花江峽谷巖生草本植物群落及其氮磷計(jì)量特征

姚 凱，敖家林，徐 僡

(貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

中國(guó)西南喀斯特地區(qū)是具有海拔梯度大、地勢(shì)格局復(fù)雜、生態(tài)脆弱等特征的獨(dú)特環(huán)境單元[1]，其土壤中的養(yǎng)分含量低下，而且極易流失[2]，常常表現(xiàn)為N、P極度缺乏的狀況[3]，被認(rèn)定為一種特殊的脆弱生境，嚴(yán)重影響植物的發(fā)育[4]。根據(jù)張清海等[5]的研究，在喀斯特地區(qū)石漠化程度最高的區(qū)域土壤w(全N)僅為1.46 g·kg-1，w(全P)和w(速效P)分別為 0.16和5.4 mg·kg-1，顯著低于非喀斯特區(qū)域。然而，對(duì)于該區(qū)域植物和生態(tài)系統(tǒng)中N、P化學(xué)計(jì)量特征的研究較少，N、P化學(xué)計(jì)量特征不太明確。自REINERS[6]提出生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)思想以來(lái)，陸地植物的N、P含量和N/P比特征及其在區(qū)域和全球尺度上的影響因素已經(jīng)受到越來(lái)越廣泛的關(guān)注[7-9]。葉片元素含量與土壤營(yíng)養(yǎng)之間的理論關(guān)系也逐漸成為生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)研究的一塊基石[10-12]。N、P是生命活動(dòng)所必需的化學(xué)元素，但是在絕大多數(shù)陸生環(huán)境中，這2種元素相對(duì)于生物生長(zhǎng)發(fā)育的需要常常是缺乏的。土壤N、P供給情況能影響葉片含量；植物葉片的營(yíng)養(yǎng)情況，尤其是N和P含量也可以反映土壤養(yǎng)分的供給情況[13-15]。巖生植物指生長(zhǎng)在巖石表面的薄層土壤或完全裸露的巖石表面上的植物[16]。巖生植物對(duì)干旱具有良好的適應(yīng)性，能通過(guò)各種方式應(yīng)對(duì)干旱脅迫的影響。巖生植物可適應(yīng)巖石邊坡以及巖石創(chuàng)面等特殊生境，在水土保持和群落演替方面起著非常重要的作用，對(duì)于石漠化防治也起著重要的作用[17]。巖生植物群落往往成為巖石創(chuàng)面群落演替過(guò)程中早期形成的群落形態(tài)，所以開(kāi)展巖生植物群落特征、適應(yīng)性及其演替過(guò)程方面的研究，對(duì)闡明石漠化地區(qū)生態(tài)恢復(fù)機(jī)理和石漠化防治都具有重要的意義。

以貴州省關(guān)嶺縣和貞豐縣交界處的花江峽谷巖生草本植物群落為研究對(duì)象，對(duì)不同海拔草本植物群落的水熱環(huán)境因子、群落特征、植物葉片N、P含量和土壤N、P含量進(jìn)行研究，目的在于：(1)揭示調(diào)查區(qū)域內(nèi)巖生草本植物群落的類(lèi)型及特征；(2)揭示調(diào)查區(qū)域內(nèi)土壤與植物氮磷化學(xué)計(jì)量特征；(3)闡明調(diào)查區(qū)域內(nèi)物種重要值與氮磷化學(xué)計(jì)量特征之間的聯(lián)系。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省關(guān)嶺縣和貞豐縣交界處的北盤(pán)江段，為典型的喀斯特峰叢峽谷地貌，區(qū)內(nèi)石灰?guī)r占95%以上，石漠化面積占總面積的55%左右。土壤母質(zhì)為石灰?guī)r風(fēng)化物，土壤類(lèi)型為石灰土。海拔440～1 420 m，坡度25°以上的土地面積超過(guò)總面積的85%[18]。地表支裂破碎，土面、石面、石槽、石溝、石縫、石洞等地表結(jié)構(gòu)的生態(tài)小氣候有較明顯區(qū)別，形成不同的小生境[19]。氣候類(lèi)型主要為典型的中亞熱帶干熱河谷氣候，年均氣溫18.4 ℃，年總積溫達(dá)6 542.9 ℃，全年無(wú)霜期在337 d以上，河谷肩部和河谷底部溫差較大，河谷底部終年無(wú)霜；年均降雨量1 100 mm，降雨主要集中在5—10月，冬春旱及伏旱嚴(yán)重[20]。

