超級雜交稻持續(xù)增產的莖稈維管束結構基礎研究

彭 廷，可文靜，熊加豹，王海彬，韓雨恩，孔 許，張 靜，馬國輝，魏中偉，林文雄,潘曉華，章秀福，馬 均，趙全志

(1.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心,河南省水稻生物學重點實驗室,河南農業(yè)大學，河南 鄭州 450002；2.國家雜交水稻工程技術研究中心,湖南雜交水稻研究中心，湖南 長沙 410125；3.福建農林大學，福建 福州 350002；4.江西農業(yè)大學，江西 南昌 330045；5.中國水稻研究所,浙江 杭州 311401；6.四川農業(yè)大學，四川 成都 611130)

水稻是全世界1/3以上、中國60%以上人口的主食，不斷提高水稻產量具有重要的戰(zhàn)略意義[1]。超級雜交稻具有高產、多抗、適應性廣的優(yōu)點，隨著超級雜交稻選育和超高產水稻品種的推廣，超級雜交稻所表現(xiàn)出的“庫大、源強、流暢”日益受到重視[2-3]。從2000年超級雜交稻兩優(yōu)培九達到第1期目標10 500 kg/hm2，到2013年Y兩優(yōu)900平均達到14 821.5 kg/hm2以來，超級雜交稻的產量持續(xù)增加。水稻植株體內的維管束系統(tǒng)是主要的輸導組織，承擔著植株體內長距離運輸功能。維管束主要由木質部和韌皮部構成，由導管構成的木質部主要運輸水分和溶解在其中的無機鹽，由篩管和伴胞組成的韌皮部主要輸送溶解狀態(tài)的同化物。禾谷類莖稈維管束系統(tǒng)是水分、礦物質和有機養(yǎng)分運輸?shù)耐ǖ溃凇霸?、庫、流”中行使“流”的功能[4-5]。水稻莖稈是聯(lián)系“源”和“庫”的重要樞紐[6-8]。陳桂華等[9]研究發(fā)現(xiàn)，小維管束數(shù)目是影響水稻抗倒伏能力的主要因素。馮海娟等[10]研究發(fā)現(xiàn)，白天玉米莖稈總莖流量與基部莖節(jié)間大維管束總面積呈顯著正相關。申海兵等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在正常灌溉條件下，小麥穗頸維管束性狀與總小穗數(shù)、結實小穗數(shù)、小穗結實率以及穗長呈顯著或極顯著正相關。凌啟鴻等[12]研究認為，水稻莖稈維管束數(shù)目的多少是品種穗形大小的生物學基礎和形態(tài)結構的主要特征。筆者查閱大量文獻發(fā)現(xiàn)，前人研究主要著眼于莖稈維管束結構與穗部性狀之間的關系[13-15]或者莖稈維管束結構與植株抗倒伏性之間的關系[16-17]，而關于不同產量潛力水稻品種，特別是不同產量潛力超級雜交稻莖稈維管束結構差異及其與超級雜交稻產量潛力的關系尚未見報道。因此，本試驗選取具有不同產量潛力的4期超級雜交稻代表性品種，研究超級雜交稻持續(xù)增產的莖稈維管束結構基礎，為超級雜交稻的育種和栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 供試品種與試驗地概況

1.1.1 供試品種 第1-4期的超級雜交稻代表性品種：兩優(yōu)培九(V1，生育期 153 d，產量潛力10.5 t/hm2)、Y兩優(yōu)1號(V2，生育期 153 d，產量潛力12 t/hm2)、Y兩優(yōu)2號(V3，生育期150 d，產量潛力13.5 t/hm2)、Y兩優(yōu)900(V4，生育期150 d，產量潛力15 t/hm2)。

1.1.2 試驗地概況 供試土壤基本理化性質為：pH值6.41，有機質含量29.29 g/kg，全氮含量1.00 g/kg，堿解氮含量36.74 mg/kg，速效磷含量16.51 mg/kg，速效鉀含量139.30 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗于2016年在信陽市平橋區(qū)二郎村河南農業(yè)大學水稻生產基地進行。4月12-15日播種，塑料軟盤育苗，秧齡30 d，5月13日移栽插秧，手插秧每穴2株。小區(qū)面積為4.5 m×7 m，每品種設3次重復，株距×行距=20 cm×30 cm，小區(qū)間用聚乙烯塑料硬板進行隔離。施肥方法：施氮量為300 kg/hm2，由尿素提供，基肥∶蘗肥∶穗肥=4∶2∶4，其中基肥在移栽前1 d施用，分蘗肥于移栽后7 d施用，穗肥于倒4葉生長期和倒2葉生長期等量施用。N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，磷肥由過磷酸鈣提供，作基肥一次施用；鉀肥由硫酸鉀提供，50%作為基肥，50%作為穗肥于倒4葉生長期施用。田間管理按照高產田標準管理。

