地形對(duì)闊葉紅松林物種多樣性的影響

溫佩穎,金光澤

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

地形是間接的環(huán)境因子[1],地形的改變,往往會(huì)引起光照、溫度、濕度等環(huán)境因子的改變,這些環(huán)境因子的改變又將對(duì)物種組成產(chǎn)生重要的影響[2]。坡度主要影響太陽投射角進(jìn)而對(duì)其他環(huán)境因子產(chǎn)生影響[3],坡度較緩的地區(qū)通常土層比較深厚、水分含量較高、無機(jī)鹽淋失不嚴(yán)重、土壤酸性較弱；坡向主要影響太陽輻射強(qiáng)度和日照時(shí)數(shù)進(jìn)而對(duì)其他環(huán)境因子產(chǎn)生影響,對(duì)于北半球,陽坡的輻射強(qiáng)度和日照時(shí)數(shù)均高于陰坡,因此陽坡較陰坡而言,溫度高、蒸發(fā)量大、濕度小、土壤風(fēng)化比較強(qiáng)、土壤有機(jī)質(zhì)少、較干旱貧瘠[4]；坡位的變化影響著土壤含水量,從谷地到山脊,土壤含水量逐漸變低；除此之外,隨著海拔升高,溫度逐漸降低,并且在一定范圍內(nèi),海拔升高,降雨量增加,空氣濕度增加。山地條件下,地形變化較大,環(huán)境條件復(fù)雜,物種組成也存在差異[5]。

物種多樣性是生物多樣性在物種層次的表現(xiàn)形式[6],物種多樣性的維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)家的研究重點(diǎn)[7]。近年來,生態(tài)學(xué)家提出了眾多多樣性指數(shù),其中Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)可以綜合地反映物種的豐富度和均勻程度,是目前應(yīng)用普遍的測度指標(biāo)[8-10]。除了多樣性指數(shù)之外,物種多度分布模型也逐漸發(fā)展起來,包括基于統(tǒng)計(jì)學(xué)的模型如對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布[11],基于生態(tài)位的模型如優(yōu)勢度優(yōu)先模型[12],基于非生態(tài)位的模型如動(dòng)態(tài)模型[13],以及中性模型[14]等,通過對(duì)物種多度圖進(jìn)行不同模型的擬合,研究者可以從擬合結(jié)果更加客觀地總結(jié)出不同群落集聚狀態(tài)。在森林群落中,生態(tài)學(xué)家越來越關(guān)注物種多樣性在時(shí)空尺度上的變化規(guī)律[15],并提出解釋物種多樣性維持機(jī)制的理論,比較著名的有生態(tài)位理論和中性理論[16]。

地形對(duì)森林物種多樣性的影響方面,Brian等[17]對(duì)阿拉斯加內(nèi)陸北方森林多樣性的研究發(fā)現(xiàn)人為因素與地形因素的結(jié)合對(duì)多樣性的預(yù)測具有很大的影響,Eric等[18]對(duì)新幾內(nèi)亞的森林結(jié)構(gòu),植物多樣性和當(dāng)?shù)靥赜蟹N群的研究發(fā)現(xiàn)地形通過影響微氣候以及土壤屬性進(jìn)而影響物種多樣性,Currie等[19]通過對(duì)北美樹木的研究發(fā)現(xiàn)物種豐富度有著明顯的地理差異性,Lomolino[20]通過研究發(fā)現(xiàn)山脈較多的國家比山脈較少的國家擁有更豐富的植物,Ramin等[21]通過對(duì)木本植物物種多樣性及其在中央扎格羅斯森林地形因子的關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)坡度低于15°,坡向?yàn)殛幤?無坡位區(qū)分,海拔2100—2200 m處物種多樣性最高。在國內(nèi),區(qū)余端等[22]對(duì)粵北山地森林物種分布的研究發(fā)現(xiàn)坡向、坡度和坡位的綜合作用對(duì)不同生長型的植物的物種分布格局具有顯著影響；黃金燕等[23]對(duì)臥龍自然保護(hù)區(qū)物種多樣性的研究發(fā)現(xiàn)坡度對(duì)該地區(qū)的物種多樣性沒有顯著影響,而坡向?qū)ξ锓N豐富度有顯著影響,且物種多樣性表現(xiàn)為灌木>喬木>草本。保持不同地形上的多樣性是保護(hù)和改善區(qū)域生物多樣性的良好方法[24]。

闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林主要分布于我國東北的東部山區(qū),是該地區(qū)典型的地帶性植被。與全球同緯度地區(qū)的森林相比,闊葉紅松林具有獨(dú)特的建群種,豐富的物種多樣性以及較多的亞熱帶成分,在保持水土、環(huán)境保護(hù)以及維護(hù)生物多樣性穩(wěn)定方面具有重要的作用。但因過度采伐,導(dǎo)致闊葉紅松林的資源急劇下降,如小興安嶺地區(qū)以紅松為主的針闊混交林僅分布于3個(gè)保護(hù)區(qū),其他則為各林業(yè)局的零星的紅松母樹林,闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)處于資源和生態(tài)危機(jī)的階段[25]。

近年來,地形對(duì)闊葉紅松林的影響主要集中在幼苗和灌木更新[26-27],樹木的分布、生長和存活[28- 30]以及粗木質(zhì)殘?bào)w分布[31]的影響。本研究將探討地形對(duì)闊葉紅松林物種多樣性的影響,主要包括探討不同地形條件下物種多樣性的差異,構(gòu)建不同地形條件下物種等級(jí)多度圖并選擇適合的物種多度分布模型進(jìn)行擬合、解釋,同時(shí)結(jié)合排序的方法探討地形以及土壤的理化性質(zhì)對(duì)物種多樣性的解釋量,為理解闊葉紅松林的物種多樣性的維持機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

本研究在黑龍江涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(47°10′50″,128°53′20″)進(jìn)行,該保護(hù)區(qū)位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū),地處小興安嶺南部達(dá)里帶嶺支脈東部,海拔位于280—707 m,屬于典型的低山丘陵地貌,地形復(fù)雜,地帶性土壤為暗棕壤。研究區(qū)屬于大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為-0.3℃,年平均降水量為676 mm。區(qū)內(nèi)森林茂盛,地帶性頂極植被為闊葉紅松林,以紅松做為優(yōu)勢種,以冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、色木槭(Acermono)、花楷槭(Acerukurunduense)、青楷槭(Acertegmentosum)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、紫椴(Tiliaamurensis)、楓樺(Betulacostata)等為主要伴生樹種,以毛榛子(Corylusmandshurica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymuspauciflorus)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等為主要伴生灌木。

1.2 樣地調(diào)查與概況

2005年,參照BCI(Barro Colorado Island)50 hm2樣地的操作技術(shù)規(guī)范,作者于黑龍江涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)建立了9 hm2的固定監(jiān)測樣地。將整個(gè)樣地劃分成900個(gè)10 m×10 m的樣方,對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行調(diào)查,精確測量所有胸徑≥1 cm的木本植物,記錄每株樹木的種名、胸徑、樹高、坐標(biāo)和生活狀態(tài)(存活、倒伏、枯立)并掛牌。于2010年、2015年完成樣地復(fù)查。本研究采用2015年的樣地復(fù)查數(shù)據(jù)。樣地海拔位于425—509 m,樣地內(nèi)喬木主要以青楷槭、花楷槭、色木槭、紅松、裂葉榆、紫椴等為主；灌木主要以毛榛子、刺五加、瘤枝衛(wèi)矛、東北山梅花等為主。

將每個(gè)10 m×10 m的樣方劃分成4個(gè)5 m×5 m 的小樣方,共計(jì)3600個(gè)小樣方,野外實(shí)地調(diào)查每個(gè)小樣方的坡位、坡向、坡度、海拔及凹凸度5個(gè)地形因子。 其中,坡位分為谷地、下坡、上坡和山脊四個(gè)等級(jí)；坡向分為陰坡(337.5—22.5°,22.5—67.5°)、半陰坡(67.5—112.5°,292.5—337.5°)、平地、半陽坡(112.5—157.5°,247.5—292.5°)和陽坡(157.5—247.5°)5個(gè)等級(jí)；坡度分為：<6°,6—15°,16—25°和>25°共4個(gè)等級(jí)[31]。

