渤海國上京龍泉府宮城遺址苔蘚植物物種多樣性

叢明旸 唐錄艷 李金江 張美萍 陳寶政 徐躍躍

(1.江西師范大學(xué)分析測試中心，南昌 330022； 2.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 550025； 3.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶 163319； 4.南昌大學(xué)經(jīng)濟管理學(xué)院，南昌 330031)

渤海國上京龍泉府遺址位于黑龍江省寧安市渤海鎮(zhèn)，距鏡泊湖世界地質(zhì)公園僅13.4 km。上京龍泉府由唐代渤海國(698～926)國王大欽茂營建，作為都城和渤海文明的統(tǒng)治中心長達(dá)161年，彰顯了其重要的歷史地位[1]。遺址由外城(郭城)、內(nèi)城(皇城)和宮城(紫禁城)構(gòu)成，宮城主體的5個宮殿遺址總格局保存清晰完整，是我國盛唐時期屈指可數(shù)的古文明大遺址。1961年國務(wù)院將其批準(zhǔn)為第一批國家重點文物保護(hù)單位，并列入2016年11月編制的《大遺址保護(hù)“十三五”專項規(guī)劃》名錄中[2]。該古都遺址稀有且真實，是研究唐代城市史、渤海歷史和建筑史的重要實物資料，具有無可替代的科考價值。

上京龍泉府宮城遺址是核心保護(hù)區(qū)，絕大部分暴露于地表，千年以來遭受人為和自然的雙重破壞。人為因素主要為契丹對上京城的滅國行徑和后期的農(nóng)耕活動。自然因素主要為風(fēng)蝕、雨蝕、凍融等環(huán)境因素，以及苔蘚、地衣等生物因素[3]。雖然大規(guī)模人為因素已得到有效遏制，但是自然因素尤其是生物因素對遺址的損壞常被忽視，甚至可能正在危及遺址本體的安全。我國對遺址的保護(hù)意識覺醒較晚[4]，多年來學(xué)者們專注于考古、歷史及建筑工藝等方面的研究，然而，植物對遺址本體安全性影響的研究甚為薄弱。

苔蘚植物是小型綠色孢子植物，生命力頑強，生境基質(zhì)多樣，是火山[5～6]、峽谷[7]、冰緣[8]、石漠[9]等極端嚴(yán)酷生態(tài)環(huán)境的先鋒植物。目前，國內(nèi)外對苔蘚植物多樣性研究集中于各級自然保護(hù)區(qū)[10]、生物多樣性優(yōu)先保護(hù)區(qū)[11]以及重要生態(tài)功能區(qū)[12]，而對于遺址這類特殊生境的研究至今仍是盲區(qū)，導(dǎo)致對其認(rèn)識粗淺。我國遺址眾多，且絕大多數(shù)沒有苔蘚植物多樣性資料。近幾年有學(xué)者開始關(guān)注于此，注意到遺址苔蘚植物多樣性實際上較為豐富[13]，但是其對遺址本體的影響尚無定論，縱觀國內(nèi)外已有研究成果，可歸納為以下兩個方面。其一，苔蘚植物對遺址具有保護(hù)作用。比如，苔蘚與地衣形成的生物結(jié)皮對陜西省榆林市統(tǒng)萬城遺址[14]和甘肅省威武市明長城[15]的古城墻起保護(hù)作用。在青海省貴德縣貴德古城的研究中，利用高山毛氏蘚(Molendoasendtneriana(B.S.G.) Limpr.)加固土遺址片狀剝離，一定程度上改善了墻體表面抗性和強度[16]。其二，在文物保護(hù)領(lǐng)域，更多的研究指出苔蘚植物是一種亟待治理的危害。比如，河南省洛陽市回洛倉遺址的苔蘚植物，其假根鉆入墻體，破壞力學(xué)平衡，既影響遺址原貌，又不利于遺址保護(hù)[17]。陜西省西安市大唐西市土遺址，因四川濕地蘚(HyophilasetschwanicaBroth.)過度繁殖而掩蓋遺址本體[18]。江蘇省張家港市東山村遺址，由于滲水造成的苔蘚植物大面積生長而對遺址造成嚴(yán)重危害[19]。浙江省杭州市良渚遺址[20]和江蘇省南京市大報恩寺遺址[21]均存在苔蘚植物危害。國外研究如印度西巴薩爾阿薩姆邦的阿洪王國遺址，7種主要苔蘚植物入侵墻面，覆蓋率高達(dá)15%，危及遺址本體的安全[22]。韓國十世紀(jì)石刻天壇佛像滋生的苔蘚植物，對遺址表面造成損害[23]。由此可見，苔蘚植物入侵遺址本體將使文化遺產(chǎn)蒙受嚴(yán)重的損失。