1.3 測量指標

1.3.1 產量及其構成因素 于成熟期在每個小區(qū)按平均有效穗數(shù)取5株，將稻穗取出放入信封帶回室內考種。室內考種包括實粒數(shù)、癟粒數(shù)和千粒質量，并計算有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和結實率。實際產量為每個小區(qū)選取有代表性的4 m2水稻進行產量測定。

1.3.2 莖稈維管束數(shù)目和面積 于灌漿中期，各小區(qū)選取每穴主莖，將莖稈從節(jié)間處依次剪斷，從穗部至基部依次為倒1節(jié)(D1)、倒2節(jié)(D2)、倒3節(jié)(D3)、倒4節(jié)(D4)和倒5節(jié)(D5)，整理好后放入FAA固定液中保存，徒手切片，番紅染色，選取優(yōu)質切片在OLYMPUS-BX43顯微鏡下觀察計數(shù)并拍照，用MIAS-1型顯微圖像分析軟件分析維管束結構相關參數(shù)，包括大維管束和小維管束數(shù)目、面積以及總面積。

1.4 數(shù)據整理和統(tǒng)計分析

試驗所得數(shù)據采用Microsoft Excel 2016進行初步整理和分析，方差分析和相關分析采用IBM SPSS 22.0進行。

2 結果與分析

2.1 不同產量潛力超級雜交稻的莖稈小維管束數(shù)目

由圖1可知，5個節(jié)間小維管束數(shù)目除Y兩優(yōu)900在倒2節(jié)有最大值外，其他品種均在倒5節(jié)有最大值，倒1節(jié)數(shù)目較少。隨著超級雜交稻產量潛力的增加，5個莖節(jié)間小維管束數(shù)目整體上均表現(xiàn)不斷增加的趨勢，兩優(yōu)培九最少，Y兩優(yōu)900最多，除倒3節(jié)外均顯著高于兩優(yōu)培九。Y兩優(yōu)900各節(jié)間小維管束數(shù)目較兩優(yōu)培九增加最多的是倒1節(jié)，其次是倒2節(jié)，倒5節(jié)增加最少，增幅分別為46.11%，22.58%，9.68%。且倒1節(jié)和倒2節(jié)Y兩優(yōu)900小維管束數(shù)目顯著高于其他3個品種。

不同小寫字母表示同一節(jié)間不同品種間差異達到0.05顯著水平。圖2-6同。Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments at 0.05 level,respectively.The same as Fig.2-6.

2.2 不同產量潛力超級雜交稻的莖稈小維管束面積

由圖2知，從倒1節(jié)-倒5節(jié)各品種小維管束面積整體上均表現(xiàn)為不斷升高的趨勢，且Y兩優(yōu)1號倒5節(jié)較倒1節(jié)增幅最大，其次是Y兩優(yōu)2號，Y兩優(yōu)900增幅最少，增幅分別為146.69%,137.26%,63.93%。各節(jié)間小維管束面積隨著超級雜交稻產量潛力的增加，除倒5節(jié)表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(Y兩優(yōu)2號有最大值)外，其他4個莖節(jié)間均呈不斷增加的趨勢，均在Y兩優(yōu)900有最大值。Y兩優(yōu)900倒1節(jié)-倒3節(jié)小維管束面積均顯著大于前2 期超級雜交稻。此外，倒1節(jié)-倒5節(jié)5個伸長節(jié)間小維管束面積最大值較兩優(yōu)培九分別增加了35.85%，42.68%，23.24%，5.29%，15.45%。

圖2 不同產量潛力超級雜交稻莖稈小維管束面積的差異Fig.2 Difference of the average area of small vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.3 不同產量潛力超級雜交稻的莖稈小維管束總面積

由圖3可知，從倒1節(jié)-倒5節(jié)各品種小維管束總面積整體上表現(xiàn)出不斷升高的趨勢。各節(jié)間小維管束總面積隨著超級雜交稻產量潛力的增加，除倒5節(jié)表現(xiàn)為先升高后降低，且在Y兩優(yōu)1號有最大值外，其他4個莖節(jié)間均呈不斷增加的趨勢，在Y兩優(yōu)900有最大值。Y兩優(yōu)900倒2節(jié)間和倒3節(jié)間小維管束面積均顯著高于其他3個品種。倒1節(jié)-倒4節(jié)4個節(jié)間Y兩優(yōu)900和倒5節(jié)Y兩優(yōu)1號小維管束總面積較兩優(yōu)培九的增長率呈逐漸降低的趨勢，增長率分別為90.31%,71.98%,37.82%,12.45%,11.58%。

圖3 不同產量潛力超級雜交稻莖稈小維管束總面積的差異Fig.3 Difference of the total area of small vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.4 不同產量潛力超級雜交稻的莖稈大維管束數(shù)目

