水楊酸對Na2CO3脅迫下鐵皮石斛幼苗生理特性的影響

史俊 楊鶴同 徐超 席剛俊 趙菊潤

摘要：以鐵皮石斛為材料，設(shè)置Na2CO3（50 mmol/L）脅迫和外源水楊酸（SA）處理（0～5 mmol/L）試驗(yàn)，通過測定鐵皮石斛各項(xiàng)生理指標(biāo)，研究水楊酸（SA）對鐵皮石斛幼苗耐鹽堿性的效應(yīng)。結(jié)果表明，在Na2CO3脅迫環(huán)境下，隨時(shí)間延長，鐵皮石斛可提高有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性蛋白、脯氨酸）含量和抗氧化保護(hù)酶（過氧化岐化酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶、過氧化氫酶）活性應(yīng)對脅迫，不同濃度水楊酸均可進(jìn)一步提升各項(xiàng)生理指標(biāo)水平，保證葉綠素的正常合成和根系活力，降低細(xì)胞膜質(zhì)過氧化傷害，提高鐵皮石斛抗鹽堿的能力，綜合來看，以噴施3.0 mmol/L SA效果最佳。

關(guān)鍵詞：鐵皮石斛;抗鹽堿性;水楊酸;生理指標(biāo);有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);抗氧化保護(hù)酶

中圖分類號： S567.23+9.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）23-0176-05

鐵皮石斛（Dendrobium officinale Kimura et Migo）為蘭科石斛屬多年生草本植物，屬國家二級保護(hù)植物，具有益胃生津、滋陰清熱、抗衰老、抗腫瘤、降血糖、提高免疫力等功效[1-4]。由于長期毀滅性采挖與生存環(huán)境破壞，野生資源瀕臨滅絕，通過人工手段繁殖和栽培鐵皮石斛是滿足市場需求和保護(hù)野生鐵皮石斛資源的主要手段。目前，全球氣候不斷變暖，土壤鹽堿化越來越嚴(yán)重，水體鹽堿性也越來越嚴(yán)重，pH值偏高，鐵皮石斛栽培雖多采用無土栽培，不與土壤直接接觸，但灌溉用水一般采用地表水或地下水直接澆灌，水源中較高的鹽堿性常常會阻礙鐵皮石斛生長，造成僵苗或?qū)е滤劳?。因此，研究鐵皮石斛的耐鹽堿機(jī)理及提高其抗鹽堿性的措施，對鐵皮石斛產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)化生產(chǎn)有重要的意義。

水楊酸（SA）是植物體內(nèi)的一種小分子酚類化合物，也是一種重要的內(nèi)源激素，參與植物的多種生理活動的調(diào)節(jié)[5]，對植物抗逆性具有重要作用[6-7]，是植物系統(tǒng)獲得性抗性的重要誘導(dǎo)因子，以往對SA的研究更多集中在抗病性方面，Raskin研究發(fā)現(xiàn)，SA及其類似物能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀[8]。近些年來，許多學(xué)者研究了SA提高黃瓜、玉米、小麥、蕎麥等多種作物抗鹽性的效果和生理機(jī)制[9-14]，但多采用中性鹽進(jìn)行研究，有關(guān)SA在提高植物抗堿性鹽脅迫方面的研究鮮有報(bào)道，因此本研究以鐵皮石斛2年生幼苗為材料，通過噴施不同濃度SA，研究SA對堿性鹽（Na2CO3）脅迫下鐵皮石斛葉綠素、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白含量，保護(hù)酶活性及根系活力等生理指標(biāo)的影響，為選擇適宜濃度的水楊酸、提高鐵皮石斛抗鹽堿性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

鐵皮石斛組培苗溫室中盆栽種植1年，選擇生長一致、株高15 cm左右的組培苗作為試驗(yàn)材料，由江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院中藥材種植基地提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 材料處理 2016年6月在江蘇農(nóng)博園溫室大棚內(nèi)以50 mmol/L Na2CO3溶液（pH值為10.8）澆灌鐵皮石斛幼苗根部，頻率為1次/d，澆灌結(jié)束分別用不同濃度SA溶液及時(shí)均勻噴施葉片正反面，至溶液欲滴為度，SA濃度分別為0、1.0、2.0、3.0、4.0、5.0 mmol/L，即標(biāo)記為CK、S1、S2、S3、S4、S5，每處理3次重復(fù)，每個重復(fù)5盆苗。

1.2.2 生理指標(biāo)測定 分別于處理后0、5、10 d對每個處理隨機(jī)選取6株苗，剪取葉片，去除粗大的主葉脈，測定葉綠素、可溶性蛋白、MDA、Pro含量以及超氧化物岐化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，剪取根尖測鐵皮石斛根系活力。MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法[15]，游離Pro、可溶性蛋白含量測定參照高俊鳳[16]的方法，根系活力測定采用TTC法[17]，SOD、POD、CAT、APX活性及葉綠素含量采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司提供的試劑盒測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 SA對Na2CO3脅迫下鐵皮石斛葉綠素含量的影響

