增溫對(duì)高寒濕地土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化的影響

趙爽凱，陳克龍，吳成永，毛亞輝

(青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008)

21世紀(jì)全球變暖增速加快，2012年全球CO2含量高達(dá)393 mL·m-3，比工業(yè)化前提高41%[1]，全球海洋與陸地表面平均溫度提高0.85 ℃[2]。碳作為組成生命體的重要元素而存在于地球各圈層中，土壤碳庫(kù)碳含量0.1%的變化就會(huì)影響到大氣ρ(CO2)發(fā)生1 mg·L-1變化[3]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支中的組成部分，土壤呼吸(即土壤CO2通量)是土壤中CO2向大氣傳輸?shù)闹匾緩絒4]。每年全球因土壤呼吸而排放出的碳總量(以C計(jì))約為50～75 Pg[5]，是燃燒化石燃料排放CO2總量的10倍以上[6]。在全球變暖的背景下，與土壤呼吸相關(guān)的研究已成為一大熱點(diǎn)，而在不同時(shí)間與空間、不同生態(tài)系統(tǒng)下的土壤呼吸也各有特點(diǎn)。

溫度的升高也會(huì)促進(jìn)土壤呼吸活動(dòng)，并因此增加大氣CO2濃度，陸地與大氣之間會(huì)出現(xiàn)正反饋?zhàn)饔茫瑥亩谷蜃兣F(xiàn)象變得更加嚴(yán)重[7]。全球氣候變化通過(guò)影響土壤溫度、土壤水分而影響土壤過(guò)程，進(jìn)而影響土壤呼吸。大氣CO2濃度上升也會(huì)增加土壤碳釋放，促進(jìn)土壤碳吸存。在全球增溫的情形下，土壤可能向大氣釋放更多的CO2[8]。青藏高原又稱“世界屋脊”，地處高海拔高緯度，其獨(dú)特的地形成為全球變化的敏感區(qū)[9]。青藏高原總面積約為250萬(wàn)km2，其中草地面積約為1.2×106km2[10]，草地的有機(jī)碳儲(chǔ)量高達(dá)335.2×108t，是我國(guó)土壤有機(jī)碳總量的23.44%，約占全球碳庫(kù)的2.4%，而高寒草地土壤呼吸每年排放的CO2總量(以C計(jì))約11.78×108t ·a-1，是我國(guó)土壤呼吸CO2排放總量的28.3%，高于全球平均值[11]。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)過(guò)程很獨(dú)特，若氣候與環(huán)境發(fā)生變化，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)則會(huì)表現(xiàn)得很敏感，而這些反應(yīng)也會(huì)對(duì)氣候與環(huán)境產(chǎn)生強(qiáng)烈影響[12]。所以，青藏高原的土壤呼吸研究具有巨大的現(xiàn)實(shí)意義。

實(shí)驗(yàn)地位于青海省青海湖北岸剛察縣瓦顏山，通過(guò)探究生長(zhǎng)季時(shí)自然狀態(tài)與控制性增溫條件下矮嵩草草甸土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化特征及模擬增溫狀態(tài)對(duì)自然狀態(tài)的影響，以期為今后有關(guān)土壤呼吸的研究提供支持與參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)樣地屬于河源濕地，位于青海省海北藏族自治州剛察縣瓦顏山(37.74° N, 100.04° E)，海拔為3 710～3 800 m，屬高原大陸性氣候區(qū)，光照較為強(qiáng)烈，晝夜溫差大，雨熱同期。主要植物類型為矮嵩草草甸(Kobresiahumilis)，年平均氣溫為(-3.06±0.42) ℃，日平均氣溫峰值出現(xiàn)在7月，為9.3 ℃；谷值出現(xiàn)在1月，為-14.95 ℃。年均降水量為540.26 mm，降水主要集中出現(xiàn)在5—9月，可占年降水總量的90.5%，相關(guān)信息詳見(jiàn)表1。