由圖4可知，4期超級雜交稻品種倒1節(jié)-倒5節(jié)大維管束數(shù)目呈不斷增加的趨勢，且各節(jié)間大維管束數(shù)目隨超級雜交稻產量潛力的增加均呈不斷增加的趨勢。倒1節(jié)和倒4節(jié)Y兩優(yōu)900大維管束數(shù)目顯著高于其他3個品種。Y兩優(yōu)900倒1節(jié)-倒5節(jié)大維管束數(shù)目較兩優(yōu)培九分別增加9.52%，7.37%，6.19%，6.06%，11.94%。

圖4 不同產量潛力超級雜交稻莖稈大維管束數(shù)目的差異Fig.4 Difference of the number of large vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.5 不同產量潛力超級雜交稻的莖稈大維管束面積

由圖5可知，從倒1節(jié)-倒5節(jié)，除兩優(yōu)培九大維管束面積不斷增加外，其他3個品種整體上均表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，且均在倒2節(jié)有最小值，除Y兩優(yōu)900在倒4節(jié)有最大值外，其他3個品種均在倒5節(jié)有最大值。此外，各節(jié)間大維管束面積隨著超級雜交稻產量潛力的增加，除倒2,3節(jié)表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，其他3個節(jié)間均表現(xiàn)為不斷升高的趨勢，且均在Y兩優(yōu)900處有最大值。Y兩優(yōu)900倒1，3，4節(jié)大維管束面積較兩優(yōu)培九分別增加了26.73%，14.11%，22.18%。

圖5 不同產量潛力超級雜交稻莖稈大維管束面積的差異Fig.5 Difference of the average area of large vascular bundles in super hybrid rice with different yield potentials

2.6 不同產量潛力超級雜交稻的莖稈大維管束總面積

由圖6可知，從倒1節(jié)-倒5節(jié)各品種大維管束總面積整體上表現(xiàn)為不斷升高的趨勢。各節(jié)間大維管束總面積隨著超級雜交稻產量潛力的增加，除倒2節(jié)和倒3節(jié)表現(xiàn)為先降低后升高外，其他3個節(jié)間均表現(xiàn)為不斷升高的趨勢，且5個節(jié)間大維管束總面積均在Y兩優(yōu)900處有最大值。Y兩優(yōu)900各節(jié)間大維管束總面積均顯著高于兩優(yōu)培九和Y兩優(yōu)1號，且其倒1，2，3節(jié)大維管束總面積均顯著高于Y兩優(yōu)2號。Y兩優(yōu)900各節(jié)間大維管束總面積較兩優(yōu)培九分別增加43.81%，32.26%，27.12%，28.31%，19.08%。

圖6 不同產量潛力超級雜交稻莖稈大維管束總面積的差異Fig.6 Difference of the total area of large vascular bundle in super hybrid rice with different yield potentials

2.7 不同產量潛力超級雜交稻的產量及其構成因素

由表1可知，超級雜交稻實際產量和穗粒數(shù)隨著產量潛力的增加，均呈不斷升高的趨勢，其中Y兩優(yōu)2號的實際產量與Y兩優(yōu)900差異不顯著，Y兩優(yōu)900實際產量較前3期超級雜交稻分別增加了68.83%，14.04%，2.00%；各品種的穗粒數(shù)間均存在顯著差異，Y兩優(yōu)900穗粒數(shù)較其他3個品種分別增加87.42%，70.90%，25.37%。有效穗數(shù)的變化趨勢則與穗粒數(shù)和實際產量相反，且Y兩優(yōu)1號和Y兩優(yōu)2號間差異不顯著，但顯著高于Y兩優(yōu)900而顯著低于兩優(yōu)培九。此外，超級雜交稻結實率和千粒質量隨產量潛力的增加，均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，且結實率在Y兩優(yōu)2號達到最大值(87.03%)，兩優(yōu)培九最??；千粒質量則是在Y兩優(yōu)1號達到最大值，Y兩優(yōu)2號最小。

表1 不同產量潛力超級雜交稻的產量及其構成要素的差異Tab.1 Difference of yield and its competent factors of super hybrid rice with different yield potential

