甘肅馬鹿春秋季放牧對高寒草原土壤理化性質(zhì)的影響

劉憶軒，李多才，侯扶江

（1. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2. 武威市食品藥品監(jiān)督管理局，甘肅 武威 733000）

草畜(草食動物)互作是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)健康的重要基礎(chǔ)，放牧是草畜互作最普遍、最重要的方式[1]。祁連山地處青藏高原、黃土高原、西北內(nèi)陸干旱區(qū)、內(nèi)蒙古高原等生態(tài)區(qū)的交匯地帶，是全球生態(tài)問題最典型、最復(fù)雜、最集中、最突出的區(qū)域之一[2]。祁連山草原面積占60%以上[3]，以放牧為主，季節(jié)性牧場沿海拔梯次分布，形成立體的季節(jié)性輪牧系統(tǒng)，在世界內(nèi)陸干旱區(qū)較為典型[4]。因此，祁連山的生態(tài)安全本質(zhì)上是放牧系統(tǒng)的健康。

在放牧生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，牲畜通過采食、踐踏、消化排泄等活動方式改變土壤的理化性質(zhì)[1]。過度放牧導(dǎo)致草地植被生產(chǎn)力和生物多樣性下降，減少植被向土壤的物質(zhì)輸送，同時植被蓋度降低加劇了土壤侵蝕，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分流失，土壤有機(jī)質(zhì)、氮素和含水量下降[5-7]，土壤緊實度上升，地表水的下滲程度降低，土壤出現(xiàn)固化，這會加劇草原土壤環(huán)境的惡化[8]。家畜通過采食對植物營養(yǎng)物質(zhì)吸收轉(zhuǎn)化以糞便排放到草地，從而改變土壤化學(xué)因子比例[9]。相關(guān)研究表明，土壤中的有機(jī)質(zhì)和氮的含量是體現(xiàn)區(qū)域土壤肥力的關(guān)鍵性指示標(biāo)志之一，過度放牧容易造成土壤有機(jī)質(zhì)含量降低[8]，另外，氮素作為草地植物在生長發(fā)育時期正常生長的最重要的因素之一，在調(diào)節(jié)草地群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力作用上與碳素對草地形成互補(bǔ)、協(xié)同作用[10]。碳氮比與土壤中有機(jī)質(zhì)進(jìn)行分解的速率呈反比，較低的碳元素和氮元素比例對土壤的礦化作用十分有利[11-12]，其中最明顯的作用是提高土壤肥力，提高草地生產(chǎn)力。近年來，國內(nèi)外對土壤理化性質(zhì)的研究取得了一定進(jìn)展，或者將土壤理化性質(zhì)與生態(tài)環(huán)境因子相結(jié)合進(jìn)行探討，研究者將土壤理化性質(zhì)與家畜放牧、草原生產(chǎn)力的關(guān)系進(jìn)行分析，本研究參考以往對土壤理化性質(zhì)研究的分析，以肅南馬鹿(Cervus elaphus kansuensis)為特定物種進(jìn)行定量踐踏放牧，系統(tǒng)分析不同馬鹿放牧率下土壤理化性質(zhì)的變化及其之間的相關(guān)性。

春秋季是牧草與家畜生長的關(guān)鍵時段，且因為草地-家畜互作這一關(guān)鍵生態(tài)過程而成為畜牧業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)整體健康的臨界期[13-14]。因此，在祁連山山地草原，研究甘肅馬鹿春秋季放牧對土壤理化性狀的作用，對于揭示土草畜互作機(jī)制，改進(jìn)放牧管理，提高牧草生產(chǎn)與家畜生產(chǎn)水平，維護(hù)山地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，具有積極的理論與實踐意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于甘肅省張掖市肅南裕固族自治縣馬鹿養(yǎng)殖場 (38.8° N、99.6° E)，平均海拔 3 050 m(3 020 - 3 080 m)。降水多集中于 6 月下旬至 8 月，年平均降水量 300 mm；年均蒸發(fā)量 1 784.6 mm；年均溫3.6 ℃；日照率60%以上。濕潤度k值1.28，草原類型屬于寒溫微干山地草原，樣地主要植物種為紫花針茅(Stipa purpurea)、粗壯嵩草(Koresia robusta)、波伐早熟禾(Poa poophagorum)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、青藏狗哇花(Heteropappus boweri)等，放牧最重地段是醉馬草(Achnatherum inebrians)-賴草(Leymus secalinus)-二裂委陵菜(Potentilla bifurca)群叢，放牧較輕地段為紫花針茅(Stipa purpurea)-鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)群叢[15]。