1.2 巖生草本植物群落調(diào)查

選擇在試驗(yàn)地植被生長(zhǎng)最為繁茂的季節(jié)，于2017年8月在研究區(qū)內(nèi)按海拔梯度和代表性植被從花江河谷底部到河谷肩部共設(shè)置4個(gè)樣地，分別為樣地1、樣地2、樣地3和樣地4。每個(gè)樣地取隨機(jī)正方形樣方5個(gè)(1 m×1 m)，樣方間距在10 m左右，進(jìn)行植物群落及水熱環(huán)境因子調(diào)查，記錄樣方內(nèi)巖生草本植物的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、生物量、高度和蓋度等生長(zhǎng)特征，使用方格網(wǎng)法計(jì)算蓋度，使用溫濕度計(jì)測(cè)量空氣溫度濕度，使用曲管地溫表測(cè)量土溫。因土層極薄，地溫表盡量深埋。計(jì)算巖生草本植物的物種組成比例、頻度、多樣性指數(shù)等群落特征。

1.3 生物量與含水量的測(cè)定

生物量采用收(獲)割法測(cè)定。植物樣本采集后，立即分為地上部分與地下部分并稱(chēng)重，放入自封袋中保存。帶回實(shí)驗(yàn)室后在烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min后，65 ℃恒溫連續(xù)烘干至恒重，稱(chēng)量干重。土壤含水量采用烘干法(失重法)測(cè)定。在各樣方4角獲取土樣混合為1個(gè)樣品，約1 kg。土樣采集后立即稱(chēng)量濕重，在烘箱內(nèi)105 ℃恒溫連續(xù)烘干至恒重，稱(chēng)量干重。土壤含水量以重量含水量表示，其計(jì)算公式為

?m=(W1-W2)/W2×100% 。

(1)

式(1)中, ?m為質(zhì)量含水量，%；W1為濕土質(zhì)量，g；W2為烘干土質(zhì)量，g。

1.4 群落物種重要值測(cè)算

Pi為物種i在群落中的相對(duì)重要值，Pi= (相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)頻度) /3。相對(duì)頻度指含有物種i的樣方數(shù)占樣方總數(shù)的比例。

1.5 多樣性測(cè)算

物種豐富度采用Margalef指數(shù)計(jì)算，α多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來(lái)測(cè)度，選取β多樣性指數(shù)中的Jaccard指數(shù)反映群落或樣方間物種的相似性，Cody指數(shù)則反映樣方物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率。計(jì)算公式為

D1= (S-1) /lnN,

(2)

H=-∑ (Pi×lnPi),

(3)

E=H/lnS,

(4)

Cj=c/(a+b-c),

(5)

βc=(a+b-2c) /2。

(6)

式(2)～(6)中，D1為Margalef指數(shù)；H為Shannon-Wiener指數(shù)；E為Pielou指數(shù)；Cj為Jaccard指數(shù)；βc為Cody指數(shù)；S為群落中的物種數(shù)；N為樣方中記錄的個(gè)體總數(shù)；Pi為每個(gè)種在群落中的相對(duì)重要值。a、b為2個(gè)群落的物種數(shù)；c為2個(gè)群落共有的物種數(shù)。

