拉薩河流域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

陳 麗,王東波,君 珊,*

1 呼倫貝爾市生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站,呼倫貝爾 021008 2 呼倫貝爾市環(huán)境監(jiān)測中心站,呼倫貝爾 021008

用于水體生態(tài)健康評價的生物類群有細(xì)菌、藻類、底棲動物及魚類,其中底棲動物因其特有的生物屬性,是應(yīng)用最為廣泛的指示生物[1-2]。大型底棲動物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成生物,它們遷移能力有限,容易受外界環(huán)境條件的影響,類群中有對環(huán)境敏感的物種,也有耐污的物種,通過對底棲動物特征的分析可以從不同側(cè)面反映出河流水質(zhì)的好壞,能夠說明河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況。大型底棲無脊椎動物參與河流生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動,處于河流生態(tài)系統(tǒng)的中間環(huán)節(jié),是聯(lián)系能量來源和頂級獵食者的主要環(huán)節(jié),對維持河流生態(tài)系統(tǒng)的完整性起著重要的作用,并能較好地反映過去一段時間內(nèi)水體受干擾和脅迫的累積效應(yīng)[3]。

拉薩河是雅魯藏布江最大的支流,位于雅魯藏布江中游的左岸,流域位于29°20′—30°15′N和90°05′—91°09′E之間,全長551 km。河源海拔約5200 m,匯入口海拔3580 m,水流湍急,水溫較低[4]。根據(jù)河谷形態(tài)和地質(zhì)狀況,拉薩河大致分為上、中、下游3段。上游河段從源頭的麥地藏布、色榮藏布到桑曲匯入口,長約250 km,河床平均坡降0.37%,中游河段從熱振藏布到旁多扒曲匯入口,長約60 km,河床平均坡降約0.26%,下游河段從旁多到曲水縣境內(nèi)雅魯藏布江匯入口,長約240 km,河床平均比降約0.19%,主要支流有麥曲、桑曲、烏魯龍曲、扒曲、雪絨藏布、瑪曲、澎波曲和堆龍曲等[5]。

拉薩河是高原河流,其河流流域面積僅占西藏自治區(qū)總面積的2.7%,而流域內(nèi)的人口、耕地卻約占全自治區(qū)的15%,由于其特殊的地理位置以及周邊的土地利用和社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顩r,注定拉薩河流域的生態(tài)狀況研究有著重要的意義。簡東等[6]對拉薩河中下游地區(qū)底棲動物群落特征進(jìn)行過研究,但是對整個拉薩河流域底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征以及與環(huán)境因子的關(guān)系研究未見報道,本研究于2017年8月對拉薩河流域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)、類群多樣性進(jìn)行調(diào)查與分析,并利用多元排序統(tǒng)計方法來探尋大型底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系,為流域的生態(tài)健康評估與生態(tài)環(huán)境管理提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 點(diǎn)位布設(shè)

根據(jù)對拉薩河流域生態(tài)健康評估的研究需要,2017年8月,在拉薩河流域設(shè)置了23個監(jiān)測點(diǎn)位(拉薩河干流9個,支流14個)(見圖1),點(diǎn)位覆蓋拉薩河干流、重要支流及流域內(nèi)重要濕地保護(hù)區(qū)。干流上游麥地卡濕地、林堤、帕熱濕地、旁多電站上下游、直孔電站上下游、拉薩市、才納9個采樣點(diǎn),7條支流拉曲、雪絨藏布、瑪曲、甲瑪溝、彭波河、熱泉及堆龍曲共設(shè)置14個采樣點(diǎn)。

圖1 拉薩河流域采樣點(diǎn)位圖Fig.1 Sampling sites of river Lhasa 點(diǎn)位代碼:拉薩河干流G1—G9；雪絨藏布Z1—Z3；拉曲Z4—Z5；瑪曲Z6；甲瑪溝Z7—Z8；彭波河Z9—Z10；熱泉Z11—Z12；堆龍曲Z13—Z14;(“G”代表干流點(diǎn)位,“Z”代表支流點(diǎn)位)