1.2 研究方法

實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)設(shè)置自然狀態(tài)(CK)與模擬增溫(W)2種狀態(tài)，增溫設(shè)計(jì)采用4個(gè)開頂式生長(zhǎng)室(OTC增溫圈)，增溫圈內(nèi)外土壤分別嵌入1個(gè)聚乙烯圓柱體(直徑20 cm、高14 cm)，圓柱體嵌入深度為11 cm。嵌入圓柱體時(shí)，為保持土壤原始性環(huán)境，會(huì)盡量減少對(duì)土壤的擾動(dòng)。每次進(jìn)行土壤呼吸速率測(cè)定前，會(huì)齊地清除PVC管內(nèi)土壤上的植物部分。生長(zhǎng)室內(nèi)外各分層埋入EM-50土壤水分傳感器，以測(cè)定土壤溫度與土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)。

表1實(shí)驗(yàn)樣地空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、地表土壤溫度和降水量變化

Table1Airtemperature,airrelativehumidity,surfacesoiltemperature,rainfallchangeoftheresearchplot

月份空氣溫度/℃空氣相對(duì)濕度/%地表土壤溫度/℃降水量/mm1-14.9441.07-7.2902-11.5243.12-5.150.53-10.7655.34-3.469.654-2.3860.830.2713.7150.9064.522.9739.8765.0071.096.1459.6979.3070.7910.36177.0387.7376.7510.30128.2793.8374.147.4184.0710-1.1366.832.7627.4311-9.3543.97-0.95012-13.4139.55-5.420

由于在植物生長(zhǎng)季充足的水熱條件有利于促進(jìn)植物根系呼吸與微生物呼吸，使土壤呼吸速率呈現(xiàn)明顯的變化特征[13]，所以實(shí)驗(yàn)于2016與2017年6—9月植物生長(zhǎng)季進(jìn)行，每月選取1 d進(jìn)行土壤呼吸速率24 h日進(jìn)程測(cè)定，06:00—24:00每隔2 h測(cè)定1次土壤呼吸，24:00—06:00每隔3 h測(cè)定1次土壤呼吸。2017年8月獲取實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)的生物量，將土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后沖洗，挑出死根、爛根，對(duì)活根和地上生物量在65 ℃條件下烘干24 h，并稱取干重。2017年6月與9月用土鉆采取土壤樣品，于實(shí)驗(yàn)室通風(fēng)處自然晾干，研磨后用100 mm孔徑篩過(guò)濾，采用重鉻酸鉀-氧化外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量[14]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

采用Excel 2013軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)初期處理，采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行2種狀態(tài)下的土壤呼吸速率差異性檢驗(yàn)及與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)，所有分析中檢驗(yàn)的顯著性水平均為0.05；采用Origin Pro8軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸速率動(dòng)態(tài)的變化

2.1.1土壤呼吸速率日動(dòng)態(tài)變化

2016—2017年W狀態(tài)下土壤呼吸速率為1.68～9.80 μmol·m-2·s-1，CK狀態(tài)下為0.69～6.91 μmol·m-2·s-1之間，W狀態(tài)下峰值與谷值均大于CK狀態(tài)。土壤呼吸速率日變化趨勢(shì)大多呈單峰曲線形式，2種狀態(tài)下最低值與最高值分別出現(xiàn)在14:00—16:00與03:00—08:00之間(圖1)。經(jīng)過(guò)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，2 a間W與CK狀態(tài)下土壤呼吸速率均呈極顯著差異(P<0.01)；2017年7—9月W與CK狀態(tài)下日變化趨勢(shì)大體相似，土壤呼吸速率差異不顯著(P>0.05)。

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。

2.1.2土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化

將各實(shí)驗(yàn)日土壤呼吸速率取均值后發(fā)現(xiàn)，W狀態(tài)下土壤呼吸速率值均高于CK狀態(tài)。從瓦顏山矮嵩草草甸土壤呼吸速率月變化情況可以看出，CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率變化規(guī)律基本相似，月變化均呈單峰曲線，W狀態(tài)下土壤呼吸速率均高于CK狀態(tài)(圖2)。2016—2017年生長(zhǎng)季初期，CK和W狀態(tài)下土壤呼吸速率均開始升高，呼吸速率最高值出現(xiàn)在8月，9月開始下降，因?yàn)?—7月植物生長(zhǎng)旺盛，土壤內(nèi)微生物活性也相應(yīng)提高，有利于增強(qiáng)土壤呼吸活動(dòng)，植物生長(zhǎng)季旺盛期也是太陽(yáng)輻射最強(qiáng)時(shí)候。9月太陽(yáng)輻射減弱，氣溫降低，土壤內(nèi)植物與微生物呼吸也相應(yīng)降低，土壤呼吸強(qiáng)度減弱。