1.6 氮磷含量的測(cè)定

烘干植物樣粉碎過(guò)0.25 mm孔徑篩，烘干土樣研磨為粉末后過(guò)0.15 mm孔徑篩，自封袋貯藏待用。全N含量測(cè)定：取植物樣品0.5 g或土壤樣品2 g，用濃硫酸消化后，用凱氏定氮法測(cè)定；全P含量測(cè)定：取植物樣品0.25 g，用濃硝酸-雙氧水消解后，用釩鉬黃比色法測(cè)定，土壤樣品0.5 g用濃硫酸-高氯酸消解后，采用鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.7 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件對(duì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并制作相關(guān)圖表，所有樣地調(diào)查結(jié)果均為5次重復(fù)數(shù)據(jù)的平均值，N、P含量測(cè)定做3個(gè)重復(fù)試驗(yàn)。并用SPSS 22分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素Anova檢驗(yàn)和Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各樣地位置、水熱特征及土壤N、P含量

花江峽谷為典型的中亞熱帶干熱河谷，河谷肩部和河谷底部最大溫差在10 ℃左右，河谷底部到河谷肩部較小的海拔跨度內(nèi)分布著外貌特征具有明顯差異的草本植物群落。如表1所示，各樣地的空氣溫度、空氣濕度、土壤溫度和土壤含水量都隨海拔高度的上升而下降。

表1花江峽谷不同樣地的位置、水熱特征及土壤氮磷含量

Table1Thelocation,hydro-thermalfeatureandsoilnitrogen,phosphoruscontentsofsampleplotsinHuajiangGorge

樣地海拔/m北緯東經(jīng)氣溫/℃濕度/%土溫/℃土壤含水量w/%w(N)/(mg·g-1)w(P)/(mg·g-1)1502.525°45′09″105°39′59″37.041.028.6281.840.322554.125°43′10″105°39′57″33.536.628.1251.310.243629.225°42′27″105°39′16″32.329.327.3231.110.234770.625°41′17″105°38′30″32.528.026.0221.180.21

各樣地土壤的N、P含量如表1所示，在所有樣地中，樣地1的N、P含量均高于其他3個(gè)樣地，其中土壤w(N)為1.84 mg·g-1，土壤w(P)為0.32 mg·g-1，其余3塊樣地土壤P含量差異較小。各樣地土壤的N含量高低順序?yàn)闃拥?>樣地2>樣地4>樣地3；而各樣地土壤的P含量高低順序?yàn)闃拥?>樣地2>樣地3>樣地4。

2.2 各樣地巖生草本植物群落的基本特征

由于海拔高度的不同造成環(huán)境因子的差異，從花江峽谷的底部到肩部不同海拔高度選擇的4個(gè)樣地內(nèi)，其群落的類(lèi)型及其基本特征有所區(qū)別，但也存在一定的聯(lián)系。對(duì)4個(gè)樣地共調(diào)查到的巖生草本植物物種數(shù)16種，主要為菊科和禾本科植物。樣地1、2、3和4的物種數(shù)分別為11、5、3和3種，群落內(nèi)物種的種屬名稱(chēng)及其重要值詳見(jiàn)表2。

在樣地1中，藎草(Arthraxonhispidus)與顯子草(Phaenonpermaglobosum)為優(yōu)勢(shì)種，構(gòu)成了藎草+顯子草草本植物群落；在樣地2中，藎草為單一優(yōu)勢(shì)種，其余植物均為伴生種，群落類(lèi)型為藎草草本植物群落；在樣地3中，藎草和白茅草(Imperatacylindrica)為優(yōu)勢(shì)種，華東早熟禾(Poafaberi)為伴生種，群落類(lèi)型為藎草+白茅草草本植物群落；在樣地4中，白茅和小穎羊茅草(Festucaparvigluma)為優(yōu)勢(shì)種，伴生種為藎草，群落類(lèi)型為白茅+小穎羊茅草本植物群落。

如表3所示，花江峽谷不同海拔樣地的巖生草本植物群落的物種多樣性特征有所不同。根據(jù)Margalef 指數(shù)，樣地1的物種豐富度明顯高于其他樣地，其余樣地物種豐富度的排序?yàn)闃拥?>樣地3>樣地4。Shannon 指數(shù)顯示，樣地1的物種多樣性最大，樣地2的物種多樣性最低，樣地4多樣性大于樣地3。Pielou 指數(shù)顯示，樣地2的均勻度明顯低于其他樣地，其余樣地的均勻度較為接近，從高到低依次為樣地4>樣地1>樣地3。