1.2 底棲動物樣品采集與鑒定

使用索伯網(wǎng)在采樣斷面選擇3處采樣點(diǎn)進(jìn)行定量采樣,索伯網(wǎng)采樣面積0.05 m2,采樣后將采集的樣品進(jìn)行分揀,分揀出的節(jié)肢動物、軟體動物用75%的酒精固定,環(huán)節(jié)動物用5%的福爾馬林固定,固定24 h后轉(zhuǎn)入70%的酒精內(nèi)保存,帶回室內(nèi)鑒定。大型底棲無脊椎動物在體式顯微鏡下觀察計數(shù),鑒定至屬級水平。

1.3 水環(huán)境理化參數(shù)測定

采用WTW3210便攜式pH計現(xiàn)場測定pH值、便攜式水質(zhì)監(jiān)測儀(YSI 85)現(xiàn)場測定溶解氧DO,根據(jù)GB3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測定采集水樣的氨氮(NH3-N)、總磷(TP)、總氮(TN)、氟化物(F-)、硫化物(S2-)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、化學(xué)需氧量(CODCr)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鎘(Cd)、鉛(Pb)、六價鉻(Cr)、汞(Hg)、砷(As),其中重金屬7項(xiàng)均低于檢出限,本次調(diào)查中不參與計算。樣品分析方法均參照國家環(huán)境保護(hù)總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》測定[7]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用物種數(shù)量、個體數(shù)量、優(yōu)勢種、生物多樣性指數(shù)作為大型底棲動物特征參數(shù),分析流域底棲動物的群落結(jié)構(gòu)特征。

1.4.1 優(yōu)勢度及多樣性分析

采用優(yōu)勢度[8](Y)、Margalef豐富度指數(shù)[9](R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[10](H)和Pielou均勻度指數(shù)[11](J)對底棲動物群落特征進(jìn)行評價：

Y=fi×pi

(1)

R=(S-1)/lnN

(2)

(3)

J=H/log2S

(4)

式中,S為總物種數(shù)；N為總個體數(shù)；pi=ni/N,pi為i種在總數(shù)量中的比例,ni為第i種個體數(shù)；fi為i種在采樣點(diǎn)中出現(xiàn)頻率,Y>0.02時,定為優(yōu)勢種。

1.4.2 水質(zhì)生物學(xué)評價

利用Pielou均勻度指數(shù)J(對應(yīng)水質(zhì)等級劃分標(biāo)準(zhǔn)見表1)和生物指數(shù)BI進(jìn)行水質(zhì)生物學(xué)評價。

(5)

式中,ni是第i種個體數(shù)；ti是第i個分類單元的耐污值；N是樣本總個體數(shù)。

參照Karr等使用的水質(zhì)生物評價指數(shù)值與分值的轉(zhuǎn)換方法,計算BI指數(shù)水質(zhì)評價分級標(biāo)準(zhǔn)。具體方法為：應(yīng)用所有樣點(diǎn)的BI值,通過頻數(shù)分析,以5%分位數(shù)對應(yīng)的值作為標(biāo)準(zhǔn),小于該值表示水質(zhì)最清潔,大于該值至最大值分布范圍四等分,分值從小到大依次分別代表清潔、輕污染、中污染和重污染。

1.4.3 多元分析

采用主成分分析(PCA)中的因子分析法,將各采樣點(diǎn)的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理(其中溶解氧為逆指標(biāo),故將其先進(jìn)行倒數(shù)變換,然后在SPSS 13.0中完成數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化),為了使每個主成分的意義更加明確,采用Varimax最大方差法對因子進(jìn)行旋轉(zhuǎn),按照特征值λ大于1的原則提取出3個主成分,選擇主成分的因子載荷量>0.7的環(huán)境因子用于底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系分析。

表1 均勻度指數(shù)與水質(zhì)等級標(biāo)準(zhǔn)