2016—2017年CK與W狀態(tài)下的土壤呼吸速率最高值都出現(xiàn)在8月，2016年最低值出現(xiàn)在9月，2017年最低值出現(xiàn)在6月。2016年CK與W狀態(tài)下的6—9月土壤呼吸速率總均值分別為2.75與4.65 μmol·m-2·s-1，W狀態(tài)下的土壤呼吸速率總均值是CK的1.69倍；2017年6—9月CK與W狀態(tài)下的土壤呼吸速率總均值分別為3.65和4.19 μmol·m-2·s-1，W狀態(tài)下的土壤呼吸速率總均值是CK的1.15倍。2 a內(nèi)CK與W狀態(tài)下的6—9月土壤呼吸速率總均值分別為3.2和 4.42 μmol·m-2·s-1，W狀態(tài)下的土壤呼吸速率總均值是CK的1.38倍。經(jīng)過(guò)獨(dú)立樣品t檢驗(yàn)，2016年CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率差異極顯著(P<0.01)，2017年兩者差異則不顯著(P>0.05)。2016—2017年CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率差異極顯著(P<0.01)，說(shuō)明W狀態(tài)會(huì)促進(jìn)土壤呼吸速率。

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。

2.2 土壤呼吸速率與其環(huán)境因子的關(guān)系

將2016—2017年土壤呼吸速率與5、10和15 cm土壤溫度、土壤體積含水量分別進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)，土壤呼吸速率與各層土壤溫度、土壤體積含水量均呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，CK與W狀態(tài)下的土壤呼吸速率與各層土壤溫度呈正相關(guān)，與各層土壤體積含水量呈負(fù)相關(guān)。與土壤溫度的相關(guān)性表現(xiàn)為土壤深度越淺，與土壤溫度的相關(guān)系數(shù)越大；與土壤體積含水量的相關(guān)性則表現(xiàn)為土壤深度越深，與土壤體積含水量的相關(guān)性越強(qiáng)。

表22016—2017年6—9月土壤碳通量與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

Table2CorrelationbetweensoilcarbonfluxandenvironmentalfactorsfromJunetoSeptemberfrom2016to2017

狀態(tài)溫度體積含水量5 cm土層10 cm土層 15 cm土層 5 cm土層 10 cm土層 15 cm土層 CK0.716??0.669??0.660??-0.348??-0.449??-0.492??W0.846??0.687??0.624??-0.559??-0.572??-0.580??

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。**表示P<0.01。

2.3 土壤呼吸速率與其環(huán)境因子的擬合

2.3.1土壤呼吸速率與土壤溫度

(1)線性擬合

由于土壤呼吸速率與土壤溫度存在線性關(guān)系，通過(guò)用一元一次方程分別擬合2016—2017年各實(shí)驗(yàn)日土壤呼吸速率與各土層土壤溫度，通過(guò)比較k值，可以看出CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率值的差異。

Rs=kT+b。

(1)

式(1)中，Rs為土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；T為各土層土壤溫度，℃;b為常數(shù)(表3)。

表32016—2017年土壤呼吸速率與各土層土壤溫度的線性方程擬合

Table3Linearequationfittingofsoilrespirationrateandsoiltemperatureineachlayerofsoilfrom2016to2017

土層/cmCK狀態(tài)W狀態(tài)方程R2方程R25Rs=0.292 9T+0.425 30.51Rs=0.379 2T+0.315 40.7210Rs=0.324 1T+0.274 50.45Rs=0.445 8T+0.106 70.4715Rs =0.357 1T+0.080 80.44Rs=0.462 9T+0.338 10.39

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。Rs為土壤呼吸速率；T為各土層土壤溫度。

2016—2017年6—9月CK狀態(tài)下5、10和15 cm土壤溫度每增加1 ℃，土壤呼吸速率分別增加0.29、0.32和0.35 μmol·m-2·s-1，W狀態(tài)下分別增加0.37、0.44和0.46 μmol·m-2·s-1。與CK狀態(tài)相比，W狀態(tài)下的土壤溫度升高情況更有利于土壤呼吸活動(dòng)，更能提高土壤呼吸速率。且2017年與2016年相比，W狀態(tài)對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用更大。