表2花江峽谷不同樣地巖生草本植物群落的物種組成和重要值

Table2ThespeciescompositionandimportantvalueofrockherbcommunitiesinHuajiangGorge

植物種類(lèi)樣地1樣地2樣地3樣地4蘆葦(Phragmites communis) 2.29000狹裂白蒿(Artemisia kanashiroi)8.94000藎草(Arthraxon hispidus) 32.6179.7322.935.72三葉鬼針草(Bidens pilosa)2.06000風(fēng)輪草(Clinopodium chinensis)1.72000小飛蓬(Conyza canadensis)1.717.9000刺兒菜(Cirsium setosum) 03.4600苦荬菜(Ixeris sonchifolia)03.9200白茅(Imperata cylindrica) 0027.3549.47小舌紫菀(Aster albescens) 1.76000顯子草 (Phaenonperma globosum)24.40000鼠尾栗(Sporobolus fertilis)8.71000沿溝草(Catabrosa aquatica)03.9900小穎羊茅(Festuca parvigluma)00030.37華東早熟禾(Poa faberi) 005.330展枝斑鳩菊(Vernonia extensa) 4.74000杯菊 (Cyachocline purpurea)1.79000

如表4所示，Jaccard 指數(shù)顯示，樣地1和樣地2、樣地3和樣地4之間的物種相似度均小于0.25，為極不相似。樣地3和樣地4的物種相似度較高。從Cody 指數(shù)來(lái)看，花江峽谷地區(qū)巖生草本植物群落沿海拔替代較為明顯，樣地1與其他樣地之間的替代速率最高且相同，從樣地3到樣地4的替代速率最低，樣地2與樣地3、樣地4之間的替代速率也一致。

表3花江峽谷不同樣地巖生草本植物群落物種的α多樣性

Table3αdiversityofrockherbcommunitiesinHuajiangGorge

樣地Margalef指數(shù)Shannon指數(shù)Pielou指數(shù)樣地11.48a1.26a0.53b樣地20.53b0.06d0.03c樣地30.31c0.52c0.47b樣地40.28c0.73b0.66a

同一列數(shù)據(jù)后英文小寫(xiě)字母不同表示不同樣地間物種α多樣性指數(shù)差異顯著(P<0.05)。

表4花江峽谷不同樣地巖生草本植物群落物種的β多樣性

Table4βdiversityofrockherbcommunitiesinHuajiangGorge

樣地樣地2樣地3樣地4JaccardCodyJaccardCodyJaccardCody樣地10.14c6.00a0.08c6.00a0.08c6.00a樣地20.13c3.00b0.33b3.00b樣地30.50a2.00b

數(shù)據(jù)后英文小寫(xiě)字母不同表示不同樣地間物種β多樣性指數(shù)差異顯著(P<0.05)。

如圖1所示，花江河谷地區(qū)的植物群落的各樣地生物量干重的排序?yàn)闃拥?>樣地4>樣地3>樣地1，但樣地2與樣地4生物量沒(méi)有顯著差異。樣地2地上部分的干重最大，樣地4地下部分的干重最大，樣地1地上部分和地下部分的干重均最小。經(jīng)計(jì)算，各樣地的根冠比排序?yàn)闃拥?>樣地1>樣地3>樣地2。

2.3 各樣地巖生草本植物葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征

對(duì)花江峽谷地區(qū)4個(gè)樣地采集到的16種草本植物葉片的N、P含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果如表5所示。植物葉片樣品中w(N)的變化范圍為3.267～7.665 mg·g-1，葉片N含量最低的植物為樣地4中的藎草，含量最高的為樣地3中的白茅。植物葉片樣品中w(P)變化范圍為0.746～1.481 mg·g-1，葉片P含量最少的植物為樣地4中的白茅，含量最高的為樣地2中的苦荬菜。植物葉片樣品N/P比值(摩爾比，下同)的變化范圍為6.81～17.66，N/P比值最小的為樣地1中的小舌紫菀，最大的為樣地2中的藎草。在樣地1的11種植物中，N/P比值<14的共有9種，N/P比值>16的有1種，N/P比值在14～16范圍內(nèi)的由1種；在樣地2的5種植物中，N/P比值<14的共有4種，N/P比值>16的有1種；在樣地3和樣地4中，均有1種植物的葉片N/P比值<14，1種植物葉片的N/P比值>16，1種植物的N/P比值在14～16范圍內(nèi)。