葉綠素（葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素）含量能夠反映光合作用的能力。由表1可以看出，當(dāng)用Na2CO3對鐵皮石斛進(jìn)行脅迫時(shí)，SA短時(shí)間處理（5 d）的鐵皮石斛葉綠素（葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素）含量出現(xiàn)較大程度的降低，但隨著處理時(shí)間的延長，鐵皮石斛葉綠素（葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素）含量有所上升，說明鐵皮石斛對Na2CO3的脅迫有一定的逐步適應(yīng)能力。當(dāng)用不同濃度SA噴施受脅迫鐵皮石斛苗時(shí)，短時(shí)間（5 d）可以有效緩解Na2CO3對鐵皮石斛的脅迫，雖然各處理總?cè)~綠素含量分別比處理前低40.9%、6.3%、36.8%、18.6%、17.7%、35.1%，但均高于CK;隨著處理時(shí)間的延長（10 d），不同處理中總?cè)~綠素含量出現(xiàn)了分化，但大部分處理低于處理前（0 d）的水平，處理5、10 d時(shí)，S3處理總?cè)~綠素含量都達(dá)到較大值，與其他處理呈顯著差異，特別是處理10 d時(shí)，S3處理總?cè)~綠素含量甚至高于處理前（0 d）的水平。

2.2 水楊酸對Na2CO3脅迫下鐵皮石斛脯氨酸和可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白和脯氨酸都是植物體在逆境下調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢的調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠增強(qiáng)植物對逆境的抵抗力。從圖1可知，在SA短時(shí)間（5 d）處理下，受脅迫鐵皮石斛可溶性蛋白含量出現(xiàn)了下降，但隨處理時(shí)間的延長（10 d），可溶性蛋白含量提高，噴施不同濃度的SA均能有效提高可溶性蛋白含量。處理5 d時(shí)，S3處理可溶性蛋白含量達(dá)到最高，與其他處理呈顯著差異，繼續(xù)噴施不同濃度SA至10 d時(shí)，所有處理可溶性蛋白含量均達(dá)到一定水平，各處理間差異不顯著。與可溶性蛋白含量不同，隨著脅迫時(shí)間的延長，脯氨酸含量呈現(xiàn)快速上升的趨勢（圖2），噴施不同濃度的SA有利于促進(jìn)植株體內(nèi)脯氨酸含量的提高，在處理5、10 d時(shí)，S3處理的脯氨酸含量都達(dá)到最大值，并與CK差異顯著（P<0.05）。

2.3 水楊酸對Na2CO3脅迫下鐵皮石斛MDA含量的影響

MDA作為膜脂過氧化過程中的主要產(chǎn)物之一，其含量的變化可反映細(xì)胞膜脂損傷程度。由圖3可知，隨著脅迫時(shí)間的延長，植株體內(nèi)MDA含量大體呈現(xiàn)上升趨勢，在同一處理時(shí)間內(nèi)，MDA含量隨水楊酸濃度提高大體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，在處理5 d時(shí)，除S5處理外，其余處理MDA含量均低于對照，其中S3處理MDA含量最低，僅為0.4 μmol/g，與對照和S5處理差異顯著;當(dāng)處理10 d時(shí)，除S1處理，其余處理MDA含量也均低于對照，其中S2和S3處理MDA含量較低。由此可見，S2和S3處理均能有效減輕細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的損傷，提高鐵皮石斛的抗鹽堿性。

2.4 水楊酸對Na2CO3脅迫下鐵皮石斛保護(hù)酶活性的影響

植物體內(nèi)存在的SOD、POD、APX、CAT等抗氧化酶系，對清除植物體內(nèi)的過量活性氧、維持活性氧的代謝平衡、防御膜脂過氧化等方面起到積極地作用，SOD是植物體內(nèi)清除活性氧的重要細(xì)胞保護(hù)酶，其活性反映植物對逆境脅迫的適應(yīng)能力。從圖4可以看出，Na2CO3脅迫下的鐵皮石斛幼苗SOD活性隨處理時(shí)間延長呈先上升后略微下降的趨勢;在同一處理時(shí)間內(nèi)，SOD活性隨噴施SA的濃度總體呈先上升后下降的趨勢，并且所有處理SOD活性均高于CK。處理5 d時(shí)，SOD活性基本達(dá)到最大，其中S1和S2處理SOD活性較高，分別比CK高95.9%和159.8%，并與CK差異顯著。說明SA可以提高Na2CO3脅迫下鐵皮石斛葉片中的SOD活性，提高鐵皮石斛的抗鹽堿性。