(2)指數(shù)擬合

因?yàn)橹笖?shù)函數(shù)可以很好地?cái)M合土壤呼吸速率與土壤溫度之間的關(guān)系，所以采用Van′t Hoff 指數(shù)模型分別模擬CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率與各土層土壤溫度之間的關(guān)系。

Rs=aebT。

(2)

式(2)中，a為溫度為0 ℃時(shí)的土壤呼吸速率，μmol·m-2·s-1；b為反應(yīng)系數(shù)。通常用Q10表示溫度敏感性，通過(guò)公式用土壤溫度與土壤呼吸速率擬合結(jié)果計(jì)算Q10值。

由表4可以看出，5、10和15 cm土壤溫度可以分別解釋2016—2017年6—9月CK與W狀態(tài)下土壤呼吸速率變化的52%與67%、47%與45%、46%與39%。CK狀態(tài)下的Q10值均比W狀態(tài)下大，且隨著土壤深度的增加，Q10值也在不斷變大。

表42016—2017年土壤呼吸速率與各土層土壤溫度的指數(shù)方程擬合

Table4Exponentialequationfittingofsoilrespirationrateandsoiltemperatureineachlayerfrom2016to2017

土層/cmCK狀態(tài)W狀態(tài)方程R2Q10方程R2Q105Rs =1.056 e0.103T0.522.80Rs =1.578 e0.087T0.672.3710Rs=0.986 e0.116T0.473.18Rs =1.483 e0.103T0.452.8015Rs =0.914 e0.128T0.463.61Rs =1.530 e0.110T0.392.99

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。Rs為土壤呼吸速率；T為溫度；Q10為溫度敏感性。

2.3.2土壤呼吸速率與土壤體積含水量

實(shí)驗(yàn)中5 cm土壤體積含水量通過(guò)LI-8150中的水分傳感器測(cè)定，10和15 cm土壤體積含水量通過(guò)EM-50測(cè)定，對(duì)5、10和15 cm土壤體積含水量與土壤呼吸速率進(jìn)行模擬。

Rs=a+bw，

(3)

Rs=a+bw+cw2，

(4)

Rs=aebw。

(5)

式(3)～(5)中，w為地下各土層土壤體積含水量，%；a、b、c為參數(shù)(表5)。

可以看出，3種模型都可以較好地模擬兩者關(guān)系，2016年CK狀態(tài)下各土層土壤體積含水量可用式(2)得到最佳土壤呼吸速率解釋量；W狀態(tài)可用式(2)得到最佳土壤呼吸速率解釋量；2017年CK狀態(tài)下各土層土壤體積含水量可用式(2)、(2)或(3)、(3)得到最佳土壤呼吸速率解釋量，W狀態(tài)可用式(2)、(3)得到最佳土壤呼吸速率解釋量。式(2)對(duì)兩者的擬合關(guān)系最好，2016年CK狀態(tài)下各土層土壤體積含水量與土壤呼吸速率擬合模型的解釋率均大于W狀態(tài)，說(shuō)明2016年?duì)顟B(tài)下的土壤呼吸速率更會(huì)受到土壤體積含水量的影響。

表5土壤呼吸速率與各層土壤體積含水量的關(guān)系模型參數(shù)

Table5Modelparametersofrelationshipbetweensoilrespirationrateandsoilvolumetricwatercontentofeachsoillayer

年份狀態(tài)土層/cmRs =a+bwRs =a+bw+cw2Rs =aebwabR2abcR2abR22016CK546.53-126.410.46-1 401 8 324.20-12 320.522×107-45.980.39W532.58-82.850.28-272.011 755.60-2 769.200.311 500.60-17.410.272017CK535.46-89.200.32-611.583 582.50-5 203.800.40183.55-30.710.36W528.41-68.900.39-388.802 339.90-3 469.600.543.72-19.570.462016CK1015.77-35.640.35197.02-1 0581 435.600.45201.57-12.070.25W1021.34-48.000.27-131.68865.09-1 3550.30126.63-9.760.242017CK1016.91-33.870.49-43.98281.54-405.300.56317.34-11.730.56W1013.96-25.240.52-4.9772.07-123.100.5560.88-7.140.602016CK1513.82-31.970.36140.16-791.521 134.400.44106.57-10.890.27W1520.52-43.360.28-321.291 908.10-2 767.600.37110.33-8.900.252017CK1514.28-28.640.49-19.63156.58-249.800.55128.79-9.930.56W1513.75-25.100.45-27.47198.13-297.870.5656.51-7.060.51