不同樣地同一部位直方柱上方英文小寫(xiě)字母不同表示各樣地間生物量差異顯著(P<0.05)。

2.4 各樣地巖生草本植物葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征與群落物種重要值之間的關(guān)系

如圖2所示，根據(jù)Pearson相關(guān)系數(shù)的分析結(jié)果，花江峽谷草本植物的物種重要值與植物葉片N/P比之間為正相關(guān)關(guān)系，兩者之間有極強(qiáng)的相關(guān)性；物種重要值與葉片P含量之間也表現(xiàn)為中等程度的負(fù)相關(guān)；而植物物種重要值與葉片N含量之間雖然也表現(xiàn)出一定的正相關(guān)，但相關(guān)程度較弱。

3 討論

植物群落的具體特征是對(duì)該區(qū)域生態(tài)環(huán)境的綜合反映，其構(gòu)成既反映植物對(duì)環(huán)境資源的利用與適應(yīng)關(guān)系，也反映物種特性及更新、競(jìng)爭(zhēng)等種內(nèi)種間關(guān)系[21]。在花江峽谷地區(qū)，降水主要分布在5—10月，占全年總降水量的83%[22]，也是該區(qū)域水熱條件最適合植物生長(zhǎng)的時(shí)期。因此7—9月是花江植被最為繁茂的時(shí)期，也是群落內(nèi)物種間對(duì)環(huán)境資源競(jìng)爭(zhēng)最為激烈的時(shí)期，在此時(shí)段內(nèi)研究喀斯特植物群落內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)和群落演替具有較強(qiáng)的代表性。學(xué)者們[23-26]也常常選擇在此時(shí)段對(duì)其他喀斯特區(qū)域內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)或營(yíng)養(yǎng)特征進(jìn)行研究。

表5花江峽谷不同樣地巖生草本植物葉片的氮、磷化學(xué)計(jì)量特征

Table5PlantleavesNandPstoichiometryofsampleplotsinHuajiangGorge

樣地植物種類(lèi)w(N)/(mg·g-1)w(P)/(mg·g-1)N/P摩爾比值樣地1蘆葦(Phragmites communis)4.9361.1429.57狹裂白蒿(Artemisia kanashiroi)6.648 1.31211.22藎草(Arthraxon hispidus)6.783 0.89216.84三葉鬼針草(Bidens pilosa)4.973 1.03811.74風(fēng)輪草(Clinopodium chinensis)4.744 1.04210.08小飛蓬(Conyza canadensis)5.726 1.0267.13小舌紫菀(Aster albescens)3.771 1.2266.81顯子草(Phaenonperma globosum)5.318 0.82414.29鼠尾栗(Sporobolus fertilis)5.193 1.09310.52展枝斑鳩菊(Vernonia extensa)6.053 1.20111.16杯菊(Cyachocline purpurea)3.756 1.1277.38樣地2藎草(Arthraxon hispidus)5.950 0.74617.66小飛蓬(Conyza canadensis)6.426 1.13212.57刺兒菜(Cirsium setosum)5.840 1.25310.32苦荬菜(Ixeris sonchifolia)5.464 1.4818.17沿溝草(Catabrosa aquatica)5.046 1.10410.12樣地3藎草(Arthraxon hispidus)7.409 1.02815.96白茅(Imperata cylindrica)7.665 0.99417.06華東早熟禾(Poa faberi)5.673 1.22810.23樣地4藎草(Arthraxon hispidus)3.267 0.8238.79白茅(Imperata cylindrica)5.333 0.74515.85小穎羊茅(Festuca parvigluma)5.806 0.80116.05

