拉薩河流域植物群落的數(shù)量分類與排序

包小婷,丁陸彬,姚帥臣,王景升,*,石培禮,王 彤,李 超,劉文婧

1 中國(guó)人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院,北京 100872 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101

植被分類是植被研究的重要組成部分,亦是植被研究中最復(fù)雜的問(wèn)題之一[1]。隨著植物分類學(xué)的發(fā)展,相繼有學(xué)者依據(jù)檢索表、演替關(guān)系、優(yōu)勢(shì)度、特征種進(jìn)行分類。但是上述方法大多帶有不同程度的主觀性,即不同的人針對(duì)同一地點(diǎn)的植被進(jìn)行分類,可能會(huì)產(chǎn)生不同的分類結(jié)果。為了避免這種現(xiàn)象,采用樣地資料進(jìn)行類型劃分,對(duì)于任何人來(lái)說(shuō)只要按照規(guī)定的方式進(jìn)行,都會(huì)得到準(zhǔn)確一致的結(jié)果,這就是數(shù)量分類[1]。數(shù)量分類中采用數(shù)學(xué)方法[2],把分類學(xué)的研究從定性的描述提高到定量的綜合分析,對(duì)生物分類學(xué)的發(fā)展具有重要的意義[3]。數(shù)量分析方法是自然分類的重要手段,也是研究植物群落生態(tài)關(guān)系的重要方法[4],可以深刻地揭示植物種、植物群落與生境因子之間的生態(tài)關(guān)系,是研究群落分類與排序的重要途徑[5]。因此對(duì)某一區(qū)域的植被進(jìn)行數(shù)量分類與排序,能夠更準(zhǔn)確地了解該區(qū)域植物群落結(jié)構(gòu)特征和分布格局及其與環(huán)境梯度的相關(guān)性。全球不同的生態(tài)學(xué)流派基于對(duì)植被的組成、結(jié)構(gòu)和外貌認(rèn)識(shí)的差異,發(fā)展了不同的植被群落分類方法和技術(shù)[6]。群落的分類方法中,雙向指示種分析(two-way indicators species analysis,TWINSPAN)自20世紀(jì)80年代以來(lái)一直在群落分類中占據(jù)主導(dǎo)地位,多元回歸樹(multivariate regression tree,MRT)在最近幾年的研究中被較多的使用[7-8]。與數(shù)量分類方法確定群落的間斷分布相比,數(shù)量排序方法能揭示群落分布的連續(xù)關(guān)系,定量地確定植物群落的分布格局及組成變化與生境因子的生態(tài)關(guān)系。數(shù)量排序的方法很多,目前最為常用的有除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Canonical Correspondence,DCC)、典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)、除趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析(Detrended Canonical Correspondence Analysis,DCCA)等。

青藏高原地處世界屋脊,是我國(guó)乃至東亞重要的生態(tài)安全屏障區(qū),作為世界第三極,獨(dú)特的氣候條件發(fā)育了豐富多樣的群落類型。拉薩河流域?qū)儆诓啬霞跋柴R拉雅中段生態(tài)安全屏障區(qū)中的雅魯藏布江中游寬谷土地沙化和水土流失控制及經(jīng)濟(jì)重點(diǎn)發(fā)展亞區(qū),具有重要的生態(tài)功能和獨(dú)特的生物區(qū)系[9-10]。作為高山陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,拉薩河河岸區(qū)域是生物種群和環(huán)境因子相互作用的潛在敏感區(qū)域。然而,隨全球氣候變化和人類活動(dòng)加劇,近年來(lái)該區(qū)域面臨局部地區(qū)草地退化,水土流失等生態(tài)問(wèn)題[11-12]。以往的青藏高原植被研究主要集中在生物量、生產(chǎn)力、多樣性等方面[13-15],而陸地生態(tài)系統(tǒng)植被分類方面的研究多局限于草地系統(tǒng),沙地植被系統(tǒng)分類文獻(xiàn)很少。拉瓊等[16]、楊小林等[17]、張燕杰等[18]和姚帥臣等[19]分別對(duì)雅魯藏布江河岸植物豐富度與環(huán)境的關(guān)系、拉薩半干旱河谷地區(qū)的植被數(shù)量、拉薩河谷植物群落以及拉薩河谷草地群落進(jìn)行了分類研究,但研究區(qū)僅限于拉薩周邊地區(qū),并未涉及整個(gè)流域和源頭地區(qū)。