本次對拉薩河流域底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系分析采用多元排序方法進(jìn)行。底棲動物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)均進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換(pH除外),在排序前先對底棲動物相對豐度矩陣進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA),若計算結(jié)果中最大的梯度長度大于3,則選擇單峰模型典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA)進(jìn)行大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系分析,若計算結(jié)果中最大的梯度長度小于3,則選擇線性模型RDA(redundancy analysis)進(jìn)行分析。本研究的DCA結(jié)果表明,最大的梯度長度為4.335,因此運(yùn)用CCA方法進(jìn)行排序分析。采用向前引入法篩選能通過Monte Carlo置換檢驗(yàn)的顯著的環(huán)境因子變量。

底棲動物與環(huán)境因子的多元分析在Canoco for windows 4.5中完成,成圖利用Canoco Draw for windows 4.0及ArcMap 9.3完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動物物種組成及分布

調(diào)查期間在拉薩河流域所有干、支流23個點(diǎn)位共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物41種,隸屬于9目30科41屬(表2)。其中水生昆蟲分屬6目25科35個分類單元,占85.4%；軟體動物和環(huán)節(jié)動物種類較少,共2目4科5屬,分別為2屬和3屬,各占總數(shù)的4.9%和7.3%,鐵線蟲綱蠕蟲1目1科1屬,占2.4%。對拉薩河流域所有點(diǎn)位的大型底棲動物類群相對豐度進(jìn)行統(tǒng)計,各樣點(diǎn)共出現(xiàn)了20種優(yōu)勢類群,各樣點(diǎn)優(yōu)勢類群差別較大。優(yōu)勢種有四節(jié)蜉屬 、紋石蛾屬、短石蛾屬、水絲蚓屬等。四節(jié)蜉屬以及大蚊屬在所有點(diǎn)位出現(xiàn)的頻率高于50%,是廣泛分布物種。

拉薩河各點(diǎn)位物種數(shù)量和組成差別也較大,平均物種數(shù)為8種,最低在G8點(diǎn)位,僅出現(xiàn)大型底棲動物1種,而Z3采集到的大型底棲動物種類最多,為18種。

2.2 大型底棲動物群落密度與分布

從各點(diǎn)位的采樣調(diào)查及鑒定結(jié)果看來,點(diǎn)位間群落密度相差較大。最大值出現(xiàn)在拉薩河干流上游G2點(diǎn),該點(diǎn)位生態(tài)環(huán)境狀況較好,植被覆蓋度較高,河水清澈,底質(zhì)為卵石,物種類型主要為搖蚊幼蟲,底棲動物密度為1250只/m2；最低值出現(xiàn)在拉薩市下游干流G8點(diǎn)位,底棲動物密度為3只/m2?？傮w來看,支流底棲動物密度高于干流,支流中,除甲瑪溝和熱泉(堆龍曲支流)外,其他支流底棲動物密度均較高,其中彭波河底棲動物密度最高,而且上下游比較穩(wěn)定。底棲動物密度空間分布情況見圖2。

2.3 生物多樣性指數(shù)

2.3.1 生物多樣性指數(shù)結(jié)果

從拉薩河流域各點(diǎn)位大型底棲動物多樣性的計算結(jié)果圖3來看,Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在拉薩河干流、各支流表現(xiàn)出較為一致的變化趨勢。拉薩河干流上游至下游,多樣性指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢,但下降幅度較小,自直孔電站開始指數(shù)下降明顯；支流中,除雪絨藏布自上游至下游呈現(xiàn)明顯上升趨勢,其余直流均呈現(xiàn)下降或者微小變化。Margalef豐富度指數(shù)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化幅度較大,而Pielou均勻度指數(shù)變化幅度相對較小；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在拉薩河干流平均值為0.99,最大值出現(xiàn)在G4旁多電站下游(1.47)；支流雪絨藏布直孔電站上游Z3點(diǎn)Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最高,分別為3.12和2.51。支流中甲瑪溝Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最低,但Pielou均勻度指數(shù)經(jīng)過比物種數(shù)的運(yùn)算又弱化了這種現(xiàn)象。

表2 拉薩河流域大型底棲動物物種組成

續(xù)表

圖2 拉薩河流域大型底棲動物密度空間分布特征Fig.2 Spatial patterns of abundance for macroinvertebrate in the Lhasa River Basin