1.2 樣地設(shè)置

甘肅馬鹿牧場始建于1958年并于1991年開始進(jìn)行圍欄，呈規(guī)模放牧，面積275 hm2，地形平坦開闊，坡度小于3°，春秋季牧場每年5-8月放牧。沿馬鹿采食路線劃定呈向外放射狀樣地，分別距牧場入口為 0、300、600、900、l 200 和 l 500 m，共6個樣地，放牧率由高到低。

牧場樣地放牧率 (stocking rate, SR)計算公式[16]：

式中：樣地i的放牧率為SRi，整個牧場的放牧率為SR，馬鹿在樣地i的出現(xiàn)頻率為Fi，n為樣地馬鹿測定重量總數(shù)。l頭馬鹿為1個家畜單位(animal unit, AU)，每個年齡段馬鹿以其體重?fù)Q算為家畜單位，放牧率為牧場每單位面積牲畜單位產(chǎn)量和放牧 時 間 (月 , month, M)的 乘 積 (AUM)。 由 近 至 遠(yuǎn)6個放牧樣地的放牧率為3.35、2.80、2.30、1.50、0.80、0.20 AUM·hm-2[15]。

1.3 土樣采集與指標(biāo)測定

在8月中下旬，每個樣地采用之字形取樣法土鉆采樣10～15次，深度為40 cm，每10 cm采一次樣，共分為4個土層。部分樣品采用稱重法測定土壤含水量[17]，環(huán)刀法測定土壤容重(soil bulk density,SBD)[18]每層測3個重復(fù)。其余樣品過1 mm篩，風(fēng)干，采用電導(dǎo)率法測定土壤含鹽量[19]，重鉻酸鉀氧化法測定土壤有機(jī)碳(SOC)含量[20]，同時采用凱氏定氮法對土壤全氮(TN)含量進(jìn)行了測量[21]，用蒸餾法對速效氮進(jìn)行測量[22]，用Olsen法測定土壤速效磷(SAP)[23]。同時將每層土壤過篩處理，取其根樣裝于信封中。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2018 對數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入和整理。采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件對不同的放牧梯度、不同深度的土壤數(shù)據(jù)進(jìn)行One-way ANOVA分析，并采用Duncan法檢驗顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對土壤容重的影響

春秋季牧場中0-40 cm各層土壤容重隨放牧強(qiáng)度的增加總體上呈上升趨勢(圖1A)。0-40 cm土壤平均容重 (Y)與放牧率 (X)顯著正相關(guān) [Y = 0.060 7X +0.845 4(R2= 0.911 2，P＜0.01)]，放牧率增加 1 個單位，土壤容重平均提高 0.074 9 g·cm-3。0-40 cm各層土壤容重隨放牧強(qiáng)度的變化為：0-10 cm土層(Y = 0.089 7X + 0.561 3, R2= 0.945 1， P＜ 0.01)、10-20 cm(Y = 0.059 1X + 0.862 1, R2= 0.898 2，P ＜0.01)和 20-30 cm(Y = 0.064 5X + 0.892 4, R2= 0.806 6，P＜0.05)、30-40 cm(Y = 0.081X + 1.012 2, R2= 0.968 7，P＜0.01)。

