高活力農(nóng)作物種子培育和保持的研究進展

徐四靜，徐麗嬡，周桂林，范家萌，王兆賢，王浩波

(合肥豐樂種業(yè)股份有限公司，安徽合肥 230000)

種子是一種特殊的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料，是決定農(nóng)作物能否正常發(fā)育、生產(chǎn)的先決因素。隨著播種方式的變化和極端天氣的頻繁發(fā)生，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對種子播種質(zhì)量的要求逐年提高。在田間自然條件下，特別是逆境不利條件下，保持苗齊苗壯直接決定了作物的生產(chǎn)潛力和效益。僅檢測種子的發(fā)芽率已不能充分滿足生產(chǎn)者的需要，如何創(chuàng)制和保持高活力種子已成為政府有關(guān)部門、種子企業(yè)和廣大種子使用者共同關(guān)注的熱點。鑒于此，筆者從種子活力的概念出發(fā)，詳細論述從遺傳育種、制種生產(chǎn)和加工貯藏技術(shù)等方面提高和保持農(nóng)作物種子活力的可能措施，建議育種家們將培育高活力品種作為育種指標(biāo)之一，并加強有利于提高和保持種子活力的制種和加工技術(shù)的研究和實踐。

1 種子活力的概念

農(nóng)作物種子可以呈現(xiàn)生命力、生活力和活力3種狀態(tài)。種子的生命力是指種子生命的有無，通常用具有生命力(即活的)種子數(shù)占種子總數(shù)的百分率表示；生活力是指有生命力的種子在實驗室條件下能否萌發(fā)成苗，常用發(fā)芽率來表示；種子活力則包括種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、田間成苗率及生長狀況，甚至還涉及作物的產(chǎn)量，是種子發(fā)芽和出苗率、幼苗生長的潛力、植株抗逆能力和生產(chǎn)潛力的總和，是決定種子和種子批在發(fā)芽和出苗期間的活性強度和種子特征的綜合表現(xiàn)，是種子質(zhì)量的重要指標(biāo)[1-2]。

種子的活力高則出苗整齊、成苗率高，而且田間生長優(yōu)勢和生產(chǎn)潛力明顯，對不良環(huán)境的抵抗力強[3]。引入種子活力的概念和指標(biāo)對提高種子質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，提升種子質(zhì)量評價水平，強化我國種子企業(yè)市場競爭力與種業(yè)安全，促進我國現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展具有非常重要的意義。

2 培育和保持種子活力的措施

研究證實，種子活力水平的高低主要是由遺傳因子、制種生產(chǎn)因素和外界條件，即由遺傳性、發(fā)育度和貯藏加工條件3方面因素決定[3-5]。遺傳性決定種子活力強度的可能性，發(fā)育程度決定活力強度表現(xiàn)的現(xiàn)實性，貯藏加工條件則決定種子活力的保持程度。從內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理機制上來看，種子活力是種子細胞膜結(jié)構(gòu)和細胞完整性、種子成分變化和新陳代謝的綜合特征特性的表現(xiàn)[4]。根據(jù)影響種子活力的3方面主要因素，對提高和保持種子活力的措施進行了綜述。

2.1遺傳育種措施種子活力的內(nèi)因是遺傳上的差異。玉米、水稻、小麥和大豆、棉花等作物上的多項研究表明，不同品種的種子活力存在基因型上的顯著差異[9-16]，并且種子活力具有很高的遺傳性，親本可將自身種子活力遺傳特性高效率地傳給子代，通過高活力的品種間雜交，從遺傳育種上提高種子活力，可以選育出種子活力高的新品種[12，17-20]。

但是，種子活力涉及到發(fā)芽率、苗長、根長、鮮重、干重、低溫發(fā)芽能力、耐藏性、抗旱性、抗老化等諸多多基因控制的數(shù)量性狀[21]，這說明種子活力遺傳機理的復(fù)雜性。通過分子技術(shù)找到控制種子活力的主效基因，可借助分子標(biāo)記輔助育種的方法聚合多個高種子活力的基因，就可以培育出種子活力高的親本和品種，從遺傳基礎(chǔ)上解決種子活力低的問題。目前，不同的研究者都在水稻第 9 號染色體上檢測到與種子活力有關(guān)的 QTL，其中qLG-9和qSC9-1的貢獻率分別達到59.5%和31.41%，這些 QTL 的定位對于高活力水稻種子的分子育種具有重要的參考價值，為進一步深入研究種子活力的分子機理及分子標(biāo)記輔助育種提供了基礎(chǔ)[22-27]。

2.2生產(chǎn)制種措施把握好適宜的種子發(fā)育成熟度，選擇最佳的制種季節(jié)、播期和制種區(qū)域，以及選擇適宜的密度和播量等生產(chǎn)制種措施對保證生產(chǎn)出高活力的種子是至關(guān)重要的生產(chǎn)措施。