上京龍泉府宮城遺址建筑構(gòu)件是玄武巖，質(zhì)地堅硬，在古代被廣泛應(yīng)用于建筑領(lǐng)域。玄武巖多孔，極易滯留土壤和植物孢子，這種特性為苔蘚植物的定殖和繁衍提供理想天然基地，而苔蘚植物分泌的酸性物質(zhì)能逐步瓦解巖石表面[13]。鑒于該古國遺址的重要價值，開展苔蘚植物多樣性調(diào)查迫在眉睫，旨在明確宮城遺址苔蘚植物物種多樣性如何？哪些苔蘚植物和生境類型應(yīng)給予重點關(guān)注？目前存在的苔蘚植物是否會對古遺址造成危害？研究結(jié)果將為遺址的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料，也為我國其他遺址開展苔蘚植物學(xué)研究提供實例參考，以使遺址釋放真實完整的歷史信息。

1 研究區(qū)域概況

渤海國上京龍泉府宮城遺址位于張廣才嶺和老爺嶺過渡區(qū)，居于牡丹江中游的寧安盆地，地理坐標(biāo)為129°06′～129°10′E，44°06′～44°08′N，屬于高緯度、高寒地區(qū)。遺址呈長方形，外城周長約16 km，總面積約32 km2，用土夯成；內(nèi)城用土和雜石夯成；宮城建筑主體石材為火山石玄武巖[24](圖1)。氣候類型為中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，干濕兩季明顯。春季回暖快；夏季溫?zé)岫嘤辏磺锛窘禍乜欤欢韭L寒冷。年平均日照2 305 h。年平均氣溫4.3℃；1月最為寒冷，平均氣溫-17℃，極端最低氣溫達(dá)-35℃；7月最為炎熱，平均氣溫22℃，極端最高氣溫達(dá)38℃。年平均降水量400～600 mm，無霜期約3個月；夏季雨熱同期，降雨集中；冬季降雪量大，有凍土層。年均風(fēng)速為2～4 m·s-1，春季風(fēng)速最大[25]。植被主要是農(nóng)田、古樹以及人工草本植物。

圖1 渤海國上京龍泉府宮城遺址地理位置及采樣點示意圖Fig.1 Geographic location and sampling sites of Miyagi Relics of Shangjing Longquanfu,Parhai State

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

依據(jù)2015年實施的《中華人民共和國國家環(huán)境保護(hù)標(biāo)準(zhǔn)》—生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則苔蘚植物樣方的布設(shè)規(guī)則，課題組成員于2017年6～9月對宮城遺址內(nèi)不同生境的苔蘚植物開展外業(yè)調(diào)查，在9個采樣點設(shè)置45個樣方，共采集216份標(biāo)本，采樣點經(jīng)緯度信息見表1。用樣方網(wǎng)篩(20 cm×20 cm)分別在遺址墻面、臺階石面、柱基土面和古樹表面(胸徑≥15 cm)設(shè)置樣方，網(wǎng)篩被劃分為400個1 cm×1 cm的小樣格，以輔助計測苔蘚植物的蓋度。在樣方調(diào)查信息表中記錄每個樣方內(nèi)苔蘚植物的物種組成及蓋度。

2.2 標(biāo)本采集

堅持保護(hù)為首、適量采集原則，用采集刀仔細(xì)采集樣方內(nèi)苔蘚植物，盡可能采集帶孢子體的完整植株，置于自封袋中。詳細(xì)記錄樣方編號、經(jīng)緯度、基質(zhì)、采集者、采集日期和照片編號。

表1 采樣點經(jīng)緯度信息

2.3 物種鑒定

主要參考《中國苔綱和角苔綱植物屬志》、《東北苔類植物志》、《東北蘚類植物志》、《中國苔蘚志》第二卷、第四卷、第六卷、第七卷等工具書[26～32]進(jìn)行苔蘚植物物種鑒定，獲得苔蘚植物物種名錄。標(biāo)本儲藏于江西師范大學(xué)苔蘚植物標(biāo)本室(JXNU)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

基于物種名錄分析苔蘚植物物種組成，以物種豐富度為標(biāo)準(zhǔn)確定優(yōu)勢科(≥5種)，以物種重要值確定優(yōu)勢種(≥2.00)。整理樣方調(diào)查信息表統(tǒng)計生境類型，采用S?rensen相似性系數(shù)分析不同生境苔蘚植物物種組成的相似度。選取Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)量化苔蘚植物α多樣性特點。依據(jù)對水分的依賴程度對苔蘚植物的水分生態(tài)類型進(jìn)行劃分[33]。采用Excel 2010和R語言3.5.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。相關(guān)計算公式如下：