圖3 生物多樣性指數(shù)計算結(jié)果Fig.3 Results of biodiversity indices

2.3.2 水質(zhì)生物學(xué)評價

(1)基于Pielou均勻度指數(shù)的水質(zhì)評價

如圖4,根據(jù)計算的Pielou均勻度指數(shù)按照水質(zhì)等級進(jìn)行劃分的結(jié)果顯示,在拉薩河流域23個點(diǎn)位中,多數(shù)點(diǎn)位處于清潔(Ⅱ)至中污染(Ⅳ)狀態(tài)。清潔(Ⅱ)、輕污染(Ⅲ)和中污染(Ⅳ)點(diǎn)位數(shù)量分別為6個、10個、6個,占總點(diǎn)位的比例分別為26.1%、43.5%、26.1%；水質(zhì)評價等級為重污染(Ⅴ)的點(diǎn)位只有1個,占4.3%。從拉薩河流域來看,干流上游、下游以及彭波河水質(zhì)狀況較差,水質(zhì)等級為中污染(Ⅳ)和重污染(Ⅴ)；干流中游以及其他支流水質(zhì)狀況較好,水質(zhì)等級為清潔(Ⅱ)和輕污染(Ⅲ)。

(2)基于底棲動物BI指數(shù)的水質(zhì)評價

由前述的BI指數(shù)水質(zhì)評價方法,計算出的BI指數(shù)最小值為2.41,最大值為6.00,5%分位數(shù)為2.46,根據(jù)計算結(jié)果確定的水質(zhì)評價分級標(biāo)準(zhǔn)見表3。

表3 BI指數(shù)與水質(zhì)等級標(biāo)準(zhǔn)

如圖4,在拉薩河流域23個點(diǎn)位中,1個為最清潔(Ⅰ),占總點(diǎn)位的比例為4.3%；4個點(diǎn)位為清潔(Ⅱ),比例為17.4%；5個點(diǎn)位為輕污染(Ⅲ),占21.8%；4個為中污染(Ⅳ),占17.4%；其余9個為重污染點(diǎn)位,占39.1%。從全流域來看,基本呈現(xiàn)出支流以及干流的上游的水質(zhì)狀況優(yōu)于下游的趨勢。拉薩河干流從直孔電站下游起至入雅魯藏布江前以及彭波河、甲瑪溝的水質(zhì)狀況較差,水質(zhì)等級均是重污染(Ⅴ)；干流的上游以及支流上游的水質(zhì)狀況較好,水質(zhì)等級為最清潔(Ⅰ)、清潔(Ⅱ)和輕污染(Ⅲ)。

圖4 水質(zhì)評價結(jié)果Fig.4 Water quality assessment results

水質(zhì)未檢出項(xiàng)目：Cu、Zn、Cr、Cd、Pb、Hg、As;海拔單位為m,pH無量綱,樣本數(shù)單位為個,其他項(xiàng)目單位為mg/L

2.4 拉薩河流域環(huán)境特征

此次調(diào)查共計監(jiān)測水質(zhì)指標(biāo)17項(xiàng),其中7項(xiàng)指標(biāo)在各采樣點(diǎn)水樣中未檢出,監(jiān)測結(jié)果數(shù)據(jù)特征見表4。

表4 拉薩河流域環(huán)境因子特征

流域海拔從干流最低的才納點(diǎn)位3590 m—支流雪絨藏布點(diǎn)位5040 m,海拔跨度較大；從水質(zhì)測定結(jié)果綜合來看,拉薩河流域水體呈堿性,監(jiān)測項(xiàng)目均能滿足《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838—2002)Ⅲ類水體或更高水體功能標(biāo)準(zhǔn)。

2.5 大型底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系

用主成分分析(PCA)提取特征值大于1的主成分,共有6個,累計貢獻(xiàn)率達(dá)到81.9%；選取載荷超過0.7的指標(biāo)作為主要影響因子,并對相關(guān)性較強(qiáng)的因子組進(jìn)行比較剔除,篩選出海拔(H)、pH、總磷(TP)、總氮(TN)、硫化物(S2-)、化學(xué)需氧量(CODCr)6個主要環(huán)境因子。