整個(gè)樣地劃分為20 m×20 m樣方,選擇256個(gè)樣方交叉點(diǎn)作為采樣基點(diǎn),每個(gè)基點(diǎn)的北、東北、東、東南、南、西南、西或西北8個(gè)方向中隨機(jī)選擇一個(gè)方向,在選擇的方向上距離基點(diǎn)2 m、5 m或8 m處隨機(jī)選擇兩點(diǎn)作為采樣點(diǎn),用土鉆在0—10 cm深度處采集3份土樣混勻放入密封袋,帶回實(shí)驗(yàn)室后除去土樣中的植物根系及動(dòng)植物殘?bào)w,取部分土壤用烘干法測定土壤含水率,剩下的土樣自然風(fēng)干后磨細(xì)并過篩,測定其余的土壤指標(biāo)。本研究中測定了10項(xiàng)土壤指標(biāo),分別為土壤容重(BD)、土壤pH值(pH)、土壤速效K含量(SAK)、土壤速效P含量(SAP)、土壤有效N含量(SHN)、質(zhì)量含水率(SMM)、土壤有機(jī)質(zhì)含量(SOC)、土壤全N含量(STN)、土壤全P含量(STP)、體積含水率(SVM)[32]。其中SOC采用碳氮分析儀multi N/C 2100測定,STN采用凱氏定氮儀Kjeltec 8400測定,其余指標(biāo)采用土壤分析技術(shù)規(guī)范的方法測定[33]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 物種多樣性指數(shù)

采用樣方數(shù)—平均數(shù)曲線法[34],對(duì)所有5 m×5 m的小樣方進(jìn)行隨機(jī)取樣,當(dāng)樣方數(shù)為48個(gè)時(shí),樣方物種平均數(shù)趨于穩(wěn)定,因此在坡度、坡位、坡向的各等級(jí)均隨機(jī)抽取48個(gè)樣方進(jìn)行了分析。

利用相對(duì)蓋度分別計(jì)算喬木和灌木的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)以及Patrick指數(shù)4個(gè)物種多樣性指標(biāo),采用最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗(yàn)不同地形條件下物種多樣性指數(shù)的差異。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

H′=-∑PilnPi

其中Pi表示i物種的蓋度占群落中總蓋度的比例

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

E=D/lnS

其中S是樣地內(nèi)物種數(shù)

Patrick豐富度指數(shù)(S)：

S=S

1.3.2 物種多度分布模型的擬合

分別繪制喬木和灌木在不同地形條件下的物種等級(jí)多度圖,采用6種模型對(duì)物種等級(jí)多度圖進(jìn)行擬合,并采用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)法對(duì)擬合的模型進(jìn)行優(yōu)度檢驗(yàn)。6種模型分別為基于統(tǒng)計(jì)學(xué)的對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型(Log series model)[35]和對(duì)數(shù)正態(tài)模型(Log normal model)[36],基于生態(tài)位理論的分割線段模型(Broken stick model)和生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型(Niche preemption model)[34],基于中性理論的復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型(Metacomminity zero-sum multinomial distribution model)[37]和Volkov模型(Volkov model)[38]。利用AIC(Akaikeinformationcriterion)值判斷模型擬合的優(yōu)良性,AIC值越小,模型擬合程度越好[39]。

1.3.3 冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)

采用冗余分析(RDA),分別對(duì)喬木和灌木的4個(gè)物種多樣性指數(shù)數(shù)據(jù)集與15個(gè)環(huán)境因子(地形和土壤理化性質(zhì))數(shù)據(jù)集進(jìn)行排序,解釋物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。排序圖中,環(huán)境因子的箭頭長度表示其與物種多樣性指數(shù)的關(guān)系強(qiáng)弱,箭頭連線與排序軸的夾角表示其與排序軸的相關(guān)性,夾角越小,該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性越高。