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。Rs為土壤呼吸速率；w為地下各土層土壤體積含水量;a、b、c為參數(shù)。

2.3.3土壤呼吸速率與土壤溫度、體積含水量的復(fù)合關(guān)系

由于土壤呼吸不止受土壤溫度或土壤水分單因素影響，也會(huì)受到兩者交互影響。對(duì)土壤呼吸的研究若只考慮單一因素影響，研究結(jié)果往往會(huì)出現(xiàn)一定偏差。土壤溫度、土壤體積含水量作為影響土壤呼吸的主要因子，兩者會(huì)相互影響，并且共同影響到土壤呼吸。所以分別采用雙因素模型對(duì)土壤呼吸速率與各層土壤溫度和土壤體積含水量進(jìn)行分析(表6)。

Rs=a+bTw，

(6)

Rs=aebTwc，

(7)

Rs=a+bT+cw。

(8)

與單因素分析相比，研究雙因素對(duì)土壤呼吸的共同影響得出的解釋量有所提高，尤其在5 cm土壤深度上，土壤溫度和土壤體積含水量共同影響土壤呼吸的解釋量都達(dá)到50%以上，是由于土壤表層更易受土壤溫度和土壤體積含水量的影響，且隨著土壤深度的增加，土壤溫度和土壤體積含水量對(duì)土壤呼吸的共同影響有所降低。

表6土壤呼吸速率與各層土壤溫度和土壤體積含水量關(guān)系擬合參數(shù)

Table6Fittingparametersofrelationshipbetweensoilrespirationrateandsoiltemperature、soilwatercontentofeachsoillayer

年份狀態(tài)土層/cmRs=a+bTwRs=aebTwcRs=a+bT+cwabR2abcR2abcR22016CK50.170.760.750.060.07-2.820.7612.390.22-34.100.78W50.331.170.782.730.080.390.81-3.680.3911.790.792017CK53.091.120.510.060.10-2.990.6118.210.33-49.440.63W50.141.090.540.190.08-2.050.6713.100.30-34.600.672016CK100.090.810.530.670.08-0.610.553.890.23-9.040.58W100.031.310.411.890.080.040.453.310.37-7.240.442017CK100.081.020.320.390.07-1.560.519.890.24-21.510.57W10-0.201.270.210.600.08-1.170.547.900.27-16.160.572016CK150.130.880.430.530.08-0.830.494.730.22-11.370.52W150.461.230.271.180.07-0.650.328.220.29-17.200.322017CK15-0.361.240.290.480.08-1.190.507.700.27-17.390.56W15-0.601.550.250.760.11-0.740.495.880.38-12.790.52

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。Rs為土壤呼吸速率；T為溫度；w為地下各土層土壤體積含水量;a、b、c為參數(shù)。

2017年與2016年相比，在5 cm土壤深度上，土壤呼吸變化的解釋量有所降低，說(shuō)明在2 a時(shí)間尺度上，土壤溫度和土壤體積含水量共同影響土壤呼吸作用會(huì)減弱。通過(guò)2 a的數(shù)據(jù)可以看出W與CK狀態(tài)相比，土壤溫度和土壤體積含水量的共同影響對(duì)土壤呼吸變化的解釋量絕大多數(shù)都會(huì)提高，是因?yàn)橥寥罍囟鹊纳叽碳じ岛粑c微生物活動(dòng)，可以提高土壤呼吸速率，使土壤溫度和土壤體積含水量對(duì)土壤呼吸的影響作用高于CK狀態(tài)。