作為西藏人口重要聚居區(qū)的拉薩河流域,有哪些重要植被群落類型,其分布有何特征,哪些環(huán)境因子影響植物群落的分布格局？等等諸多問(wèn)題需要科學(xué)解答,因此本文運(yùn)用TWINSPAN、CCA分類與排序方法對(duì)拉薩河流域群落分布格局及其與環(huán)境關(guān)系進(jìn)行了分析,判斷氣候、地形和空間因子對(duì)流域內(nèi)高寒草地植物群落分布和變異的影響,并探討群落分異的主要機(jī)制,對(duì)拉薩河流域植被恢復(fù)和重建、土地沙化治理和生態(tài)服務(wù)功能提升具有重要的參考意義。

1 研究區(qū)概況

拉薩河流域位于90°05′—93°20′E、29°20′—31°15′N之間,總體東北-西南流向,見圖1。按河谷形態(tài)劃分為3段：從源頭彭措至桑曲匯合口為上游,河源地帶海拔約5500 m；桑曲匯合口至雪絨藏布匯合口為中游；雪絨藏布匯合口至雅魯藏布江匯合口為下游,至拉薩城區(qū)一帶海拔降至3650 m左右。拉薩河干流全長(zhǎng)551 km,流域面積為32875 km2,徑流量為106.77 m3×108 m3,總落差1620 m。受東部的米拉山等地形因素的影響,印度洋的暖濕氣流很難進(jìn)入拉薩河流域,因此,拉薩河流域在氣候上主要屬高原季風(fēng)溫帶-寒溫帶半干旱氣候區(qū),降水主要集中在6—9月份,年降水量300—500 mm,平均日照時(shí)數(shù)3065 h,風(fēng)大且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),大風(fēng)季節(jié)從每年的11月到次年的4月。植被類型以高寒灌叢草原、高寒灌叢草甸、高寒草原和高寒草甸為主,并有明顯的垂直變化[20]。土壤類型主要發(fā)育著高寒草甸土、高寒草原土。

圖1 研究區(qū)域及調(diào)查樣點(diǎn)分布Fig.1 Study area and distribution of sampling sites

受氣候條件的影響和制約,流域內(nèi)自然分布的喬木只有大果圓柏(Sabinatibetica)、白樺(Betulaplatyphylla)等幾種,灌叢樹種以拉薩小蘗(Berberishemsleyana)、鮮卑花(Sibiraealaevigata)、金露梅(Potentillafruticosa)、錦雞兒(CaraganaSpp.)和杜鵑(RhododendronSpp.)等為常見種。流域內(nèi)絕大部分土地面積上分布著草地生態(tài)群落,以高山嵩草(Kobresiapygmaea)、紫花針茅(Stipapurpurea)、青藏薹草(Carexmoorcroftii)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)等為優(yōu)勢(shì)種群,總蓋度在15%—80%之間。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

野外調(diào)查于2017年9月完成,采用判斷抽樣法(Selective sampling),選擇代表性樣地,綜合考慮距離(一般為10 km)、群落結(jié)構(gòu)的變化、海拔、樣線距河流的距離等。用觀察法描述樣地基本概況,使用GPS測(cè)定樣地位置信息,羅盤測(cè)定坡度、坡向等地形特征。每個(gè)樣地內(nèi)采用嵌套樣方進(jìn)行植被物種和群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)采集,共獲取89個(gè)樣地信息。樣地規(guī)格為20 m×30 m,每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)5 m×5 m灌木樣方3個(gè),1 m×1 m草本樣方5個(gè),若樣地以灌木為建群種,則在灌木樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置草本樣方。每個(gè)樣方設(shè)置時(shí)盡可能考慮生境相對(duì)較為均勻和自然,避開極端小生境,如人為活動(dòng)干擾嚴(yán)重、遭受地質(zhì)災(zāi)害的地方,并保證各樣方基本能代表每個(gè)海拔段內(nèi)最典型、最常見的自然植被類型。詳細(xì)記錄樣方內(nèi)植物的名稱、平均高度、分蓋度、株叢數(shù)以及樣方的總蓋度等。絕大多數(shù)植物物種現(xiàn)場(chǎng)鑒定,無(wú)法識(shí)別物種則進(jìn)行標(biāo)本取樣,帶回實(shí)驗(yàn)室請(qǐng)專家鑒定。

2.2 數(shù)據(jù)源及處理

為描述物種在群落中的功能地位,應(yīng)用重要值(Important value,IV),作為各物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度指標(biāo)。計(jì)算公式如下：