本研究的數(shù)據(jù)分析采用R-3.3.3軟件,其中物種多度分布模型擬合采用sads包[40],Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)采用Matching包[41],冗余分析采用vegan包[42]。

2 結(jié)果

2.1 地形對(duì)闊葉紅松林物種多樣性指數(shù)的影響

對(duì)于喬木,陰坡和半陰坡的Patrick豐富度顯著高于半陽坡,而其他地形的物種多樣性指數(shù)均沒有顯著差異。對(duì)于灌木,坡度 >25°處的Pielou均勻度指數(shù)顯著高于坡度 <6°處；谷地處4個(gè)多樣性指數(shù)均顯著低于其他坡位；坡向?qū)?個(gè)多樣性指數(shù)也均影響顯著,4個(gè)多樣性指數(shù)均在陰坡處最高,在平地處最低(表1)。

2.2 地形對(duì)闊葉紅松林物種多度分布的影響

對(duì)于喬木,6個(gè)模型均通過了擬合優(yōu)度檢驗(yàn)(表2),通過AIC值可以判斷,在斜坡處對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布模型擬合效果要優(yōu)于其他模型,而在其他坡度處生態(tài)位分割模型擬合較好；在下坡處復(fù)合群落零和多樣式模型擬合效果要優(yōu)于其他模型,而在其他坡位處生態(tài)位分割模型擬合較好；在平地和陽坡處生態(tài)位分割模型擬合較好,在其他坡向處,復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型擬合較好(圖1)。

表2 不同地形條件下闊葉紅松林喬木的物種等級(jí)多度與6個(gè)模型的擬合優(yōu)度檢驗(yàn)

AIC：赤池信息準(zhǔn)則，Akaike information criterion；D：K-S檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)值，Statistic of K-S test

表3 不同地形條件下闊葉紅松林灌木的物種等級(jí)多度與6個(gè)模型的擬合優(yōu)度檢驗(yàn)

對(duì)于灌木,6個(gè)模型均通過了擬合優(yōu)度檢驗(yàn)(表3),通過AIC值可以判斷,在各坡度條件下復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型擬合效果較好；在山脊處對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型擬合效果較好,而其他坡位處復(fù)合群落零和多樣式模型擬合效果較好；在陰坡處對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型擬合效果較好,在半陰坡處對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布模型擬合效果較好,在其余坡向處生態(tài)位分割模型擬合效果(圖2)。

2.3 物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的排序分析

圖1 不同地形條件下闊葉紅松林喬木的物種等級(jí)多度圖及模型擬合結(jié)果Fig.1 Result of models for the species-abundance distribution of arbor in different topography of a mixed broadleaved-Korean pine forest

圖2 不同地形條件下闊葉紅松林灌木的物種等級(jí)多度圖及模型擬合結(jié)果Fig.2 Result of models for the species-abundance distribution of shrub in different topography of a mixed broadleaved-Korean pine forest

圖3 闊葉紅松林喬木冗余分析RDA排序圖Fig.3 Redundancy Analysis (RDA) biplot of arbor for a mixed broadleaved-Korean pine forestPatrick：豐富度指數(shù),Patrick′s richness index；Simpson：優(yōu)勢度指數(shù),Simpson′s index；Shannon：多樣性指數(shù),Shannon-Wiener function；Pielou：均勻度指數(shù),Pielou′s evenness index；BD：土壤容重,Soil bulk density；pH：土壤pH值,Soil pH；SAK：土壤速效K含量,Soil available potassium；SAP：土壤速效P含量,Soil available phosphorus；SHN：土壤有效N含量,Soil available nitrogen；SMM：質(zhì)量含水率,Mass moisture content；SOC：土壤有機(jī)質(zhì)含量,Soil organic matter；STN：土壤全N含量,Soil total nitrogen；STP：土壤全P含量,Soil total phosphorus；SVM：體積含水率,Volumetric moisture content；Elevation：海拔；Convexity：凹凸度； Slope：坡度；Position：坡位；Aspect：坡向