2.4.1 計算物種重要值

頻度=(某種苔蘚植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/所有樣方數(shù))×100%

(1)

相對頻度=(某種苔蘚植物頻度/所有苔蘚植物頻度之和)×100%

(2)

相對蓋度=(某種苔蘚植物蓋度/所有苔蘚植物蓋度之和)×100%

(3)

重要值=(相對頻度+相對蓋度)/2

(4)

2.4.2 計算S?rensen相似性系數(shù)

Si=2c/(a+b)×100%

(5)

式中 ：Si表示相似性系數(shù)；a表示a地物種總數(shù)；b表示b地物種總數(shù)；c表示a地與b地共有物種總數(shù)[34]。

3 結(jié)果與分析

3.1 宮城遺址苔蘚植物物種組成

統(tǒng)計結(jié)果顯示，宮城遺址樣方內(nèi)苔蘚植物共計8科18屬35種，其中苔類植物1科1屬1種，占總種數(shù)的2.86%；蘚類植物7科17屬34種，占總種數(shù)的97.14%，可見苔類極少，蘚類占絕對優(yōu)勢。優(yōu)勢科為青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、真蘚科(Bryaceae)以及絹蘚科(Entodontaceae)，共占比82.86%(表2)，說明其所含物種較多，在宮城遺址中分布較廣，是優(yōu)勢類群。

對35種苔蘚植物重要值的計算結(jié)果表明，長帽絹蘚(EntodondolichocucullatusS.Okam.)、尖葉青蘚(BrachytheciumcoreanumCard.)、北地扭口蘚(DidymodonfallaxHedw.)等為群落優(yōu)勢種(表3)，表明這些物種在群落中起控制作用。

表2宮城遺址苔蘚植物科、屬、種組成統(tǒng)計表

Table2Species,genusandfamilycompositionofbryophytesinMiyagiRelics

科名Family name屬名Genus name種數(shù)Species number占比Ratio(%)總計Total耳葉苔科Frullaniaceae耳葉苔屬Frullania12.862.86叢蘚科Pottiaceae叢本蘚屬Anoectangium12.86小石蘚屬Weisia12.86毛口蘚屬Trichostomum12.86濕地蘚屬Hyophila12.86扭口蘚屬Barbula12.86復(fù)邊蘚屬Cinclidotus12.8617.14真蘚科Bryaceae短月蘚屬Brachymenium25.71平蒴蘚屬Plagiobryum12.86真蘚屬Bryum38.5717.14碎米蘚科Fabroniaceae附干蘚屬Schwetschkea25.71擬附干蘚屬Schwetschkeopsis12.868.57牛舌蘚科Anomodontaceae羊角蘚屬Anomodon12.862.86羽蘚科Thuidiaceae叉羽蘚屬Leptopterigynandrum12.862.86青蘚科Brachytheciaceae青蘚屬Brachythecium925.71美喙蘚屬Eurhynchium38.5734.29絹蘚科Entodontaceae赤齒蘚屬Erythrodontium12.86絹蘚屬Entodon411.4314.29

3.2 宮城遺址苔蘚植物生境類型及物種相似性分析

宮城遺址苔蘚植物生境類型有墻面生(遺址墻面)、石生(臺階臺面)、土生(柱基土面)以及樹附生(古樹樹干)4種，呈零散斑塊狀分布格局。墻面生和石生生境中的苔蘚植物共計31種，占比達(dá)68.89%；土生生境共著生8種苔蘚植物，占比17.78%；樹附生苔蘚植物僅6種，占比13.33%，分布于古樹基部以及樹干，樹種主要是毛白楊(PopulustomentosaCarr.)(表4)?？梢?，墻面生和石生為苔蘚植物著生的主要生境。

苔蘚植物的S?rensen物種相似性系數(shù)為0～38.71%，其中墻面與石生的物種相似度最高(38.71%)，因為兩者均為玄武巖，基質(zhì)相同，微環(huán)境相似。樹附生與其他3種生境物種相似度最低(0.00%)，不存在共有物種，群落微環(huán)境存在較大差異(表4)?？梢?，基質(zhì)性質(zhì)影響生境間物種相似性系數(shù)。

表3 宮城遺址苔蘚植物物種重要值

表4 宮城遺址苔蘚植物生境類型及生境間物種相似性系數(shù)