2.2.1把握好適宜的種子發(fā)育成熟度。授粉后不同采收期對種子活力影響很大。玉米種子發(fā)芽率和活力最大的采收期宜在乳線到籽粒中部位置的時期，而不是干物質(zhì)達到最大的生理成熟期，但后期收獲種子的貯藏性高于前期收獲的種子，且不同基因型的玉米雜交種子貯藏后其種子活力衰退幅度不同[28-33]；水稻在灌漿快增期時，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均迅速增加。雜交稻在授粉后15 d左右種子活力指數(shù)出現(xiàn)峰值，此后有不同程度下降并維持一段時間高值，常規(guī)稻種子在花后12 d左右發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)出現(xiàn)高值，在花后18 d以后活力指數(shù)達到峰值，且發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的高值持續(xù)時間比活力指數(shù)長[34-35]；小麥種子在完熟期前活力上升較顯著，到完熟期時達到最大值，但臘熟期和完熟期收獲的種子活力差別不大。不同小麥品種種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、幼苗干重、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨種子成熟度的增加總體表現(xiàn)為先顯著增加，達到最大值后又下降的趨勢，其中品種之間的種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率達到最大值的成熟度存在較大差異，而發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)達到最大值的成熟度差異不大[36-38]。

因此，針對不同作物不同品種，需要從發(fā)芽率、活力以及耐貯藏性等方面綜合考慮適宜的種子收獲期，以確保種子活力高且保持時間長。

2.2.2選擇適宜的制種季節(jié)、播期和制種區(qū)域。為獲得高活力種子，不同作物以及相同作物的不同品種最適宜的制種區(qū)域、制種季節(jié)和播期也不同。例如，同一品種在新疆制種生產(chǎn)的棉花種子的健籽率、千粒重、發(fā)芽率和活力明顯高于在山東制種生產(chǎn)的種子，因此高活力棉花種子生產(chǎn)的理想?yún)^(qū)域在新疆[39]。雜交稻夏制種子的發(fā)芽率、千粒重、活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)通常都高于春制種子，尤其是夏制的活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)明顯高于春制[35]，但也有例外，如雜交水稻品種金優(yōu)974最大發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均表現(xiàn)出春制夏制秋制的規(guī)律[34]；棉花不同結(jié)鈴期的種子活力也不同，從高到低依次是伏桃>伏前桃>秋桃，且第一果節(jié)和中部果節(jié)的種子健籽率高于末梢果節(jié)的種子，獲得高活力的棉花種子以采收中部果位的伏桃種子為宜[39]；而要生產(chǎn)高活力的水稻種子，對不同熟期品種來說，更應(yīng)選擇不同的最適播期，且水稻種子的粒位對種子活力具有明顯影響：前期蘗位優(yōu)于后期蘗位，一次枝梗籽粒高活力持續(xù)時間比二次枝梗籽粒長。播期對一次枝梗種子的含水量影響大于二次枝梗，但是播期對二次枝梗種子的千粒重和發(fā)芽率影響較大于一次枝梗種子[35]，因此水稻播期主要依據(jù)品種的熟期來定，同時也要考慮到粒位對種子活力的影響。

2.2.3確定適宜的種植密度和播量。種植密度和播量對種子活力的影響也因作物或品種不同而不同。徐關(guān)印等[40]研究表明，鄭單958玉米品種種子活力和制種產(chǎn)量相互兼顧的密度為67 500株/hm2。同播期的小麥隨著播量的增加，收獲種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、幼苗干重、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈降低的趨勢[38]。蘭艷等[41]研究表明，大穗型小麥品種山農(nóng)23號的不同播量對其種子活力影響差異不顯著；但多穗型品種濟麥22在相對低播量下顯著提高了種子活力。播種密度對棉花果枝中部和末梢種子的活力有較大影響，魯研棉28在90 000株/hm2密度下果枝優(yōu)勢部位的種子活力最突出，但在67 500株/hm2密度下各果枝種子的總體活力水平最高，綜合考慮種子產(chǎn)量和種子質(zhì)量，則適宜密度為67 500株/hm2；銀興棉4號在90 000株/hm2密度下各果枝部位的種子活力均較高[39]。因此，需要針對不同作物和品種，選擇相對應(yīng)最適宜的種植密度和播量來平衡種子活力和制種產(chǎn)量。