IV=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/2

根據(jù)聯(lián)名法對(duì)群落(群叢)進(jìn)行分類和命名,將各個(gè)層中的建群種或優(yōu)勢(shì)種的學(xué)名按順序排列,不同層之間的優(yōu)勢(shì)種用“-”連接,同一層中有共優(yōu)種則用“+”連接。

各樣地的氣象數(shù)據(jù)是以WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org)和中國(guó)國(guó)家氣象信息中心(http//www.nmic.gov.cn)多年觀測(cè)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),采用Kriging插值法生成。

利用TWINSPAN進(jìn)行群落分類,采用DCA方法探索數(shù)據(jù)集原始變異情況,確定的第一排序軸的長(zhǎng)度為11.2203,因此確定應(yīng)用基于單峰模型的CCA方法進(jìn)行排序,描述物種組成和環(huán)境變量之間的關(guān)系,同時(shí)確定對(duì)物種組成有顯著解釋力的環(huán)境因子。TWINSPAN分類通過(guò)WinTWINS軟件完成,其它統(tǒng)計(jì)分析通過(guò)R語(yǔ)言完成,DCA、CCA、蒙特卡洛檢驗(yàn)和向前選擇均采用vegan程序包[21]中實(shí)現(xiàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落群系特征

89個(gè)樣地中,由于一個(gè)樣地的環(huán)境信息取樣不全,最終對(duì)89個(gè)樣地進(jìn)行分類,88個(gè)樣地進(jìn)行排序分析。對(duì)89個(gè)樣地和物種重要值矩陣進(jìn)行TWINSPAN等級(jí)分類,采用5級(jí)分類的結(jié)果,并結(jié)合樣地內(nèi)實(shí)際的生態(tài)現(xiàn)狀,以優(yōu)勢(shì)種原則劃分群系和命名,參照《中國(guó)植被》分類系統(tǒng)的命名方法,最終把89個(gè)樣地劃分成12個(gè)主要的群系,見圖2。將TWINSPAN分類結(jié)果描述如下：

圖2 樣地TWINSPAN分類樹狀圖Fig.2 Dendrogram illustrating the presence of twelve vegetation groups using TWINSPAN analysis of 89 sample plots in the study areaE代表特征值,D代表樣地?cái)?shù)量,羅馬數(shù)字代表群叢類型

Ⅰ：圓葉合頭菊+唐古拉翠雀花群系(Form.Syncalathiumorbiculariforme+Delphiniumtangkulaense)。伴生種為雪兔子(Saussureagossypiphora),矮羊茅(Festucacoelestis),異鱗紅景天(Rhodiolasmithii)等。群落分布區(qū)域狹窄,海拔范圍5434—5520 m,生境主要為陰坡,半陰坡,坡度為16—25°的高原苔原凍土地區(qū)。樣地內(nèi)植被稀疏,平均蓋度8.5%—10.2%。

Ⅱ：紫花針茅群系(Form.Stipapurpurea)。次優(yōu)種為冷地早熟禾(Poacrymophila),伴生種為：青藏薹草,纖桿蒿(Artemisiademissa),西藏三毛草(Trisetumtibeticum)等。主要分布在桑曲,海拔4591—4702 m,坡度為0—8°,陰坡和陽(yáng)坡均有分布,樣地平均蓋度為14.2%—40%。

Ⅲ：青藏臺(tái)草群系(Form.Carexmoorcroftii)。次優(yōu)種一般為高山嵩草,伴生種為：墊狀雪靈芝(Arenariapulvinata),禾葉風(fēng)毛菊(Saussureagraminea),圓穗蓼(Polygonummacrophyllum),西藏嵩草(Kobresiatibetica)等。該群系分布范圍較廣,墨竹曲、色榮藏布、澎措等均有分布,生于海拔5103—5368 m,坡度0—20°的生境。坡向?qū)ξ锓N分布無(wú)明顯影響。群落蓋度較大,為41.4%—88%。

Ⅳ：雪層杜鵑+鮮卑花-西藏嵩草群系(Form.Rhododendronnivale+Sibiraealaevigata-Kobresiatibetica)。次優(yōu)種為拉薩小檗(Berberishemsleyana)、圓穗蓼等。此種群系建群種較多,結(jié)構(gòu)復(fù)雜。伴生種為：小葉金露梅(Potentillaparvifolia),須彌紫菀(Asterhimalaicus)等。生境特征為海拔4726—5147 m,主要位于陰坡半陰坡,坡度為0—20°。群落蓋度為68.7%—90%。