地形對(duì)喬木和灌木的物種多樣性指數(shù)均顯著影響(表4)。對(duì)于喬木,其影響力為：海拔>凹凸度>坡度>坡向>坡位；對(duì)于灌木,影響力為：坡位>海拔>坡向>坡度>凹凸度。部分土壤因子對(duì)物種多樣性指數(shù)具有顯著影響,對(duì)于喬木,其影響力為：土壤pH值>土壤容重>土壤有效N含量>土壤速效K含量>質(zhì)量含水率>土壤速效P含量>土壤全P含量>體積含水率；對(duì)于灌木,其影響力為：土壤pH>土壤有機(jī)質(zhì)含量>土壤速效P含量>土壤全N含量>土壤全P含量；而其余土壤因子沒有顯著影響。從排序圖可以明顯看出,對(duì)于喬木,土壤容重與其物種多樣性指數(shù)顯著正相關(guān),pH值則與其顯著負(fù)相關(guān)(圖3)；對(duì)于灌木,坡位與其物種多樣性指數(shù)顯著正相關(guān)(圖4)。

圖4 闊葉紅松林灌木冗余分析RDA排序圖Fig.4 Redundancy Analysis (RDA) biplot of shrub for a mixed broadleaved-Korean pine forest

環(huán)境因子Environmental factors喬木 Arbor灌木 ShrubRDA1RDA2r2Pr(>r)Sig.RDA1RDA2r2Pr(>r)Sig.海拔 Elevation0.4940.8690.0130.001???0.9990.0090.0270.001???坡度 Slope-0.4620.8870.0050.002??0.9980.0550.0130.001???坡向 Aspect-0.3390.9410.0030.012?0.999-0.0040.0160.001???凹凸度 Convexity-0.7690.6390.0060.001???0.989-0.1470.0040.006??坡位 Position-0.3470.9380.0030.016?0.999-0.0420.0180.001???土壤容重BD-0.882-0.4720.0060.001???-0.9990.0080.0020.051土壤pH值 pH0.9730.2290.0180.001???0.999-0.0040.0200.001???土壤速效K含量 SAK0.971-0.2490.0040.005??0.909-0.4150.0020.088土壤速效P含量 SAP0.344-0.9390.0030.012?-0.9930.1150.0140.001???土壤有效N含量 SHN0.9910.1310.0050.001???-0.990-0.1400.0010.333土壤質(zhì)量含水率 SMM0.9990.0220.0030.015?-0.9570.2910.0000.771土壤有機(jī)質(zhì)含量 SOC-0.147-0.9890.0010.222-0.9990.0200.0180.001???土壤全N含量 STN0.767-0.6420.0000.613-0.999-0.0120.0070.001???土壤全P含量 STP0.617-0.7870.0020.030?-0.9960.0810.0050.001???土壤體積含水率SVM0.937-0.3490.0020.043?-0.9900.1410.0020.051

***,P<0.001； **,P<0.01；*,P<0.05；BD：土壤容重,Soil bulk density；pH：土壤pH值,Soil pH；SAK：土壤速效K含量,Soil available potassium；SAP：土壤速效P含量,Soil available phosphorus；SHN：土壤有效N含量,Soil available nitrogen；SMM：質(zhì)量含水率,Mass moisture content；SOC：土壤有機(jī)質(zhì)含量,soil organic matter；STN：土壤全N含量,Soil total nitrogen；STP：土壤全P含量,Soil total phosphorus；SVM：體積含水率,Volumetric moisture content