2.4 增溫對(duì)生物量的影響

除了土壤溫度、土壤體積含水量外，地上與地下生物量也是影響土壤呼吸的重要因素[15]。也有研究提出W狀態(tài)會(huì)影響到植物光合作用，使生物量產(chǎn)生變化，影響植物根系生長(zhǎng)，進(jìn)而影響土壤呼吸[16]。由圖3可知，W狀態(tài)下地上生物量比CK狀態(tài)高10.87%，說(shuō)明W狀態(tài)有利于提高地上生物產(chǎn)量，這與WAN等[17]在北美草地的實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果一致。2種狀態(tài)下的地下生物量隨土壤深度的增加而逐漸減少。0～10 cm W狀態(tài)地下生物量大于CK狀態(tài)，高約30.53%。在10～20 cm處，CK與W狀態(tài)下的地下生物量相等。在20～30和30～40 cm處CK狀態(tài)大于W狀態(tài)。從0～40 cm地下生物總量來(lái)看，W狀態(tài)下的地下生物量大于CK狀態(tài)，W狀態(tài)對(duì)土壤表層作用明顯。

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。

2.5 土壤有機(jī)質(zhì)含量變化

從圖4可以看出，土壤深度為0～10 cm的有機(jī)質(zhì)含量最高，W與CK狀態(tài)下的土壤有機(jī)質(zhì)含量隨土壤深度的增加而依次減少，其中CK狀態(tài)下的有機(jī)質(zhì)含量低于W狀態(tài)，且無(wú)顯著差異(P>0.05)。

3 討論

3.1 增溫對(duì)土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化的影響

溫度作為土壤呼吸的控制性因素, 是預(yù)測(cè)土壤呼吸對(duì)全球變化響應(yīng)的基本參數(shù)[18]，土壤水分是影響土壤呼吸速率的另一個(gè)重要因素。土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化受水熱等因子影響而出現(xiàn)單峰或雙峰曲線，最高值出現(xiàn)在水熱搭配較好的時(shí)期，日變化多呈單峰曲線，因?yàn)榍宄块_始至正午土壤呼吸速率會(huì)隨著太陽(yáng)輻射強(qiáng)度變大逐漸升高至峰值，后又隨著太陽(yáng)輻射強(qiáng)度降低而減小。月變化均呈單峰曲線是由于在植物生長(zhǎng)季初期或末期地下部分被分配的光合產(chǎn)物少，土壤呼吸作用較弱[19]；而植物生長(zhǎng)旺期的水熱條件較好，植物光合作用最強(qiáng)烈，光合產(chǎn)物向土壤的輸送速度提高，有利于土壤微生物保持活性[20]。

CK和W分別為自然狀態(tài)和模擬增溫狀態(tài)。

增溫對(duì)土壤呼吸沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響[21]或抑制土壤呼吸[22]，實(shí)驗(yàn)表明增溫利于土壤呼吸活動(dòng)進(jìn)行，因?yàn)闇囟戎苯佑绊懲寥浪郑鰷乜稍鰪?qiáng)土壤微生物活性及酶活性，加快有機(jī)質(zhì)分解，促進(jìn)土壤微生物呼吸[23-34]。2016年增溫狀態(tài)對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用大于2017年，因?yàn)?016年增溫狀態(tài)土壤呼吸速率均值顯著高于自然狀態(tài)，2017年則差異不顯著。土壤呼吸響應(yīng)溫度變化的臨界值處于45～50 ℃，若小于該臨界值，兩者呈正相關(guān);若大于該臨界值則相反[25]。該研究中土壤溫度與土壤呼吸速率均呈顯著正相關(guān)性，解釋量均大于土壤水分，與高娟等[26]所得結(jié)論一致。增溫狀態(tài)下的土壤呼吸速率均值是自然狀態(tài)的1.38倍，溫度升高是提高土壤呼吸速率的主要原因，與楊文英等[27]研究結(jié)果相同。