Ⅴ：高山嵩草群系(Form.Kobresiapygmaea)。此種群落屬于高山草甸植被類型的一種,分布范圍很廣,各子流域均有分布。主要分布在海拔4296—5023 m范圍的陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡以及平地上,坡度范圍0—25°。群落蓋度相差較大,范圍為37%—97%。

Ⅵ：小葉金露梅群系(Form.Potentillaparvifolia)。次優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草和草玉梅(Potentillaparvifolia)等。伴生種為：垂穗披堿草(Elymusnutans),掌葉大黃(Rheumpalmatum)等。主要分布在拉薩河流域中游地區(qū),海拔4245—5020 m,陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡以及平地均有分布,坡度范圍0—36°,群落蓋度為50%—84%。

Ⅶ：硬葉柳+杯腺柳群系(Form.Salixsclerophylla+Salixcupularis)。次優(yōu)種為青藏薹草、圓穗蓼、細(xì)葉蓼。伴生種：團(tuán)墊黃耆(Astragalusarnoldii),高山唐松草(Thalictrumalpinum)等。分布范圍較為狹窄,海拔范圍4431—4744 m,主要分布在陰坡,偶見半陰坡及陽(yáng)坡,坡度0—40°。群落蓋度72%—95%。

Ⅷ：水栒子+拱枝繡線菊-高山嵩草群系(Form.Cotoneastermultiflorus+Spiraeaarcuate-Kobresiapygmaea)。次優(yōu)種為火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。伴生種：小葉金露梅,輪葉馬先蒿(Pedicularisverticillata)等。分布范圍較寬,在拉薩河中游及下游的墨竹曲均有分布。分布的生境條件較為狹窄,海拔范圍4078—4676 m,分布的最高海拔4980 m；主要位于陰坡半陰坡,多見于平坡,坡度0—28°。群落生境條件良好,群落平均蓋度高達(dá)79%—90%。

Ⅸ：絹毛薔薇-冷蒿+白草群系(Form.Rosasericea-Artemisiafrigida+Pennisetumcentrasiaticum)。伴生種為：拉薩小檗、鋪地柏(Sabinaprocumbens),杯腺柳,高山錦雞兒,釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)等。在甲瑪溝和雪絨藏布均有分布。分布在海拔較低的3922—4311 m區(qū)域,陰坡和陽(yáng)坡均有分布,坡度7—32°,樣地平均蓋度為43%—90%。

Ⅹ：大果圓柏-垂穗披堿草群系(Form.Sabinatibetica-Elymusnutans)。伴生種為密花毛果草、裂葉獨(dú)活、藏布紅景天、蒲公英(Taraxacummongolicum)等。分布于那曲-嘉黎段的色榮藏布流域,生境海拔4142—4540 m,陽(yáng)坡,坡度為18—26°,群落蓋度55%—66%。建群種為大果圓柏,郁閉度10%—40%；草本稀疏,蓋度5%—16%。

XI：鋪地柏-藏橐吾+高原蕁麻群系(Form.Sabinaprocumbens-Ligulariarumicifolia+Urticahyperborea)。伴生種為高原委陵菜(Potentillapamiroalaica),拱枝繡線菊,尖苞薹草(Carexmicroglochin),拉薩小檗等。此種群落類型較少,分布于海拔4400 m的陽(yáng)坡中部,坡度10—22°的生境。平均蓋度72%。

XII：醉魚草+砂生槐群系(Form.Buddlejalindleyana+Sophoramoorcroftiana)。次優(yōu)種為紫花針茅等。伴生種為倒提壺(Cynoglossumamabile)、黑穗畫眉草(Eragrostisnigra),青海苜蓿(Medicagoarchiducis-nicolai)、藏沙蒿(Artemisiawellbyi)等。此類型主要分布于墨竹曲,生境海拔3700—4700 m,陽(yáng)坡和陰坡均有分布,蓋度17%—95%。

12個(gè)群系類型中,高山嵩草群系包含了最多的樣地,占調(diào)查樣地?cái)?shù)量的31.8%；西藏嵩草群系占比8%；青藏薹草群系占比11.4%。上述三種群系類型占了總調(diào)查樣地?cái)?shù)的一半以上。另外,以低矮灌木為建群種的群系,如硬葉柳+杯腺柳群系、水栒子+拱枝繡線菊-高山嵩草群系、絹毛薔薇-冷蒿+白草群系在四級(jí)分類上屬于一類,它們?cè)诒疚牡姆诸愔胁⑽葱纬商貏e明顯的界限,基本無(wú)單優(yōu)種群落,因此在命名時(shí)采用共優(yōu)種作為群系命名的準(zhǔn)則。