圖2 花江峽谷植物物種重要值與N/P摩爾比的關(guān)系

3.1 群落類(lèi)型與特征

海拔是影響植物分布生長(zhǎng)的重要因子，環(huán)境因子隨著海拔的升高發(fā)生變化，對(duì)植物的限制作用導(dǎo)致群落的物種組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而造成植物群落組成和特征的差異形成[27-28]。在花江河谷地區(qū)調(diào)查的4個(gè)樣地，雖然海拔差不超過(guò)300 m，但由于花江峽谷地面支離破碎，且氣候類(lèi)型主要為亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，屬于干熱河谷，河谷底部與河谷肩部氣溫濕度差異較大，調(diào)查的4個(gè)樣地的氣溫、空氣濕度、土溫和土壤含水量等水熱環(huán)境因子有較為明顯的區(qū)別。4個(gè)樣地的植物群落也已經(jīng)演替為不同的類(lèi)型。群落的物種多樣性常常與海拔高度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)[29]或“單駝峰型”[30]2種模式，花江河谷地區(qū)草地植物群落的物種多樣性的變化屬于前一種形式。從河谷底部到河谷肩部，空氣濕度和土壤含水量都明顯下降，水分脅迫應(yīng)該是造成植物群落物種多樣性隨海拔下降的最重要因素。位于河谷底部的樣地1的氣溫明顯高于其他3個(gè)樣地，溫度在該樣地作為擾動(dòng)因子的作用，疊加上土壤N、P含量較高的效果使該樣地的物種多樣性升高。所調(diào)查的4個(gè)樣地的物種相似度與海拔高度表現(xiàn)為正相關(guān)，而替代速率與海撥高度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，表明在在河谷內(nèi)隨著海拔高度的增加植被變化的劇烈程度下降，這應(yīng)該與該地區(qū)亞熱帶河谷氣候效應(yīng)[31]對(duì)較高海拔植被的影響逐漸減弱有一定關(guān)系。

3.2 群落生物量

花江河谷不同巖生草本植物群落的生物量隨海拔變化表現(xiàn)為“單駝峰型”的曲線(xiàn)變化的趨勢(shì)。在所有樣地中樣地2的巖生草本植物群落生物量最大，這與在調(diào)查的所有樣地中該樣地的溫度和濕度相對(duì)適合植物生長(zhǎng)密切相關(guān)。合適的溫度對(duì)生物體內(nèi)代謝反應(yīng)的進(jìn)行非常重要，高于或低于生物生長(zhǎng)的最適溫度，都會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。樣地1氣溫過(guò)高，無(wú)疑會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)。也有研究表明，隨著群落生物量的增加，物種之間對(duì)于資源的競(jìng)爭(zhēng)也隨之增加，并因此會(huì)導(dǎo)致群落物種多樣性下降[32]。樣地1多樣性最高而生物量較低的情況印證了這種論斷。此外，大量研究表明草地生物量與水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而水分脅迫會(huì)在一定程度上促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)[33]。在樣地4中草地群落地下部分生物量以及根冠比都在所有樣地中最大，這與該樣地面臨程度最高的干旱脅迫有關(guān)。同時(shí)，在調(diào)查中樣地2所處的海拔區(qū)域也是當(dāng)?shù)鼐用裰饕霓r(nóng)作物種植區(qū)域，表明在該海拔區(qū)域種植作物能收獲最大的生物量。土壤N、P含量與草本植物群落生物量并沒(méi)有表現(xiàn)出直接的關(guān)系，土壤N、P含量最高的樣地1并沒(méi)有獲得最大生物量。這表明在花江峽谷地區(qū)，土壤N、P含量不是限制草本植物群落生物量的最重要因素。