3 討論

地形作為間接的環(huán)境因子[1],是能夠反映溫度、濕度、光照等的綜合指標(biāo),對(duì)物種組成有著重要的影響[2]。保持不同地形間物種多樣性差異有助于維持和保護(hù)區(qū)域的生物多樣性[24]。坡度較緩的地區(qū)通常土層比較深厚、水分含量較高、無機(jī)鹽淋失不嚴(yán)重、土壤酸性較弱。坡度>25°處,灌木的物種均勻度最高,說明灌木多分布在排水良好的土壤中,且對(duì)穩(wěn)固坡體和土壤有著重要作用,但這并不代表坡度較大處灌木種類多,因此坡度對(duì)灌木的其他3個(gè)物種多樣性指數(shù)并沒有顯著影響。坡度對(duì)喬木的4個(gè)物種多樣性均沒有顯著影響,表明喬木可以在不同坡度上生長。紅松做為建群種,其幼樹耐蔭,成年樹喜光,分布較廣且均勻；主要伴生樹種,如紫椴、色木槭等也在極端生境(干旱、潮濕)以外的大范圍內(nèi)分布[25]。坡向主要影響太陽輻射強(qiáng)度和日照時(shí)數(shù)[4]。從陰坡到陽坡,光照增強(qiáng),溫度上升、蒸發(fā)量增大、濕度減小。陰坡、半陰坡處灌木的4個(gè)物種多樣性指數(shù)顯著高于平地,說明闊葉紅松林中耐蔭植物占大部分。主要的灌木物種耐蔭性較強(qiáng),由于上層喬木的作用,受坡向影響較少,如刺五加、東北山梅花、光萼溲疏(Deutziagladata)、黃花忍冬(Lonicerachrysantha)、早花忍冬(Lonicerapraeflorens)等；較耐蔭的灌木則主要分布在陰坡、半陰坡,如東北茶藨子(Ribesmandschuricum)；平地處珍珠梅(Sorbariasorbifolia)大量分布[27],因此灌木的物種多樣性在平地處顯著偏低。紅松等主要樹種在極端生境以外的大范圍內(nèi)分布均勻,但冷杉等耐蔭種則需分布在陰坡、半陰坡[25],這導(dǎo)致了陰坡、半陰坡處喬木的豐富度高但均勻度低。谷地處排水較差,不適合大部分灌木的生長,物種多樣性顯著偏低。坡位對(duì)喬木的物種多樣性影響不顯著,該研究樣地海拔范圍為425—509 m,坡位還不足以影響喬木的物種多樣性。

物種多度分布模型可以反映群落的集聚狀態(tài)[11]。統(tǒng)計(jì)模型能很好地反應(yīng)物種個(gè)體數(shù)目的分布情況,但無法用生態(tài)學(xué)理論進(jìn)行詳細(xì)解釋[43],只能從一定程度說明喬木在斜坡處、灌木在山脊、陰坡、半陰坡處豐富度和均勻度較高[11,44]。生態(tài)位分割模型與復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型結(jié)果在大部分地形下擬合較好,說明在闊葉紅松林中,生態(tài)位分化作用與中性過程的隨機(jī)擴(kuò)散作用共同維持著物種多樣性。不同地形間溫度、濕度和光照的差異使物種組成受到了生態(tài)位分化的作用。該樣地海拔范圍為425—509 m,地形間差異相對(duì)較小,當(dāng)生態(tài)位分化不明顯時(shí),隨機(jī)擴(kuò)散發(fā)揮主要作用。二者的相對(duì)貢獻(xiàn)率需要進(jìn)一步研究。

土壤pH值對(duì)土壤中營養(yǎng)元素、有機(jī)質(zhì)、微生物等均有重要影響,是土壤化學(xué)性質(zhì)的綜合反映；土壤容重對(duì)土壤的通氣透水性、有機(jī)質(zhì)有著重要的影響；本研究中土壤pH值、土壤容重是影響喬木物種多樣性的主要因素。N、P、K等大量元素是植物生長所必須的礦質(zhì)元素,比例適當(dāng)有利于植物生長；土壤有機(jī)質(zhì)與土壤肥力有關(guān),但其對(duì)本研究中喬木的物種多樣性沒有顯著影響。土壤對(duì)植物的影響不是獨(dú)立的,各因子之間存在相互關(guān)系,應(yīng)綜合考慮其對(duì)物種多樣性的影響。

物種在地形上的分布部分是通過選擇與資源利用和生長策略相關(guān)的功能性狀形成的[5,45]。遺傳分化較高的物種也會(huì)占據(jù)不同的地形[46]。本文著重分析了地形對(duì)闊葉紅松林物種多樣性的影響,進(jìn)一步的研究可以考慮生物多樣性的多個(gè)層次,為更好地理解物種多樣性的維持機(jī)制提供依據(jù)。