大型底棲動物優(yōu)勢類群與主要環(huán)境因子的CCA的分析結(jié)果表5顯示,前兩個排序軸的特征值較大,分別為0.432和0.300,分別解釋了8.7%和6.1%的底棲動物優(yōu)勢物種數(shù)據(jù)方差變異以及28.6%和19.8%的物種-環(huán)境關(guān)系變異。第3軸和第4軸分別解釋5.3%和4.1%的底棲動物優(yōu)勢物種數(shù)據(jù)方差變異以及17.3%和13.6%的物種-環(huán)境關(guān)系變異；兩個物種排序軸近似垂直,相關(guān)系數(shù)為-0.02,兩個環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為0,說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好地反映了物種與環(huán)境之間的關(guān)系,排序結(jié)果可靠[12]。從19個底棲動物優(yōu)勢類群和環(huán)境因子的排序結(jié)果圖5來看,第1軸與環(huán)境因子TN、TP、S2-的相關(guān)性較高,第2軸與CODCr的相關(guān)性較高,pH、H與兩個軸的相關(guān)度相近。從各因子進(jìn)入CCA分析的順序及其解釋率可以看出,H、CODCr、S2-的解釋率相對較高,對拉薩河流域大型底棲動物優(yōu)勢種豐度影響較顯著；而pH、TP和TN的解釋率相對較低,六項(xiàng)環(huán)境因子之間的相關(guān)性較小。

如圖5所示,TP沿著CCA第一軸從左至右逐漸降低,而TN和S2-沿第1軸從左往右逐漸增加。沿CCA第2軸從下向上,pH逐漸增大,CODCr逐漸減小。

排序結(jié)果表明,不同物種對環(huán)境因子的要求不同,因而在CCA排序圖中空間位置分布不同。襟石蠅屬、顫蚓屬、冬石蠅屬、高地蜉屬以及狹溪泥甲屬位于排序圖的外圍,說明這幾種底棲動物對特定的環(huán)境因子有響應(yīng),如冬石蠅屬分布在海拔極高的點(diǎn)位、顫蚓屬和襟石蠅屬分布在pH較高的環(huán)境中、高地蜉屬分布在硫化物含量較高的環(huán)境中。而四節(jié)蜉屬、紋石蛾屬、大蚊屬及搖蚊屬等位于排序圖中部,也廣泛分布于各采樣點(diǎn),說明這些物種在拉薩河流域受環(huán)境影響較小,適應(yīng)性強(qiáng),為廣布種。

表5 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析結(jié)果表

圖5 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析排序圖Fig.5 CCA plots of macroinvertebrate assemblages and environmental factors圖中pH為酸堿度；TP為總磷；TN為總氮；H為海拔；COD為化學(xué)需氧量；S為硫化物; 物種代碼——S1：四節(jié)蜉屬,Baetis spp.；S2：短石蛾屬,Brachycentrus sp.；S3：紋石蛾屬,Hydopsyche sp.；S4：顫蚓屬,Tubifex sp.；S5：水絲蚓屬,Limnodrilus sp.；S6：蚋屬,Simulium sp.；S7：直突搖蚊屬,Orthocladius sp.；S8：多足搖蚊屬,Polypedilum sp.；S9：大蚊屬,Tipula sp.；S10：搖蚊屬,Chironomus sp.；S11：環(huán)足搖蚊屬,Cricotopus sp.；S12：冬石蠅屬,Taeniopteryx sp.；S13：隱搖蚊屬,Cryptochironomus sp.；S14：狹石蠅屬,Stavsolus sp.；S15：襟石蠅屬,Togoperla sp.；S16：叉石蠅屬,Nemoura sp.；S17：假二翅蜉屬,Pesudocloeon sp.；S18：狹溪泥甲屬,Stenelmis sp.；S19：高地蜉屬,Caucasiron sp.