2.3貯藏和加工措施除種子的休眠特性外，所有作物的種子活力在貯藏過程中都會隨著時間的延長而降低[42-45]。種子有效的貯藏時間不僅由種子的遺傳因素決定，而且貯藏環(huán)境的影響也非常大。一般在常溫條件下種子貯藏1年后，細胞膜系統(tǒng)超微結(jié)構(gòu)會出現(xiàn)局部損傷，種子活力就會下降，而隨著時間推移細胞膜結(jié)構(gòu)逐漸解體，細胞器自溶，種子活力則全部喪失。為了保證種子在貯藏期內(nèi)保持較高的活力，應(yīng)對貯藏的環(huán)境條件做全面考慮，而最主要的就是種子含水量和環(huán)境溫度。超干貯藏是種子貯藏的一個重要方法，種子超干貯藏就是將種子的水分降至5%以下，密封后室溫條件下貯藏。研究表明，超干保存效果良好，尤其對于耐脫水的種子效果更好[46]。張玉蘭等[44]以粳稻幸實、秈稻桂早 2 號水稻種子為試材，研究不同含水量水稻種子在-20 ℃和室溫(25 ℃)條件下貯藏 5 年后的活力變化，結(jié)果表明適度超干處理能延長種子的貯藏壽命，在室溫和-20 ℃貯藏條件下，貯藏的最適含水量分別為，幸實5.9%、5.9%～7.5%，桂早2號5.8%、5.8%～7.7%。當(dāng)含水量一定時，環(huán)境溫度越高，種子在貯藏溫度范圍內(nèi)衰老越快；若貯藏溫度越低，則允許種子貯藏時的含水量越高。對于無法超干處理的種子，可以采用組織培養(yǎng)與超低溫保存的方法[46]。

在種子加工環(huán)節(jié)，干燥溫度對活力的影響是顯而易見的，不同作物種子干燥都有一定的安全臨界溫度，在安全臨界溫度以上對種子進行干燥，會對種子的細胞結(jié)構(gòu)和酶系統(tǒng)造成嚴(yán)重傷害，從而影響種子的發(fā)芽能力[47]。有關(guān)種子干燥技術(shù)的試驗表明，對水稻種子活力影響最小且種子發(fā)芽率受損程度最小的最佳快速的干燥方法是溫度控制在45～50 ℃、烘干時間10～12 h[48]。此外，對棉花的研究表明，健籽率與種子活力指標(biāo)呈高度正相關(guān)，通過機械加工提高健籽率是獲取高活力棉花種子的有效辦法[39]。

種子包衣處理在防病治蟲、促進幼苗健壯生長、增加作物產(chǎn)量方面的重要意義顯而易見，但種子包衣對種子活力和耐貯性的影響是值得關(guān)注的一個問題。劉麗華等[49]研究結(jié)果表明，抗寒種衣劑包衣處理后，在正常自然溫度下，稻種發(fā)芽時間延長，但種子發(fā)芽率提高；在低溫條件下，幼苗受到低溫侵害后成苗率降低，但包衣處理的稻種成苗率高于未包衣處理，其中又以浸種包衣處理的成苗率最高；許海濤等[50]研究表明，種衣劑包衣玉米后的種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率低于對照，但在種子活力指數(shù)、出苗率、植株鮮重、根條數(shù)、莖粗、株高指標(biāo)上與未處理的對照相比都有提高。在包衣對種子貯藏的影響方面，鐘家有等[51]研究表明，在常溫和低溫條件下，浸種型晚稻專用種衣劑能有效降低水稻種子貯藏中發(fā)芽率下降速度，有利于延長種子貯藏壽命；而文洪波[52]研究表明，低溫和初始低含水量有利于雜交水稻包衣種子的安全貯存；姜海燕等[53]采用2種不同的種衣劑對3個玉米品種種子包衣處理后在室溫貯藏不同時間后進行相關(guān)試驗和測定，結(jié)果表明玉米種子經(jīng)2種種衣劑包衣處理后貯藏3個月，種子含水量雖大于對照但均低于13%，各品種種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢均隨貯藏時間的延長呈下降趨勢，貯藏3、6個月后，田間出苗率高于或等于對照，但若包衣貯藏時間達9、12個月后，田間出苗率均低于對照。

3 討論與展望

近年來，進口種子對我國種業(yè)市場的沖擊非常明顯，其中一個重要因素是國際種業(yè)巨頭的種子活力顯著高于國內(nèi)的種子[2]。因此，選育高活力品種、生產(chǎn)加工高活力種子應(yīng)成為種子企業(yè)科研工作的重點之一。

創(chuàng)制高活力種子首先要培育出種子活力高的品種。大量研究表明，種子的活力具有較高的遺傳力，不同種質(zhì)資源種子的活力不同，通過基因重組等育種方法可以提高種子的活力[27]。種子高活力應(yīng)成為育種家們選育品種的重要指標(biāo)之一。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，種子活力的數(shù)量性狀基因的QTL定位和效應(yīng)分析已經(jīng)取得一定進展，育種家們將會更加關(guān)注高活力種質(zhì)資源收集挖掘。通過常規(guī)育種結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇以及基因編輯等新技術(shù)，將種子高活力相關(guān)的基因聚合到需改良的自交系或親本中，從而加快培育出高活力的品種。結(jié)合栽培條件，高活力品種使種子活力得到最好的表現(xiàn)，發(fā)揮其抗性和增產(chǎn)潛力，可提高民族種業(yè)的國際競爭力。在生產(chǎn)制種環(huán)節(jié)，除了關(guān)注純度和產(chǎn)量外，還應(yīng)強化對不同作物不同品種在適宜的區(qū)域、季節(jié)、種植密度、收獲時期、水藥肥等田間管理措施等配套技術(shù)對提高種子活力影響的研究和實踐。