3.2 群落群系格局與環(huán)境因子之間的關(guān)系

CCA是一種基于單峰模型的多元分析方法,不需要物種分布符合特定的類型。其實(shí)質(zhì)是把環(huán)境對(duì)群落的影響進(jìn)行“降維”分析,把多個(gè)環(huán)境因子的影響顯示在二維數(shù)據(jù)軸上的過(guò)程。在進(jìn)行CCA排序的時(shí)候,可以用蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)對(duì)環(huán)境因子與物種分布相關(guān)的顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。經(jīng)過(guò)999次置換循環(huán),顯著性(significance)為0.001,說(shuō)明可以接受8個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種分布的解釋量,但這是8個(gè)環(huán)境因子綜合分析的結(jié)果,對(duì)于單個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種分布影響的顯著性可以從環(huán)境變量的預(yù)選中得出,見表1。年均溫、海拔、緯度、蓋度、經(jīng)度和年均降雨量對(duì)物種分布的影響顯著(Pr<0.05),坡度和坡向?qū)影秴^(qū)植被的影響不顯著(Pr>0.05)。第一排序軸解釋了物種分布變化的4.8%,它主要反映了經(jīng)度、蓋度和年平均溫的變化。第二排序軸主要反映了年平均溫度、年平均降雨量、海拔和緯度梯度上的變化。實(shí)際上,通過(guò)8個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種分布影響相關(guān)性的顯著性的分析,相當(dāng)于對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行向前選擇(Forward selection),去除無(wú)關(guān)變量對(duì)排序軸的影響從而克服CCA方法中“弓形效應(yīng)”的產(chǎn)生[22]。

表1 環(huán)境變量預(yù)選和排序軸相關(guān)分析

為進(jìn)一步探討群落的分布格局與具體環(huán)境之間的關(guān)系,在剔除了無(wú)關(guān)變量坡度和坡向后,對(duì)88個(gè)樣地的6個(gè)主要的環(huán)境因子進(jìn)行排序,結(jié)果見圖3。CCA排序圖可以直觀的反映環(huán)境因子的相互關(guān)系以及各環(huán)境因子與排序軸的關(guān)系。排序軸特征根反映的是相應(yīng)的排序軸包含的影響物種分布信息量的大小,生成的6個(gè)排序軸的特征根分別為：0.6296、0.4969、0.3532、0.3119、0.2247、0.1483,約束性排序軸對(duì)物種分布變化的解釋率為20.43%。前兩個(gè)排序軸特征根之和占總特征根的42.54%,根據(jù)排序軸特征值的大小,我們選用了特征根最大的兩個(gè)排序軸作為分析的對(duì)象。圖3中箭頭表示環(huán)境因子,箭頭連線的長(zhǎng)度代表著相應(yīng)環(huán)境因子與研究對(duì)象相關(guān)程度的大小,越長(zhǎng)代表其對(duì)所研究對(duì)象的分布影響越大。箭頭連線與排序軸夾角余弦值代表其與排序軸的相關(guān)性大小。在CCA分析中,每個(gè)約束性排序軸所負(fù)荷的特征根的量與總特征根的比值表示每個(gè)軸所能解釋的方差的變化量。

圖3 樣地CCA排序Fig.3 CCA analysis for all plots

4 結(jié)論與討論

經(jīng)TWINSPAN分類,拉薩河流域32875 km2范圍內(nèi)89塊樣地植被劃分為12個(gè)主要群系,即圓葉合頭菊+唐古拉翠雀花群系,紫花針茅群系,青藏臺(tái)草群系,雪層杜鵑+鮮卑花-西藏嵩草群系,高山嵩草群系,小葉金露梅群系,硬葉柳+杯腺柳群系,水栒子+拱枝繡線菊-高山嵩草群系,絹毛薔薇-冷蒿+白草群系,大果圓柏-垂穗披堿草群系,鋪地柏-藏橐吾+高原蕁麻群系,醉魚草+砂生槐群系。CCA排序結(jié)果表明,拉薩河流域群落分布主要受海拔、年均溫度和經(jīng)度影響。