圖2 宮城遺址苔蘚植物α多樣性指數(shù)Fig.2 α diversity indexes of bryophytes in Miyagi Relics

3.3 宮城遺址苔蘚植物α多樣性指數(shù)分析

α多樣性指數(shù)反映群落內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度，計算結(jié)果表明Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別為5.00～18.00、1.61～2.79和0.80～0.93；Pielou均勻度指數(shù)為0.96～1.00，各生境間數(shù)值差異甚微(圖2)。Patrick、Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)呈現(xiàn)一致的規(guī)律(圖2:A～C)，且均與Pielou均勻度指數(shù)相反(圖2:D)。4種生境苔蘚植物的物種豐富度和信息量由高到低排序為墻面生>石生>土生>樹附生。可見，墻面生苔蘚植物的α多樣性指數(shù)最高，石生和土生次之，樹附生最低，并且4種生境苔蘚植物的均勻度幾乎未受到影響。

3.4 宮城遺址苔蘚植物水分生態(tài)類型

宮城遺址苔蘚植物的水分生態(tài)類型較為簡單，即旱生、中生和濕中生植物3種(表5)。中生苔蘚植物占優(yōu)勢(51.43%)，有青蘚科12種、絹蘚科5種和羽蘚科1種，其多數(shù)為廣布種，生態(tài)幅較寬，能適應(yīng)多種氣候條件。中溫帶大陸性季風(fēng)氣候的顯著特點之一是半干旱，旱生苔蘚植物占相當(dāng)比例(34.29%)，遺址內(nèi)典型的耐旱苔蘚植物有叢蘚科6種和真蘚科6種。濕中生苔蘚植物占比最小(14.29%)，有碎米蘚科3種、牛舌蘚科1種和苔類植物1種，多數(shù)為狹域物種，遺址個別相對濕潤的微生境適合此類苔蘚植物的生長。由此可見，水分條件促使形成當(dāng)下物種水分生態(tài)類型的多樣性，并且在一定程度上說明宮城遺址的微環(huán)境整體中性偏干旱。

表5宮城遺址苔蘚植物水分生態(tài)類型

Table5WaterecologicaltypesofbryophytesinMiyagiRelics

水分生態(tài)類型Water ecological types種數(shù)Number of species 占比Ratio(%)旱生植物Xerophyte1234.29中生植物Mesophyte1851.43濕中生植物Phreatophyte514.29

4 討論

本文首次報道了渤海國上京龍泉府宮城遺址苔蘚植物共計35種，較統(tǒng)萬城遺址(26種)[14]物種豐富度高。兩處遺址均是苔類極度貧乏，蘚類優(yōu)勢地位顯著，究其原因，是由于大部分苔類比蘚類對水分要求高，更喜陰濕且抗旱能力弱?？梢?，蘚類在嚴(yán)酷的遺址生境中表現(xiàn)出更強的適應(yīng)性，更容易形成群落，成為宮城遺址生物群落的重要組成部分。

宮城遺址苔蘚植物物種組成方面為科、屬數(shù)量較多，屬下所含物種數(shù)目較少。優(yōu)勢科以青蘚科、叢蘚科、真蘚科以及絹蘚科為主。青蘚科是蘚類物種多樣性最為豐富的類群之一；叢蘚科是苔蘚植物第一大科，廣布世界各地，囊括多個先鋒物種，多生于裸巖表面[35]。優(yōu)勢種有長帽絹蘚、尖葉青蘚以及北地扭口蘚等，其蓋度大、生物量高、生活力強，在群落構(gòu)建中起主導(dǎo)作用。值得重點關(guān)注的是，有研究表明石生苔蘚植物成土量較大，如北地扭口蘚(叢蘚科)[36]、長帽絹蘚(絹蘚科)[37]以及卵葉青蘚(青蘚科)[38]，這兩種苔蘚植物在宮城遺址均有分布，分別分布于1號采集點墻面和6號采集點土面。此外，同時對長帽絹蘚和尖葉青蘚等優(yōu)勢種給予關(guān)注，前者分布于2號采集點墻面和8號采集點石階，后者分布于6號采集點土面和9號采集點石階。若遺址內(nèi)苔蘚植物優(yōu)勢種或成土量較大的物種大量蔓延，其生物量的增長會加大成土量，進(jìn)而危害宮城遺址表面，不但影響遺址的觀賞價值和歷史信息的展現(xiàn)[18]，長此以往，還可能損壞遺址本體造成無法挽回的損失。因此，建議在6～9月苔蘚植物孢子大量繁殖的季節(jié)，對上述優(yōu)勢種和成土量較大的苔蘚植物進(jìn)行重點監(jiān)測，甚至實施物理清除。