2.2 放牧對土壤水分的影響

放牧地0-40 cm各層土壤和總的體積含水量總體上隨放牧率降低呈上升趨勢(圖1B)。放牧強(qiáng)度為0.20 AUM·hm-2樣地分別比放牧率 3.35、2.80、2.30、1.50和 0.80 AUM·hm-2的樣地高 86.9 %、47.1%、342.8%、7.0%和27.8%。

牧壓梯度上，土壤總水分(Y)與放牧率(X)顯著負(fù)相關(guān)，Y = -8.231 8X + 66.982 0(R2= 0.854 4，P ＜0.01)。0-10 cm 土層 (Y = -1.650 5X + 13.633 0, R2=0.909 8，P＜0.01)、10-20 cm(Y = -2.775X + 17.218 0,R2= 0.953 2，P＜0.001)和 20-30 cm(Y = -2.287 1X +17.046 0, R2= 0.671 7，P＜0.05)土層水分與放牧率均顯著負(fù)相關(guān)，但20-30 cm和30-40 cm土層則與放牧率不顯著相關(guān)(P ＞ 0.05)，表明上層土壤水分對放牧更為敏感。(圖1B)。

2.3 放牧對土壤總鹽的影響

土壤總鹽隨放牧率的增加表現(xiàn)出逐漸下降趨勢(圖1C)，兩者之間呈顯著負(fù)相關(guān)，分別用線性方程擬合。平均含量：Y = -0.045 1X + 0.279 8(R2=0.973 8，P＜0.001)，0-10 cm 土層：Y = -0.044 5X +0.322 9(R2= 0.866 1，P＜0.01)，10-20 cm 土層：Y =-0.051 0X + 0.299 7(R2= 0.970 6，P＜0.001)，20-30 cm 土層：Y = -0.046 8X + 0.263 7(R2= 0.979 8，P＜0.001)，30-40 cm 土層：Y = -0.04X + 0.263 7(R2= 0.952 7，P＜0.01)。土壤鹽份與水分運動關(guān)系密切，可能因為放牧較輕地段，植被茂密，蒸騰作用強(qiáng)，深層土壤鹽分容易提到上層土壤。

2.4 放牧對土壤有機(jī)碳的影響

0-40 cm土壤有機(jī)碳(SOC)密度總體上隨放牧率增加而下降(圖1D)，在放牧率為0.20與0.80 AUM·hm-2的樣地中，土壤SOC含量無顯著差異(P ＞ 0.05)，其有機(jī)碳含量分別比放牧率為 3.35、2.80、2.30和1.50 AUM·hm-2的樣地高44.8%、37.9%、43.7%和32.7%。SOC(Y)與放牧率(X)可用線性方程擬合：Y = -2.721 0X + 24.529 0(R2= 0.790 9，P ＜0.05)，兩者顯著負(fù)相關(guān)。

圖1 放牧對草地土壤理化性質(zhì)的影響Figure 1 Effect of grazing on physical and chemical properties of alpine steppe

0-10 cm 表層 SOC 含量在 1.50 AUM·hm-2放牧率最低，為 4.13 kg m-2；放牧率為 1.50 AUM·hm-2的樣地，10-20 cm 土層SOC 含量最高，為5.94 kg·m-2。在牧壓梯度上，表層SOC密度(Y)與放牧率(X)用拋物線方程擬合：Y = 0.344 2X2- 1.615 4X + 6.399 7(R2= 0.676 2，P＜0.05)，顯示兩者密切但復(fù)雜的關(guān)系。但是，表層SOC的含量與放牧率則線性顯著相關(guān)：Y = -1.676 1X + 10.279 0(R2= 0.800 5，P ＜0.05)。SOC密度為其含量與土壤容重的函數(shù)，說明不考慮土壤容重，表層SOC與放牧率關(guān)系簡單而密切。SOC含量與土壤容重在牧壓梯度上的變化趨勢相反，當(dāng)一方的變化趨勢不能“兼容”另一方時，SOC密度與放牧率呈現(xiàn)復(fù)雜而密切的關(guān)系。