2.8 不同產量潛力超級雜交稻的維管束結構特征與產量和產量構成要素的相關分析

由表2可知，倒1節(jié)間大、小維管束面積和總面積均與有效穗數(shù)存在顯著或極顯著負相關關系。5個節(jié)間小維管束數(shù)目與穗粒數(shù)、產量均存在顯著或極顯著正相關關系，除倒5節(jié)間與千粒質量間相關性不顯著外，其他4個節(jié)間與千粒質量間均存在顯著或極顯著負相關關系，倒1，5節(jié)間小維管束數(shù)目與結實率存在顯著或極顯著正相關關系。倒1,2,3節(jié)間小維管束面積與穗粒數(shù)存在極顯著正相關關系。除倒5節(jié)間外，其他節(jié)間小維管束總面積與穗粒數(shù)均存在顯著或極顯著正相關關系，而倒1，3，4節(jié)間小維管束總面積與千粒質量存在顯著負相關關系，倒1節(jié)間小維管束總面積與產量存在顯著正相關關系。倒3，4，5節(jié)間大維管束數(shù)目與穗粒數(shù)、產量存在顯著或極顯著正相關關系，倒1，4，5節(jié)間大維管束數(shù)目與千粒質量存在顯著或極顯著負相關關系，而倒5節(jié)間大維管束數(shù)目與結實率存在極顯著正相關關系。除倒2節(jié)間外，其他節(jié)間大維管束面積與穗粒數(shù)均存在顯著或極顯著正相關關系，倒1，4節(jié)間大維管束面積與千粒質量存在顯著負相關關系，而倒4，5節(jié)間大維管束面積與結實率、產量均存在顯著或極顯著正相關關系。5個節(jié)間大維管束總面積均與穗粒數(shù)存在顯著或極顯著正相關關系，除倒1，3節(jié)間外其他節(jié)間大維管束總面積與千粒質量均存在顯著或極顯著負相關關系，倒4，5節(jié)間大維管束總面積與結實率、產量均存在顯著或極顯著正相關關系。

表2 不同產量潛力超級雜交稻莖稈維管束結構特征與產量和產量構成要素之間的相關分析Tab.2 Correlation analysis between the structure of the vascular bundle and the yield of super hybrid rice with different yield

3 結論與討論

本試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨著超級雜交稻產量潛力的增加，各節(jié)間、大小維管束數(shù)目均表現(xiàn)出不斷增加的趨勢。除大維管束面積、總面積在倒2,3節(jié)表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢、小維管束面積、總面積在倒5節(jié)表現(xiàn)為先升高后降低外，其他節(jié)間大、小維管束面積、總面積均表現(xiàn)為不斷增加的趨勢，且除倒5節(jié)小維管束面積外，各莖節(jié)間大、小維管束面積均在Y兩優(yōu)900有最大值。各節(jié)間大、小維管束總面積隨超級雜交稻產量潛力增加的變化趨勢與大、小維管束面積的變化趨勢一致，但倒5節(jié)小維管束總面積以Y兩優(yōu)1號最大。已有研究認為，莖稈維管束數(shù)目多、面積大是三系亞種間重穗型雜交稻穗大粒多的生物學基礎[15,18]。本試驗研究結果與其基本一致，產量較高的Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)2號具有較好的維管束結構。

關于水稻維管束結構與穗部性狀的關系，前人研究較多。徐正進等[19]以秈粳亞種間F2群體為試驗材料研究發(fā)現(xiàn)，穗頸節(jié)間大維管束數(shù)與小維管束數(shù)(穗粒數(shù))呈顯著或極顯著正相關關系，小維管束數(shù)與穗粒數(shù)亦呈極顯著正相關關系。陳書強等[20]以秈稻中優(yōu)早8號和粳稻豐錦雜交育成的重組自交系F6群體為試驗材料，研究發(fā)現(xiàn)，倒1,2節(jié)間大、小維管束個數(shù)與穗粒數(shù)、單株產量均存在極顯著正相關關系，而莖稈大維管束數(shù)目與千粒質量則存在極顯著負相關關系。本研究通過相關分析發(fā)現(xiàn)，整體上，莖稈維管束結構特征與穗粒數(shù)、結實率以及產量存在正相關關系，而與千粒質量存在負相關關系，除倒1節(jié)外，其他4個節(jié)間維管束結構與有效穗數(shù)相關程度較低，上部莖節(jié)間(倒1,2,3節(jié)間)小維管束結構特征和基部莖節(jié)間(倒4,5節(jié)間)大維管束結構特征的改變顯著影響穗粒數(shù)和結實率，進而對產量產生顯著影響。

關于超級雜交稻產量及其構成因素的研究，前人主要著眼于單獨某個或者某幾個品種[21-23]，而針對4期超級雜交稻產量潛力變化的生物學基礎研究較少[24-26]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨著產量潛力的增加，4期超級雜交稻有效穗數(shù)不斷降低，而穗粒數(shù)與產量不斷升高，千粒質量以及結實率先升高后降低，說明超級雜交稻產量潛力的不斷提高主要是依賴穗粒數(shù)的增加來實現(xiàn)的，但結實率也是限制超級雜交稻產量進一步增加的原因之一。

綜上所述，4期超級雜交稻主要通過改善上部莖節(jié)間小維管束以及基部大維管束結構特征實現(xiàn)產量潛力的不斷提高，并且這也是保證超級雜交稻穗大粒多，結實率正常的前提。