POD是植物體內(nèi)廣泛存在的一種呼吸酶，一定程度上反映植物的代謝活力。POD活性越高，植株體內(nèi)代謝越旺盛，其抗逆能力就越強(qiáng)。從圖5可以看出，鐵皮石斛受到Na2CO3脅迫初期，POD活性受到了很大抑制，但隨著脅迫時(shí)間的延長，鐵皮石斛對Na2CO3脅迫產(chǎn)生一定的適應(yīng)，POD活性有一定的恢復(fù)。處理5 d時(shí)，所有處理POD活性都高CK，并且S2處理最高，與其他處理差異顯著;處理10 d時(shí)，S3處理POD活性達(dá)到最高，并與其他處理呈顯著差異。由此可見，噴施一定濃度的水楊酸可以有效解除Na2CO3脅迫時(shí)鐵皮石斛POD活性受到的抑制，并在一定程度上提高POD活性。

CAT是植株逆境脅迫下的主要響應(yīng)因子之一。從圖6可以看出，隨著處理時(shí)間的延長，CAT活性呈現(xiàn)上升趨勢。處理5 d時(shí)，S2處理CAT活性最高，但與CK處理差異不顯著，S4、S5處理CAT活性低于CK;但當(dāng)處理10 d時(shí)，所有處理CAT活性均高于CK，S4處理達(dá)到最大值，與其他各處理呈顯著差異。

APX是植物清除活性氧的重要抗氧化酶之一，也是抗壞血酸代謝的關(guān)健酶之一。從圖7可見，Na2CO3脅迫對鐵皮石斛APX活性有較強(qiáng)的抑制作用，并且在較長的處理時(shí)間內(nèi)，鐵皮石斛無法有效緩解這種抑制作用，噴施SA后，各處理APX活性均高于CK，并隨著處理時(shí)間的延長，各處理APX活性呈上升趨勢，在同一處理時(shí)間內(nèi)，APX活性隨SA濃度的提高大體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，S3處理在處理10 d時(shí)達(dá)到最大，并與其他各處理呈差異顯著。

2.5 水楊酸對Na2CO3脅迫下鐵皮石斛根系活力的影響

植物根系是活躍的吸收器官和合成器官，根的生長情況和活力水平直接影響地上部營養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平。鐵皮石斛在受到Na2CO3脅迫時(shí)，根系活力會受到抑制，結(jié)果如圖8所示。在處理后5 d時(shí)，鐵皮石斛所有處理根系活力都出現(xiàn)了下降，其中CK處理根系活力僅為31.64 mg/（g·h），較處理前，根系活力下降了53.5%，其他處理也分別下降了11.0%、7.8%、6.9%、22.8%和3.6%，下降幅度顯著小于CK，但各處理之間無顯著差異;當(dāng)處理10 d時(shí)，CK根系活力得到一定程度的恢復(fù)，達(dá)到61 mg/（g·h），但仍略低于處理前根系活力，其他處理根系活力均高于處理前，分別提高了42.4%、25.7%、41.3%、21.4%和9.0%，均與CK差異顯著，其中S1和S3處理根系活力較高，分別達(dá)到97.0、96.2 mg/（g·h），并與S5處理差異顯著。由此可見，鐵皮石斛在受到Na2CO3脅迫初期，根系活力受到較大的抑制，但隨著脅迫時(shí)間的延長，鐵皮石斛的根系逐步適應(yīng)脅迫環(huán)境，根系活力有一定程度的提高，水楊酸有效緩解鐵皮石斛受脅迫初期時(shí)根系活力受到的抑制，并在進(jìn)一步的處理中有提高根系活力的作用。

3 討論

偏堿性水源對鐵皮石斛是鹽害與堿害并存，生長在碳酸鹽條件下，鐵皮石斛除了要忍受Na+脅迫外，還要對抗水中的

高pH值所造成的脅迫，中性鹽脅迫作用并不能代表真實(shí)情況?？紤]到上述原因，本試驗(yàn)通過對堿性鹽（Na2CO3）脅迫下鐵皮石斛噴施不同濃度SA來研究SA對鐵皮石斛Na2CO3的脅迫作用，為鐵皮石斛在鹽堿環(huán)境中成功種植提供參考。

葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用的主要光合色素，其含量的高低與葉片的光合能力和光合潛力密切相關(guān)，因此也通常把葉綠素含量作為葉片功能的一個重要指標(biāo)[18]。植物在鹽堿處理?xiàng)l件下葉片葉綠素合成前體物質(zhì)的減少，會引起葉綠素a和葉綠素b含量的減少[19]。在本試驗(yàn)中，鐵皮石斛受到Na2CO3脅迫后，葉綠素含量隨處理時(shí)間呈先降低后略微恢復(fù)，噴施一定量的SA后，葉綠素含量較對照顯著增加，這與孫德智等的研究結(jié)果[14，20]相吻合。