其余各土層SOC密度可用線性方程擬合，10-20 cm 土 層 ：Y = -0.834 9X +6.502 8(R2= 0.850 9，P＜0.01)，20-30 cm 土層：Y = -0.840 8X + 6.836 1(R2= 0.664 6，P＜0.05)，30-40 cm 土層：Y = -0.647 6X +5.447 0(R2=0.930 9，P＜0.01)?？梢?，土壤有機(jī)碳與放牧關(guān)系密切，總體上與放牧率負(fù)相關(guān)(圖1D)。

植物地下部分有機(jī)碳占總SOC的比例約為5.13%～16.31%，隨放牧率增加而逐漸升高(圖1J)，與放牧率顯著正相關(guān) (各土層，R2= 0.819 9-0.957 2，P＜0.05；總量，R2= 0.964 5，P＜0.001)，主要因為牧草地下生物量隨放牧率降低而減少的幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于SOC的增加幅度。地下存在的生物量有機(jī)碳含量/土壤SOC之間的比例，這可以被看作是觀察放牧強(qiáng)度的依據(jù)。

2.5 放牧對土壤全氮的影響

0-40 cm土壤全氮的含量隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出緩慢降低的趨勢(圖1E)，與放牧率的擬合方程：Y = -0.151 9X + 1.826 2(R2= 0.941 3，P＜0.001)。放牧最輕的 0.20 AUM·hm-2樣地分別高于 3.35、2.80、2.30、1.50和 0.80 AUM·hm-2各樣地 46.8%、32.3%、27.7%、22.1%和6.7%。

與SOC的表現(xiàn)相似，0-10 cm土層全氮密度與放牧率線性相關(guān)不顯著(P ＞ 0.05)，但全氮的含量與放牧率極顯著負(fù)相關(guān) Y = -0.068 4X + 0.531 4(R2=0.949 4，P＜0.001)。其余各層和 0-40 cm 總?cè)芏扰c放牧率顯著負(fù)相關(guān) (10-20 cm：R2= 0.820 0，P＜0.05；20-30 cm：R2= 0.971 9，P＜0.001；30-40 cm：R2= 0.842 0，P＜0.01)。放牧降低土壤全氮密度。

2.6 放牧對土壤速效氮的影響

在放牧率 0.20-2.80 AUM·hm-2，總速效氮密度隨放牧率降低呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(圖1F)。樣地0-10 cm土壤中速效氮密度隨放牧強(qiáng)度的不斷增加呈上升的趨勢。10-20 cm與20-30 cm土層中速效氮密度在放牧梯度上的變化趨勢和總氮密度存在著相同的趨勢(圖1F，1I)；放牧強(qiáng)度在2.80～3.35 AUM·hm-2，20-30 cm土層速效氮密度隨放牧率變化幅度最大。30-40 cm土層速效氮密度隨放牧率變化趨于平緩。

土壤速效氮占總氮比例總體上隨放牧增加呈逐漸上升趨勢 (圖 1I)，但在 0.20～2.80 AUM·hm-2放牧樣地變化不大，牧場出入口附近最高。體現(xiàn)出放牧可以促進(jìn)土壤速效氮的積累，草地的過度放牧利用可以通過土壤中存在的速效氮的比例表現(xiàn)出來。這與牧壓梯度上，速效氮密度的變化相互印證。

2.7 放牧對土壤C/N的影響

研究表明，在放牧率增加的過程中，0-40 cm各土層與總土壤C/N的比值是呈現(xiàn)出下降的趨勢(圖 1H)，分別用對數(shù)方程擬合?？偭浚篩 = -2.310 1 ln(X) + 13.879 0(R2= 0.901 1，P＜0.01)，0-10 cm 土層：Y = -4.891ln(X) + 17.481(R2= 0.937 9，P＜0.01)，10-20 cm 土層：Y = -1.581 5ln(X) + 10.549 0(R2=0.985 9，P＜0.001)，20-30 cm 土層：Y = -1.110 2 ln(X) + 11.761 0(R2= 0.662 0，P＜0.05)，30-40 cm土層：Y = -1.257 9ln(X) + 8.729 5(R2= 0.750 9，P ＜0.05)?？梢?，放牧降低土壤C/N比，且隨著放牧強(qiáng)度增大，土壤C/N比的變化趨勢趨于平緩。

