卷曲度變化是樹種自然變異的特征之一。張恒慶(1999年)在進行天然紅松形態(tài)特征變異研究中，測量了一級枝針葉的長度，結果表明：紅松平均針葉長度在我國分布區(qū)內呈現中間長、南北短的趨勢，根據測量中紅松針葉長度的變化范圍(6.3～15.4 cm)，將針葉劃分6～8 cm、8～10 cm、10～12 cm、12～16 cm 4個長度級別；在長白山和小北湖地區(qū)發(fā)現紅松針葉長度有隨海拔的升高而逐漸變短的趨勢；在涼水地區(qū)，由于地勢處于低山丘嶺地區(qū)，海拔高度變化不大，葉長與海拔的關系不明顯[5]。

5 球果、種子類型

球果的顏色、橫徑/縱徑、種鱗的松緊、種子及種翅的長寬等特征，是劃分球果、種子類型的依據。彭鎮(zhèn)華(1987年)將大別山區(qū)黃色類杉木劃分為翹鱗、松鱗和緊鱗三種類型，各個類型的生長特性差異明顯，生長過程中呈現松鱗類型早期速生、緊鱗類型后期速生的特點。其中，緊鱗類型的木材密度較大；松鱗類型可以用作營造中小徑級速生林，有特殊的利用價值[10]；緊鱗類型可以用作營造大徑級優(yōu)質豐產林。

吳榜華等(1991年)將魚鱗松的球果分為兩種類型，一種為圓柱狀球果，長約5.5 m，寬約3 cm，先端平截，種子倒卵形，長約0.35 cm，寬約0.2 cm，種子翅長約0.9 cm，苞鱗下部直，不縊縮；一種為卵狀橢圓形，一般長約4.0 cm，寬約2.2 cm，先端尖，種子橢圓狀，長約0.25 cm，寬約0.2 cm，種翅長0.7 cm，苞鱗下部縊縮[3]。張恒慶(1999年)在進行天然紅松形態(tài)特征變異研究表明：紅松球果、種子的各表型性狀都有著較豐富的變異；紅松球果呈卵狀圓錐形，一般長為6.5～20 cm；各表型性狀的變異幅度和變異來源差異很大，只有球果寬度性狀較穩(wěn)定[5]。鄭鑄宣、岳文忠(1984年)通過對球果變異類型的劃分及其與針葉冠型、林木生長、子代苗期生長狀況等的關系的研究時，將馬尾松球果劃分為6種類型，其中，大肚型、長果型、蓇葖果為優(yōu)良類型[11]。

6 性別類型

6.1 雌雄異株(或同株)

馬尾松存在雌性單株、雄性單株、雌雄同株三個自然類型。林木品種選育和改良過程中，區(qū)別這三個自然類型，以及區(qū)分兩類結構枝條的習性，對于選優(yōu)、單性類型選擇、母樹林及種子園的雜交授粉，都有重要意義。

袁明(2015年)指出：①單雄性馬尾松具有以下特征，細枝窄冠型，干形扭曲，生長勢弱，常處于林分中下層林木，競爭能力差，易被淘汰，單雄性馬尾松木材松脂多、油脂重、不易解板；②單雌性馬尾松具有以下特征，屬中間型，干形通直圓滿，生長勢強，居于林分上層木之中，球果多為兩個對稱而生，三個輪生較少見，球果數與三級分枝節(jié)間數之比為1/6～1/10，單雌性馬尾松木材紋理通直、潔白、易倒、易鋸；③雌雄同株的馬尾松具有以下特征，有兩種性別的枝條，雄性枝在下部，雌性枝在上部，結實量較大，三個輪生球果多見[8]。

6.2 雌雄同株

許多研究表明，結實量與偏雌株的數量多少直接相關。樟子松是雌雄同株 異花授粉的常綠喬木樹種。樟子松性別選擇對提高樟子松種子園產量具有重要意義，特別是種子園進行疏伐時，如果適當地保留數量較多的偏雌母樹，有利用調整、改善林分的遺傳結構，從而有利于提高種子產量和品質。

劉恩海(1995年)進行樟子松自然類型研究得出，偏雌的母樹結實量高、結實層厚、結實枝多、主桿節(jié)間距大；在相同的立地條件下，可以用單株母樹的雌、雄花之比(♀/♂)來體現性別的個體變異。劉恩海根據單株結實量劃分母樹結實等級，設置選定標準地，連年調查母樹樹高、冠長、冠徑、枝下高、主干節(jié)間距、結實層厚度、雌花層厚度、結實數量等，將樟子松劃分為3種自然類型，即偏雌性母樹、偏雄性母樹和中間型母樹[12]。