本研究分類結(jié)果在一定程度上反映了生境條件的梯度變化,這反映了物種與環(huán)境之間的協(xié)同作用。但由于研究區(qū)域內(nèi)局地特殊生境的存在,分類結(jié)果中存在特殊的群系類型,如大果圓柏-垂穗披堿草群系,其分類的結(jié)果反映在排序圖中,表現(xiàn)為距離其它群系類型(或者群落類型)更遠(yuǎn),反映出該群系較為特殊生境條件。此外,分類的結(jié)果在空間上表現(xiàn)為不連續(xù)性,一些在地理上相距較遠(yuǎn)的群落被分成了相同的群系,可能與流域內(nèi)復(fù)雜的地形條件所形成的小氣候有關(guān)。拉薩河流域灌叢植被占比較高,且灌木層的物種豐富度較大,物種多樣性較豐富；在群系劃分上,表現(xiàn)出更多的群系類型,反映了拉薩河流域比藏北高寒草地更為復(fù)雜的環(huán)境氣候條件[23]。

研究區(qū)地處青藏高原,海拔在很大程度上影響著溫度,而隨著經(jīng)度的變化向高原腹地的深入,降水逐漸減少。因此,可以認(rèn)為影響研究區(qū)群落分布的主要因素是水熱條件。通常,影響植物群落分布格局的主要環(huán)境因素在不同空間尺度上是不同的[24]。長(zhǎng)期以來(lái),生態(tài)學(xué)家們認(rèn)為,群落的形成受到氣候、地形、土壤因子的綜合總用,但在區(qū)域等較大尺度上,影響群落類型分布的主導(dǎo)環(huán)境因子為氣候條件(水熱條件)；在群落及景觀尺度上,非地帶性的環(huán)境因子(地形、土壤養(yǎng)分等)主導(dǎo)著群落的分布格局[25-26]。與在同處高原的藏北高寒草原(植物群落主要受降水量和經(jīng)度的影響,其次是溫度[27])進(jìn)行的研究結(jié)果相比,本研究區(qū)群落分布主要受溫度、海拔、經(jīng)度和緯度的影響,其次是受降雨量因子的影響,這與桂東偉等[28]在塔里木河流域的研究結(jié)果和其他一些學(xué)者的研究結(jié)果基本一致[19,29]。姚帥臣等[19]對(duì)小尺度區(qū)域的拉薩河谷草地群落的研究表明,草地群落物種組成和分布格局的主要環(huán)境因子是海拔和坡向,而本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)坡向(地形因子)對(duì)群落分布變異的解釋不顯著。這可能是因?yàn)檠芯繉?duì)象和研究尺度的不同所致。在解釋度方面,本文選取的對(duì)群落分布有顯著影響的環(huán)境因子對(duì)群落分布變異的解釋率較低,未能通過(guò)解釋的變異為79.5%。實(shí)際上,較低的環(huán)境解釋度在群落分析中較為常見,同時(shí)存在于較大和較小尺度的研究區(qū)域[30]。這主要受制于調(diào)查所采用的氣候指標(biāo)空間尺度較低,未能測(cè)定的環(huán)境因子的(土壤理化因子、地理隔離、群落所受干擾)[28]、群落與環(huán)境的隨機(jī)過(guò)程[31],以及環(huán)境因子的空間尺度與群落構(gòu)成不匹配等空間因素有關(guān)[32]。

此外,由于研究區(qū)地形、氣候較為復(fù)雜,生境條件差異較大。盡管樣地選取遵循了主觀取樣原則,盡量選擇人為干擾較少,具有區(qū)域代表性的植被,但通過(guò)空間插值方法得出的氣候數(shù)據(jù)精度可能不夠,如在本文中的降水?dāng)?shù)據(jù)受到局地小氣候的影響較大,可能影響對(duì)群落分布格局的解釋,未能通過(guò)解釋的變異較大。雖然較低的環(huán)境解釋度在群落格局的分析中較為常見[33-34],但在以后的研究中應(yīng)當(dāng)加以重視。

綜上,本文采用TWINSPAN分類結(jié)合CCA排序的研究方法,對(duì)拉薩河流域草地的數(shù)量分析取得了較好的分類結(jié)果,并初步揭示了流域草地植物群落分布與環(huán)境因子的相互關(guān)系。可為拉薩河流域草地的保護(hù)和可持續(xù)利用,以及相關(guān)的植被群落研究提供理論依據(jù)。

致謝：在野外群落結(jié)構(gòu)調(diào)查過(guò)程中,標(biāo)本識(shí)別得到了中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境中心劉國(guó)華研究員、蘇旭坤博士和柏林自由大學(xué)洪堡學(xué)者武建雙博士的大力支持和幫助；審稿專家給出了寶貴的、中肯的意見和修改建議,在此深表感謝。