2.8 放牧對土壤速效磷的影響

隨著放牧率的不斷提高土壤速效磷含量呈不斷下降趨勢 (圖 1G)，0.20 AUM·hm-2樣地土壤速效磷含量分別比 3.35、2.80、2.30、1.50、0.80 AUM·hm-2各樣地高70.9%、66.0%、54.7%、46.9%和5.7%。兩者可以用對數(shù)方程擬合，平均含量：Y = -0.580 9 ln(X) + 2.828 5(R2= 0.882 4，P＜0.01)，0-10 cm 土層：Y =-0.329 38ln(X) + 2.620 5(R2= 0.882 0， P＜ 0.01)，10-20 cm 土 層 ：Y = -0.832 4ln(X) + 3.036 5(R2=0.845 7，P＜0.01)。這表明，隨著放牧壓力的加重，速效磷的密度降低，并且趨于穩(wěn)定。

2.9 放牧強(qiáng)度和土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性

在放牧強(qiáng)度下對牧場各樣地0-40 cm的土壤物理計量特征(TS、SM、SBD)和化學(xué)計量特征(SOC、SAP、SN、SAN)進(jìn)行相關(guān)性分析。從圖2可知，在放牧梯度下牧場的物理計量特征之間的相關(guān)性表現(xiàn)為SM與TS顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與SBD極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，TS與SBD極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)；化學(xué)計量特征之間的相關(guān)性表現(xiàn)為 SOC 與 SAP、SN 極顯著正相關(guān) (P＜0.01)，SN與 SAP 極 顯 著 正 相 關(guān) (P ＜ 0.01)；SAN 與 SOC、SN、SAP無顯著相關(guān)性 (P ＞ 0.05)；樣地物理計量特征與化學(xué)計量特征之間的相關(guān)性表現(xiàn)為SM與SN 和 SAP 顯著正相關(guān) (P＜0.05)，與 SOC、SAN 無顯著相關(guān)性 (P ＞ 0.05)，SBD 與 SAP、SN 極顯著負(fù)相關(guān) (P＜0.01)，與 SOC 顯著負(fù)相關(guān) (P＜0.05)，與SAN 無 顯 著 相 關(guān) 性 (P ＞ 0.05)，TS 與 SN、SAP、SOC極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與SAN無顯著相關(guān)性 (P ＞ 0.05)。

圖2 放牧強(qiáng)度和土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性Figure 2 Correlationship between grazing intensity and soil properties

2.10 放牧影響土壤呼吸的結(jié)構(gòu)方程模型分析

在放牧條件下土壤理化性質(zhì)對土壤呼吸[15]的SEM結(jié)構(gòu)方程模型分析顯示，放牧對土壤呼吸有直接影響，作用顯著，并且放牧可以通過對土壤有機(jī)碳、土壤水分、土壤容重及土壤含鹽量的影響進(jìn)而影響土壤呼吸(圖3)。放牧通過影響土壤含水量、容重、含鹽量以及有機(jī)碳含量對土壤呼吸的間接極其顯著，其中通過對土壤容重影響土壤呼吸的間接作用作用最大。