3.2 增溫對(duì)溫度敏感性的影響

研究模擬增溫對(duì)Q10值的影響可以為研究全球變暖背景下土壤呼吸碳釋放提供參考。Q10值具有時(shí)空變異性[28]，并受溫度、水分、土壤有機(jī)質(zhì)等因子的影響[29]，其中Q10值對(duì)溫度具有依賴性[30]。有研究認(rèn)為Q10值會(huì)隨著溫度升高而變大[31]，因?yàn)闇囟鹊淖兓瘯?huì)改變底物的有效性，影響植物的光合作用及根系生長(zhǎng)，最終對(duì)溫度敏感性產(chǎn)生影響[32]。自然狀態(tài)下Q10值隨溫度升高而減小，并高于增溫狀態(tài)，可能是因?yàn)樵鰷亟档土送寥浪趾?，土壤顆粒表面的水膜變薄，抑制了水膜里可溶性有機(jī)碳的擴(kuò)散速度與土壤微生物可利用的有機(jī)碳含量，限制了微生物活性與酶活性[32]，使溫度敏感性降低。土壤深層Q10值大于表層，說(shuō)明在高寒沼澤草甸土壤環(huán)境下，表層土壤對(duì)溫度的敏感程度弱于深層，這是由于土壤表層溫度高于深層，達(dá)到活化能的分子增加的速率會(huì)隨著溫度的增加而相對(duì)減少所致[33]，這也與馬駿等[34]對(duì)栗鈣土、草甸土等土壤類型為主的土壤呼吸研究結(jié)果一致，可能由于實(shí)驗(yàn)區(qū)域同屬大陸性氣候，雨熱同期的氣候特點(diǎn)使溫度影響土壤底物的有效性、親和能力，最終影響Q10值[28]。

3.3 增溫對(duì)生物量及土壤有機(jī)質(zhì)的影響

生物量是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的重要指標(biāo)，增溫狀態(tài)地上生物量比自然狀態(tài)高10.87%，是因?yàn)樵鰷乩谥参镂諣I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)植物光合作用[35]。從地下生物總量看，增溫狀態(tài)的地下生物總量高于自然狀態(tài)，與余欣超等[36]所得結(jié)論不同，可能因?yàn)樵搶?shí)驗(yàn)地位屬于河源濕地，水分條件較為充足，短期增溫更有利于植物生長(zhǎng)，而余欣超等實(shí)驗(yàn)為長(zhǎng)期增溫狀態(tài)，會(huì)使植物處于干旱脅迫狀態(tài)，抑制植物的光合能力，使地下生物量減少[37]。土壤有機(jī)質(zhì)是評(píng)價(jià)土壤肥力的重要因素，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明土壤有機(jī)質(zhì)含量會(huì)隨土壤深度增加而遞減，可能由于高寒草甸土壤水分含量較少，植物與土壤微生物的生長(zhǎng)受水分限制，溫度升高也會(huì)造成土壤有機(jī)質(zhì)分解量小于凋落物進(jìn)入土壤中的有機(jī)質(zhì)量，使表層土壤有機(jī)質(zhì)含量升高[38]。另外，增溫效應(yīng)也會(huì)隨土層深度增加而降低。也有研究表明增溫狀態(tài)會(huì)降低各層土壤有機(jī)質(zhì)含量[39]，而增溫狀態(tài)土壤有機(jī)質(zhì)含量高于自然狀態(tài)，主要是因?yàn)樵鰷丨h(huán)境會(huì)提高植被的凈第一生產(chǎn)力與土壤碳的固定能力，利于促進(jìn)土壤碳含量的增加。

4 結(jié)論

在植物生長(zhǎng)季內(nèi)，土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化受水、熱等因子的影響，日變化呈單峰或雙峰曲線，月變化趨勢(shì)均呈單峰曲線。2種狀態(tài)下的土壤碳釋放存在顯著差異，并且均與各層土壤溫度、水分顯著相關(guān)。增溫狀態(tài)下土壤呼吸速率均值顯著高于自然狀態(tài)，增溫利于土壤進(jìn)行碳排放活動(dòng)。Q10值對(duì)溫度具有依賴性，增溫狀態(tài)下的溫度敏感性低于自然狀態(tài)，實(shí)驗(yàn)區(qū)域雨熱同期的氣候特點(diǎn)使溫度影響土壤底物的有效性、親和能力，最終使Q10值體現(xiàn)出隨土壤深度增加而降低的特點(diǎn)。溫度升高的環(huán)境有利于植物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并且促進(jìn)植物光合作用，進(jìn)而提高地上與地下生物量。溫度的升高有利于提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，并且2種狀態(tài)下的土壤有機(jī)質(zhì)呈現(xiàn)隨土層深度增加而降低的梯度性。