生境間物種相似性以墻面生和石生最高，而樹附生與其他3種生境相似度系數(shù)為0.00%，原因是生境基質(zhì)之間具有相似性和異質(zhì)性。一則，宮城遺址墻面、石生和土生生境基質(zhì)具有較為連貫的相似性。3者基質(zhì)均為取自鏡泊湖火山口的玄武巖，質(zhì)地堅硬且風(fēng)化速度慢，微環(huán)境比樹附生穩(wěn)定。石生相對于墻面同屬玄武巖，由于人為干擾比墻面大，導(dǎo)致多樣性遭受一定損失，但是仍保留較高的物種相似性。德國奧斯維辛集中營歷史建筑的研究佐證了苔蘚植物在石生環(huán)境中具有豐富的多樣性[13]。土面是玄武巖之上的風(fēng)化薄土層，穩(wěn)定性較墻面與石生差，因此多樣性次于二者。二則，樹附生與其他3種生境具有異質(zhì)性。樹附生與玄武巖生境基質(zhì)迥異，樹附生苔蘚植物的影響因素也較其他生境更為復(fù)雜，通常氣候較為干旱地區(qū)的樹附生苔蘚植物種類稀少[8]，因此不難理解宮城遺址樹附生苔蘚植物與其他生境物種相似性最低。美國上法蘭哥尼亞中世紀(jì)城堡研究也得出類似結(jié)論，指出遺址的生境異質(zhì)性維持了豐富的苔蘚植物多樣性[39]。說明生境異質(zhì)性影響苔蘚植物多樣性，基質(zhì)相似性越高，物種相似度系數(shù)越高。由此，宮城遺址以玄武巖為主體構(gòu)件的生境均適合苔蘚植物繁衍，其中墻面和石生生境應(yīng)予以重點關(guān)注。

α物種多樣性指數(shù)能表征群落的多樣性和穩(wěn)定性，即多樣性指數(shù)越高，群落越趨于穩(wěn)定。Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)3者的變化趨勢一致，不同生境物種多樣性排序依次為墻面生>石生>土生>樹附生。然而，3個指數(shù)均與Pielou均勻度指數(shù)趨勢相反，且無顯著差異，可能與苔蘚植物分布零散、不均勻有關(guān)。α多樣性指數(shù)計算結(jié)果再次印證了墻面生和石生生境的苔蘚植物多樣性最為豐富，該生境中的苔蘚植物能長期穩(wěn)定存在于遺址表面。

苔蘚植物是由水生到陸生的過渡類群，受精過程需有水的參與方可完成。苔蘚植物對水分的要求較高[10]，水分是其是否能夠大量繁衍的重要因素。相關(guān)研究表明，苔蘚植物在遺址內(nèi)快速繁殖衍生為危害，主要發(fā)生在南方潮濕土生境[40]，比如江浙一帶的遺址，主要是由于水分過剩加速了苔蘚植物的繁殖。相比之下，干燥環(huán)境中的苔蘚植物以休眠狀態(tài)生存，其生理代謝和繁殖活動暫停，待條件適宜方可恢復(fù)繁殖力[41]。宮城遺址位于東北地區(qū)高寒地帶，屬于降水時空分布不均勻的半干旱氣候，尚不具備形成諸如南方苔蘚植物危害的水分生態(tài)條件，并且苔蘚植物的水分生態(tài)類型以中生和旱生植物占較大比例，在自然狀態(tài)下苔蘚植物生長周期又較長，因而，暫不具有破壞性，但仍需密切關(guān)注苔蘚植物優(yōu)勢群落的動態(tài)發(fā)展。

綜上，在文物保護(hù)領(lǐng)域，宮城遺址苔蘚植物相對較為豐富，以蘚類占優(yōu)勢，應(yīng)對長帽絹蘚、尖葉青蘚以及北地扭口蘚等優(yōu)勢種或成土量較大的苔蘚植物群落進(jìn)行重點監(jiān)測；生境相似性和異質(zhì)性影響物種多樣性，玄武巖墻面生和石生生境中苔蘚植物的α多樣性指數(shù)最高，最容易形成苔蘚植物群落；短期內(nèi)不易形成苔蘚植物危害，但是仍建議相關(guān)部門加強對宮城遺址苔蘚植物的關(guān)注度。

致謝河北師范大學(xué)趙建成教授對本文提出的寶貴修改建議，黑龍江省風(fēng)景名勝區(qū)自然保護(hù)區(qū)管理委員會馬曉群、牡丹江鏡泊湖旅游集團有限公司火山口經(jīng)營管理分公司李永坤在野外調(diào)查中給予的大力支持，謹(jǐn)此致謝！