圖3 放牧影響土壤呼吸的SEM圖Figure 3 SEM analysis of grazing influence on soil respiratory

3 討論

天然草地是目前放牧業(yè)生產(chǎn)最簡捷、經(jīng)濟(jì)的原料來源方式之一，合理的放牧管理方有助于將生產(chǎn)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)相結(jié)合，維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、平衡、可持續(xù)發(fā)展[24]。高寒草原地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，不合理的放牧將導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)中各因子之間的平衡遭到破壞[25]。在甘肅馬鹿春秋季放牧地，放牧較重地段土壤容重較高反映出家畜踐踏對土壤的“壓實”效應(yīng)，會對根系發(fā)育產(chǎn)生重要影響。一般來說，較高的土壤緊實度不利于土壤透氣透水，明顯減少土壤表層根系，降低根系向下的穿透能力[26]。本次研究與安慧等研究結(jié)果一致[27-28]，高強(qiáng)度放牧不利于土壤水分的儲存，降低土壤的含水量，可能是由于在高強(qiáng)度放牧干擾下，牲畜的踐踏間接或直接降低了土壤中孔隙度，降雨后雨水下滲緩慢，與此同時，牲畜對牧場冠層植被的破壞，加速了土壤水分的蒸發(fā)，因此土壤水分含量隨放牧強(qiáng)度的升高而下降。

土壤有機(jī)質(zhì)作為土壤形成和肥力發(fā)展的重要因素，其在土壤中的比例對草地生產(chǎn)力和草地利用方式產(chǎn)生直接影響[29]。自然界通過多種方式對土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化分解產(chǎn)生影響，其中地區(qū)氣候特征、植被類型、土壤動物、人類活動起主導(dǎo)作用[30]。過度對草地的利用造成了草地土壤有機(jī)碳的分解速率的進(jìn)一步加劇[31]，造成土壤有機(jī)碳含量下降，特別是表層(0-30 cm)土壤的有機(jī)質(zhì)含量[32]，本研究結(jié)果與該結(jié)論保持一致，重度放牧樣地有機(jī)碳含量明顯低于輕度放牧樣地。一些研究者提出放牧?xí)Ρ韺油寥?0-20 cm)的有機(jī)碳含量影響顯著；隨著放牧強(qiáng)度的提高，土壤有機(jī)碳的含量會表現(xiàn)出降低的趨勢[33-35]，在本研究結(jié)果中，隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)出遞減趨勢，與該結(jié)論相符合。并且在土壤立面結(jié)構(gòu)上，隨著土層深度(0-30 cm)的增加，有機(jī)碳含量的表現(xiàn)出增加的趨勢，而在30-40 cm土層中有機(jī)碳含量突然降低，這可能是由于降水與放牧共同作用使表層土壤容重發(fā)生變化，進(jìn)而改變土壤通透性，使土壤有機(jī)物下滲的結(jié)果。土壤有機(jī)質(zhì)含量通過放牧可以有效獲得提高，其原因是在放牧條件下，牲畜進(jìn)行啃食的過程中會首先影響到地上植被的組成部分，同時植被組成的變化導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量變化，且有機(jī)質(zhì)含量的變化比植被變化得慢[28]。因此，為保證牧場土壤的肥力，應(yīng)將牧場所處地理區(qū)位氣候因素與科學(xué)的放牧制度相結(jié)合，以維持牧場草地的可持續(xù)性生產(chǎn)[36]。

碳氮比可以反映出土壤有機(jī)質(zhì)在分解過程中的礦化效率[37]。雖然土壤中氮和碳在空間分布的差異性較大，但其比值相對穩(wěn)定，較低的碳氮比有利于土壤的礦化作用[38]，有研究表明，土壤中的碳氮比過高會導(dǎo)致微生物因缺氮而導(dǎo)致礦化率下降，過低則N容易以NH3的形式揮發(fā)，一般認(rèn)為碳氮比在10～20最有利于微生物分解[39]。在高山草原，放牧強(qiáng)度較低的樣地土壤碳氮比值過高，可能會對氮的礦質(zhì)化產(chǎn)生不利影響[40]，本研究結(jié)果與該結(jié)論一致，隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤(0-40 cm)碳氮比值降低，達(dá)到 2.35 AUM·hm2以后趨于平緩，說明放牧有利于土壤的礦化作用，在放牧達(dá)到一定強(qiáng)度時，放牧對土壤的礦化作用不顯著。草地植物與土壤之間的N循環(huán)受到放牧的影響顯著[28]，重牧能夠加速草地N循環(huán)[41]，因為枯落物的轉(zhuǎn)化和分解是受放牧踐踏的直接影響，牲畜在采食的過程中可以降低土壤和枯落層的碳氮比率，同時牲畜產(chǎn)生的排泄物也可以提高N循環(huán)的效率，促進(jìn)牧草對N的利用[1]。