3.3 氮磷計(jì)量特征

REICH等[9]的研究結(jié)果顯示，全球陸地植物葉片的平均w(N)和w(P)分別約為18.3和1.42 mg·g-1；而HAN等[34]的研究得到中國(guó)植物葉片的平均w(N)和w(P)分別約為18.6和1.21 mg·g-1。該研究調(diào)查植物的葉片w(N)平均值為 5.27 mg·g-1，葉片w(P)平均值1.06 mg·g-1。在調(diào)查樣地中，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)固N(yùn)能力強(qiáng)的豆科植物，巖生草本植物群落的生產(chǎn)力也遠(yuǎn)低于其他植物群落，這些都使研究區(qū)植物葉片的N含量遠(yuǎn)低于世界和中國(guó)陸地植物葉片的平均值。根據(jù)KOERSELMAN等[35]以及GUSEWELL[12]的研究結(jié)果，對(duì)于陸生植物來(lái)說(shuō)，如果植物地上部分的N/P比值<14，植物的生長(zhǎng)受缺N的限制；如果N/P比值>16，植物的生長(zhǎng)受缺P(pán)的限制，當(dāng)植物地上部分的N/P比值介于14～16之間時(shí)，植物的生長(zhǎng)既受N限制也受P限制。在樣地1中物種較多，但82%物種的N/P比值<14，且占據(jù)相似的生態(tài)位，預(yù)示該群落有進(jìn)一步演化的趨勢(shì)。而在樣地3和樣地4中，植物種類(lèi)嚴(yán)重下降且植物葉片N/P比值<14、>16和介于14～16之間的各占1/3，表明這2個(gè)樣地中植物生長(zhǎng)受營(yíng)養(yǎng)元素限制的情況不同，在同一群落中占據(jù)不同的生態(tài)位而得以共存，群落發(fā)展到較為穩(wěn)定的階段。此外，在花江峽谷各樣地中，大多數(shù)物種的生長(zhǎng)受到缺N的限制。

植物葉片的營(yíng)養(yǎng)情況，尤其是N和P含量可以反映土壤養(yǎng)分的供給情況；反之，土壤N、P供給情況影響葉片N、P含量。N和P不僅對(duì)植物的個(gè)體發(fā)育和生理功能上起重要作用，還直接影響植物群落組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能和生產(chǎn)力[36-37]。根據(jù)全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[38]，所調(diào)查的4個(gè)樣地的全P含量均劃分為第5級(jí)；而樣地1全N含量屬于第2級(jí)，其余3個(gè)樣地的全N含量為第3級(jí)。樣地1的N、P含量明顯高于其他3個(gè)樣地，這可能是因?yàn)榛ń鲙?lái)的N、P營(yíng)養(yǎng)。而隨著海拔高度的上升，土壤N、P含量逐漸降低，說(shuō)明土壤退化程度隨海拔上升而加劇。這應(yīng)該與喀斯特地區(qū)土壤N、P元素淋失較強(qiáng)有關(guān)。在土壤N、P含量與植物葉片N、P含量的關(guān)系上，有2種截然不同的學(xué)說(shuō)。KOERSELMAN等[35]提出植物體中的N/P比值反映了環(huán)境中可獲取的N和P的相對(duì)含量；而TILMAN[39]的資源比例模型假說(shuō)認(rèn)為植物體內(nèi)的N/P比值反映了植物的相對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求。該假說(shuō)認(rèn)為植物是按照生長(zhǎng)所需比例對(duì)營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行吸收的，與養(yǎng)分的供應(yīng)比例并沒(méi)有關(guān)系。在該研究中大多數(shù)植物葉片的N/P比值<14，這與土壤N/P比值的狀況相似，表明環(huán)境N/P比值對(duì)植物葉片N/P比值有重要的影響。但同時(shí)在同一樣地不同植物葉片的N/P比值有所不同，且與植物的物種重要值強(qiáng)烈相關(guān)。這表明植物葉片的N/P比值還與該植物對(duì)N、P的生理需要和在該環(huán)境中對(duì)N、P的獲取能力密切相關(guān)，具有種屬特異性，而這往往會(huì)決定該植物在此群落中所占的地位。HE等[40]的研究也表明，在區(qū)域尺度上，植物葉面N、P計(jì)量學(xué)特征的主要是由土壤的N、P含量和群落中物種組成共同決定的。KOERSELMAN假說(shuō)和TILMAN假說(shuō)還需要大量的研究，以判斷其是否成立或確定其適用范圍。