3 討論

西藏被稱為地球第三極,平均海拔4000 m以上,生態(tài)環(huán)境相對脆弱和敏感。拉薩河屬于中緯度高海拔河流,底棲動物的群落結(jié)構(gòu)和特征既有普遍分布的特性又有區(qū)域獨(dú)特的特點(diǎn)。

3.1 拉薩河流域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征

有關(guān)大型底棲動物群落的研究在低海拔地區(qū)開展較多[13-15],高海拔地區(qū)的研究相對較少,2010年趙偉華和劉學(xué)勤[16]以及2012年馬寶珊等[17]對雅魯藏布江底棲動物進(jìn)行了初步研究,李斌等[18]對怒江西藏段大型底棲動物群落進(jìn)行了調(diào)查研究。拉薩河是雅魯藏布江的支流,拉薩河流域有關(guān)大型底棲動物的研究報道較少,可參照對比的資料也較少,徐夢珍等[19]對雅魯藏布江流域底棲動物多樣性進(jìn)行研究中在拉薩河設(shè)置了3個采樣點(diǎn)位。2013年簡東等[6]對拉薩河中下游底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究,共設(shè)置16個采樣斷面,干流和支流共采集到31種底棲動物,本次調(diào)查為全面調(diào)查拉薩河流域的底棲動物狀況,采樣點(diǎn)布設(shè)范圍涵蓋拉薩河上中下游,共設(shè)置了26個點(diǎn)位,共采集到41種底棲動物,對拉薩河流域大型底棲動物分布特征掌握了更加豐富的信息。

緯度和海拔因子本身對河流生物不會產(chǎn)生直接影響,而一般是通過溫度和降水等因素間接作用于河流生態(tài)系統(tǒng)[20]。在本研究所設(shè)的點(diǎn)位中,所有干支流上游的底棲動物種類數(shù)較下游的種類數(shù)豐富,上游設(shè)置的采樣點(diǎn)位受人類干擾極少,生物多樣性指數(shù)相對較高,但遠(yuǎn)低于平原地區(qū)[21-22],Jacobsen的研究結(jié)果表明隨著緯度和海拔的增加,河流的大型底棲動物的多樣性是降低的[23]。從采樣過程以及調(diào)查結(jié)果來看,拉薩河流域干支流底棲動物生物多樣性較匱乏,物種數(shù)量較少,物種數(shù)最多的點(diǎn)位為支流雪絨藏布的相對上游點(diǎn)位Z3,數(shù)量為18種,物種數(shù)在十種以上的也僅有G1、G2、Z2、Z4、Z6和Z9上游點(diǎn)位。李寧等[24]在湟水河的研究也有同樣的現(xiàn)象,在47個采樣點(diǎn)位中總分類單元數(shù)最高的為17,且局限于源頭的幾個樣點(diǎn),平均分類單元數(shù)為8.04；簡東等對拉薩河中下游大型底棲動物采樣研究中種類最豐富的布岡點(diǎn)位有8個物種；本研究中拉薩市下游G8點(diǎn)位僅發(fā)現(xiàn)1個物種,各點(diǎn)位的平均分類單元數(shù)為7.26,均表現(xiàn)出了高海拔地區(qū)河流大型底棲動物的特有的群落特征。

3.2 拉薩河流域水質(zhì)評價

本次研究選取了水質(zhì)的一些理化指標(biāo)與大型底棲動物采樣調(diào)查同步進(jìn)行,以期為解釋底棲動物的群落結(jié)構(gòu)特征等探尋影響因素。從時間角度看,水質(zhì)理化指標(biāo)的測定對象是采集到的水體樣品,具有瞬時的特點(diǎn),監(jiān)測結(jié)果受外部氣候環(huán)境如風(fēng)力、濕度、溫度等以及人為活動因子影響也較大,受采樣過程及分析過程的影響也較大。相比之下,底棲動物的狀況是環(huán)境效應(yīng)累積的表現(xiàn),表征的是采樣點(diǎn)長期的水質(zhì)狀況,是長時間環(huán)境因子作用逐步形成的。拉薩河流域水質(zhì)理化指標(biāo)分析結(jié)果顯示,所有指標(biāo)監(jiān)測結(jié)果均能滿足《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838—2002)Ⅲ類水體或更高水體功能標(biāo)準(zhǔn),也就說明水樣采集時段從理化角度看水質(zhì)較好。