脯氨酸和可溶性蛋白都是植物體在逆境下調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢的物質(zhì)，能夠增強(qiáng)植物對逆境的抵抗力。鹽脅迫下細(xì)胞內(nèi)水勢由于外界離子的作用而升高，為避免細(xì)胞失水，植物體內(nèi)會產(chǎn)生脯氨酸和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以此保證細(xì)胞正常吸水。本試驗(yàn)結(jié)果表明，50 mmol/L Na2CO3脅迫可以促進(jìn)鐵皮石斛葉片中的Pro和可溶性蛋白含量的提高，噴施SA可以進(jìn)一步提高其含量，尤其以S3處理效果最好，與黃曉西等的研究結(jié)果[13-14，21]相似，郭慧娟研究發(fā)現(xiàn)，植物體可以通過增加可溶性蛋白含量提高細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力，從而增強(qiáng)植物對鹽脅迫的適應(yīng)能力[22]。如果說SA作用下Pro和可溶性蛋白含量的升高，有利于鹽堿脅迫下植株滲透能力的提高，那么鹽堿脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的提高就是鐵皮石斛的一種自我保護(hù)機(jī)制，同時(shí)也說明了在短時(shí)間內(nèi)，鐵皮石斛對低濃度的鹽堿脅迫具有一定的適應(yīng)能力。由此表明外源SA可以促進(jìn)鹽堿脅迫下鐵皮石斛植株蛋白質(zhì)的合成，維持植株水分運(yùn)輸和葉片的光合功能。

植物遭受逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的活性氧不斷積累，發(fā)生膜脂過氧化，破壞膜結(jié)構(gòu)，影響細(xì)胞的正常功能[7]，提高M(jìn)DA水平。從植物內(nèi)部代謝來看，植物對逆境脅迫的原初反應(yīng)是活性氧代謝，SOD、POD、APX以及CAT是植物體內(nèi)4中重要的抗氧化酶，逆境脅迫中可清除過量的活性氧，緩解膜脂過氧化傷害。本試驗(yàn)結(jié)果表明，50 mmol/L Na2CO3脅迫提高了鐵皮石斛葉片中SOD和CAT活性，但在脅迫初期會抑制POD和APX活性，隨著脅迫時(shí)間的延長，所有抗氧化酶活性都得到了提高，噴施SA進(jìn)一步提高其活性，并以S3處理抗氧化酶活性最高，葉片中MDA水平總體隨脅迫時(shí)間的延長不斷增加，但同一時(shí)間內(nèi)，各處理MDA含量變化趨勢與抗氧化酶活性相反，說明SA能有效提高抗氧化酶的活性，清除了細(xì)胞中過量的活性氧，緩解了膜脂過氧化的傷害，同時(shí)鐵皮石斛在受到Na2CO3脅迫后，根系活力出現(xiàn)了大幅度降低，噴施SA后，鐵皮石斛根系活力得到提高，由此說明SA不但可以通過韌皮部運(yùn)輸?shù)礁浚€能保護(hù)和促進(jìn)鐵皮石斛根系的生長。

綜上所述，當(dāng)鐵皮石斛受到一定濃度的鹽堿（Na2CO3）脅迫時(shí)，鐵皮石斛可以在一定程度上通過提高有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性蛋白、Pro）含量和抗氧化保護(hù)酶（SOD、POD、APX、CAT）活性應(yīng)對脅迫，噴施SA可以進(jìn)一步提升上述物質(zhì)的含量，增強(qiáng)鐵皮石斛應(yīng)對脅迫的能力，保證葉綠素的正常合成和根系活力，顯著降低細(xì)胞膜質(zhì)過氧化傷害，從而更有效提高鐵皮石斛抗鹽堿的能力，綜合來看，以噴施3.0 mmol/L SA效果最佳。

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收稿日期：2018-08-23

基金項(xiàng)目：江蘇省高校自然科學(xué)基金（編號：16KJB210017）;江蘇省特糧物經(jīng)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系-中藥材推廣示范基地建設(shè)項(xiàng)目[編號：JATS（2018）230];江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院院級項(xiàng)目（編號：2018KJ40）。

作者簡介：史 ?。?979—），男，江蘇揚(yáng)州人，碩士，講師，主要從事藥用植物育種及栽培研究。E-mail：shijun3322@163.com。

通信作者：趙菊潤，高級工程師，主要從事石斛品種選育和栽培研究。E-mail：zjr9296@126.com。