放牧通過對牲畜踐踏土壤，采食地被植物，以及牲畜排出的糞便，來改變土壤微環(huán)境進(jìn)而影響土壤呼吸速率[1]。高寒草地由于其所處環(huán)境寒冷且濕潤，枯落物積累量大且腐殖質(zhì)礦化量較少，植被地下生物量較高，所以土壤有機(jī)質(zhì)含量豐富[42]，本研究中隨著放牧強(qiáng)度增強(qiáng)，土壤總有機(jī)碳含量下降(圖1D)，但土壤的根碳比例呈現(xiàn)出上升趨勢(圖1J)，與土壤呼吸呈正相關(guān)趨勢。土壤容重的大小能反映出土壤呼吸排放過程中的順暢程度[43]，本研究中土壤容重與土壤呼吸速率呈顯著正相關(guān)(P ＜0.05)，土壤是多孔系統(tǒng)，植物根系與土壤微生物在呼吸作用中所釋放出來的 CO2大多匯聚在這些孔隙中，遵循物理學(xué)擴(kuò)散原理釋放到大氣中[44]，土壤的容重越大，其土壤呼吸速率會越低，本研究出現(xiàn)了相反的結(jié)果，春秋季放牧促進(jìn)了的植物地下根的生長，增加了土壤中根呼吸的貢獻(xiàn)率，使其在土壤呼吸過程中占主導(dǎo)地位[45]。土壤體積含水量與放牧地土壤的呼吸速率顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，這可能是由于放牧強(qiáng)度的增加，進(jìn)而使的樣地土壤容重的上升，同時土壤孔隙度減小，土壤中含水率的降低，土壤水分的滲透減緩，導(dǎo)致地表水不能及時下滲，地表含水量過大，從而減緩了土壤的呼吸速率。

4 結(jié)論

祁連山地區(qū)馬鹿放牧對高山草原的土壤理化性質(zhì)(土壤水分、容重、總鹽、有機(jī)碳、速效磷、全氮、速效氮)均有一定影響。不同的馬鹿放牧強(qiáng)度對土壤的理化性質(zhì)影響均有差異。其結(jié)果如下：

(1)春秋季牧場土壤平均容重隨馬鹿放牧強(qiáng)度的增加呈上升趨勢；0-40 cm土壤各土層和總的體積含水量、土壤總鹽總體上隨放牧強(qiáng)度的增加呈下降趨勢。

(2)0-40 cm土壤有機(jī)碳、全氮、C/N、速效磷總體上隨放牧率增加而下降；在各放牧強(qiáng)度上植物地下部分有機(jī)碳占總SOC的比例約為5.13%～16.31%，隨放牧率增加而逐漸升高；放牧率0.20～2.80 AUM·hm-2，土壤總速效氮密度隨放牧率降低呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，在2.80～3.35AUM·hm-2，速效氮密度突然增加。

草原生態(tài)系統(tǒng)是土壤、植被、動物以及大氣環(huán)境綜合作用的產(chǎn)物[46]，土壤的肥力是保證草地可持續(xù)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，長期的放牧對草地植物以及土壤性質(zhì)產(chǎn)生影響。因此，根據(jù)草地承載力以及各馬鹿放牧強(qiáng)度下對土壤理化性質(zhì)的改變，選擇合適的馬鹿放牧強(qiáng)度有利于草地的可持續(xù)發(fā)展以及草原生態(tài)系統(tǒng)的平衡。