由于拉薩河整條河流均位于高海拔地區(qū),現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)底棲動物生物多樣性較低,為了探討應(yīng)用生物指數(shù)對采樣點(diǎn)水質(zhì)進(jìn)行生物學(xué)評價,選取了能夠弱化物種影響的Pielou均勻度指數(shù)以及基于物種耐污值的BI指數(shù)作為本次水質(zhì)生物學(xué)評價研究的方法。

利用Pielou均勻度指數(shù)和BI生物指數(shù)進(jìn)行水質(zhì)生物學(xué)評價的結(jié)果顯示分別有30.5%和56.5%的采樣點(diǎn)位為中污染至重污染狀態(tài)。從評價結(jié)果看來與理化指標(biāo)評價的結(jié)果有出入,究其原因是由于研究區(qū)域整體的生物多樣性水平較低造成的,也使得生物多樣性指數(shù)的計算結(jié)果偏小。一般情況下,河流上游位于林地,并且是高海拔地區(qū),水溫較下游偏低,水流較快,由于水溫低,物種會出現(xiàn)由于溫度低、營養(yǎng)物質(zhì)匱乏等因素而單一和稀少,出現(xiàn)多樣性偏低的情況,但拉薩河流域僅一條河里呈現(xiàn)該現(xiàn)象,為雪絨藏布支流,比較符合內(nèi)陸河流的變化趨勢；而干流和其余支流均呈現(xiàn)上游較下游偏低或變化較小的情況,本文認(rèn)為拉薩河整條河流均位于高海拔地區(qū),由于下游水體水溫也較低,并且下游水流變緩,底質(zhì)不適于底棲動物生存,故多樣性指數(shù)偏低,就會出現(xiàn)下游多樣性指數(shù)偏低的情況。參與BI生物指數(shù)計算的物種耐污值來自國內(nèi)遼河流域、安徽以及南京等地的樣本,本研究區(qū)域具有一定的地理特殊性,物種耐污值應(yīng)用的準(zhǔn)確性及適用性有待深入的研究。通過本研究中理化手段和生物學(xué)方法對水質(zhì)進(jìn)行評價的過程及結(jié)果,表明在高海拔地區(qū)使用生物學(xué)方法對水質(zhì)進(jìn)行評價還需進(jìn)一步的修正,才能與長久以來使用的理化手段相結(jié)合,更好的應(yīng)用于水生態(tài)系統(tǒng)的健康評價工作中。

3.3 優(yōu)勢種及其與環(huán)境因子的關(guān)系

拉薩河流域干流和支流以及支流間群落組成差別較大,不同點(diǎn)位的優(yōu)勢種不同。干流點(diǎn)位由于支流的匯入,水文條件發(fā)生改變加上不同類型不同程度的人為干擾致使優(yōu)勢種差別較大,最上游G1優(yōu)勢種為四節(jié)蜉屬和短石蛾屬,到中游G3優(yōu)勢種為搖蚊幼蟲和紋石蛾屬,進(jìn)入雅魯藏布江前的G9優(yōu)勢種為搖蚊幼蟲。宏觀看來,隨著海拔下降與人類活動干擾的增加,干流底棲動物的優(yōu)勢種由較清潔的類群過渡到較耐污的類群。雪絨藏布支流從上游Z1到下游Z3耐污種類逐漸增多,不過每個點(diǎn)位都有襀科清潔種存在,表明河流水質(zhì)還是較好的；拉曲支流上游Z4點(diǎn)位優(yōu)勢種由指示較清潔的四節(jié)蜉屬、短石蛾屬、大蚊屬以及中等耐污的搖蚊幼蟲等組成,下游Z5點(diǎn)位優(yōu)勢種清潔種減少,較耐污的紋石蛾屬成為優(yōu)勢種；甲瑪溝、彭波河、熱泉以及堆龍曲幾條支流的優(yōu)勢種也是相似的狀況。從不同支流優(yōu)勢種看來,不同支流的優(yōu)勢種不同,雪絨藏布有襀科物種、熱泉有贊蜉、拉曲有毛翅目物種、彭波河有假二翅蜉,根據(jù)李寧等[24]的研究成果,青藏高原高山大川,地理隔絕明顯,不同河段海拔高度不同,底棲動物單獨(dú)進(jìn)化,使得不同溪流底棲動物的優(yōu)勢種及群落結(jié)構(gòu)差別較大。

大型底棲動物不僅受到底質(zhì)影響,也受到底層水環(huán)境的影響[25]。CCA結(jié)果表明拉薩河流域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)受海拔、總氮、pH值、化學(xué)需氧量、硫化物、總磷影響較多,其中海拔是影響底棲動物優(yōu)勢種分布的關(guān)鍵因子,其次為水體化學(xué)物質(zhì)含量以及總磷總氮營養(yǎng)鹽。海拔決定了一個地區(qū)的溫度和光照等環(huán)境因素的變化,屬于宏觀尺度的環(huán)境因子,因此從根本上決定了河流底棲動物的群落結(jié)構(gòu)組成[21]。CODCr和硫化物作為判別底棲動物優(yōu)勢種的指標(biāo)說明了不同點(diǎn)位污染來源和程度的不同。水體中總磷、總氮等營養(yǎng)鹽在一定程度上也影響著拉薩河流域大型底棲動物優(yōu)勢種的空間分布格局,在對太子河流域、西苕溪[26]以及魚山漁場[27]等的研究中,發(fā)現(xiàn)總氮對底棲動物的影響較為嚴(yán)重,張又等[28]在巢湖流域的研究中也有相似的結(jié)果,營養(yǎng)鹽的含量與水體中其他化學(xué)物質(zhì)也是有關(guān)聯(lián)的,根據(jù)deJonge等[29]的研究結(jié)果,在營養(yǎng)鹽濃度較高的水體中,致使底層水環(huán)境溶氧較少并增加底質(zhì)中和水體中硫化物的含量,限制了敏感種的分布。從以上結(jié)果與討論得出,拉薩河屬高原河流,流域底棲動物優(yōu)勢種的組成分布與自然因素海拔密切相關(guān),同時污染及營養(yǎng)物質(zhì)輸入等人為干擾因素也是關(guān)注的重點(diǎn)。

鑒于拉薩河流域特殊的地理區(qū)位及本次研究的結(jié)果,今后應(yīng)加強(qiáng)區(qū)域大型底棲動物與更多環(huán)境因子的調(diào)查、監(jiān)測及研究,完善水環(huán)境評價體系,通過找出影響底棲動物分布的因素,再反過來從因素的角度出發(fā)探討改善流域生態(tài)環(huán)境,為相關(guān)部門提供決策參考,為拉薩河水生態(tài)健康的評估及保護(hù)提供指導(dǎo),用以推動區(qū)域自然、經(jīng)濟(jì)和社會的和諧發(fā)展。

4 結(jié)論

(1)拉薩河流域調(diào)查共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物41個分類單元,各點(diǎn)位間底棲動物物種數(shù)量和密度差別較大,物種數(shù)量變化范圍為1—18種,物種密度變化范圍為3—1250只/ m2。

(2)Margalef豐富度指數(shù)R、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H和Pielou均勻度指數(shù)J在拉薩河干流、各支流表現(xiàn)出的趨勢較為一致。利用Pielou均勻度指數(shù)法和底棲動物BI指數(shù)法進(jìn)行了水質(zhì)評價,兩種評價結(jié)果顯示分別有30.3%和56.5%的采樣點(diǎn)水質(zhì)為中污染至重污染狀態(tài)。

(3)拉薩河流域大型底棲動物空間分布主要受到海拔、硫化物、化學(xué)需氧量、總磷、總氮和pH等6個因子影響。