韭山列島海域蝦類群落結(jié)構(gòu)與海洋環(huán)境因子的關(guān)系

盧衎爾 ，朱文斌 ，梁君 ，李德偉 ，戴乾 ，盧占暉 *，徐開達 *

（1.浙江省海洋水產(chǎn)研究所漁業(yè)資源與生態(tài)研究室，浙江舟山316021；2.浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點實驗室，浙江舟山316021）

韭山列島是浙江中部沿海的一個著名列島，因其豐富的海洋漁業(yè)資源，于2003年被列為國家級海洋生態(tài)自然保護區(qū)。韭山列島位于浙江中部偏北海域，距離寧波象山半島約19 km，附近海域年表層水溫在10.3～28.0℃（平均為16.3℃），年均表層鹽度28.30［1］。所在海域北鄰舟山漁場，南接大目洋漁場，為諸多經(jīng)濟魚種的產(chǎn)卵場與索餌場之一［2］。韭山列島自然保護區(qū)是一個受到嚴格保護的自然生態(tài)系統(tǒng)，區(qū)內(nèi)嚴禁任何生產(chǎn)性活動。由于其保護區(qū)的特性及所屬的地理位置，該海域可一定程度反映浙江近岸海域的資源狀況。

受人為捕撈活動的影響，漁業(yè)資源衰退，蝦類成為浙江沿岸重要的漁獲資源。蝦類作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一部分，其種類和數(shù)量的變化會影響生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡［3］，研究韭山列島附近海域的蝦類資源對保護浙江沿岸蝦類組成及結(jié)構(gòu)具有重要意義。此前針對韭山列島海域的相關(guān)研究，僅見關(guān)于漁業(yè)資源密度的論述［1-2，4-5］。本研究將根據(jù)2015—2016年在韭山列島附近海域開展的4個航次漁業(yè)資源調(diào)查中蝦類的調(diào)查資料，對該海域蝦類資源進行分析，研究其對環(huán)境的適應(yīng)能力及其與海洋環(huán)境的關(guān)系，以了解該海域的蝦類群落結(jié)構(gòu)及組成情況，從而為進一步建設(shè)韭山列島國家級自然保護區(qū)、保護浙江沿岸的蝦類資源提供科學(xué)支撐及依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

在韭山列島附近海域設(shè)置了16個站位（見圖1），調(diào)查范圍為 29°20′～29°30′N，122°08′～122°18′E，分別于2015年11月（秋），2016年2月（冬）、5月（春）和8月（夏）搭乘單船底拖網(wǎng)漁船對目標海域進行調(diào)查。

1.2 調(diào)查數(shù)據(jù)的采集

調(diào)查船長38 m，主機功率220 kW，總噸位為150 t；所用調(diào)查網(wǎng)具的網(wǎng)口拉緊周長為50 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸25 mm，上綱長30 m，下綱長38 m。根據(jù)國家質(zhì)檢總局2007年出臺的《海洋調(diào)查規(guī)范（GB/T12763.6—2007）》［6］，每個站位拖網(wǎng)時間標準化為1 h，平均拖速3 km·h-1；對每個站位隨機采樣1箱（20 kg）。漁獲蝦類鑒定至種，并對每一蝦種進行稱重和計算，用每小時的漁獲質(zhì)量（g·h-1）和數(shù)量（尾每小時，ind·h-1）表示該站位的相對資源量，分類依據(jù)參照《中國海洋生物名錄》［7］。在采樣的同時，記錄海洋環(huán)境參數(shù)，包括表層水溫、底層水溫、表層鹽度、底層鹽度、表層溶解氧、底層溶解氧、表層pH值、底層pH值、表層葉綠素a、底層葉綠素a和水深。

圖1 韭山列島地理范圍示意圖及采樣站位設(shè)置（虛線表示韭山列島國家級自然保護區(qū)界限）Fig.1 The illustration of geographical location of Jiushan Islands waters and the sampling sites（dashed lines indicate the boundaries of the Jiushan Islands National Marine Reserve）

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

韭山列島海域蝦類優(yōu)勢種的確定采用相對重要性指數(shù)（index of relative importance，IRI），IRI計算公式如下［8］：

式（1）中，N為某一物種尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比，W為該物種的質(zhì)量百分比，F(xiàn)為該物種的站位出現(xiàn)頻率百分比。本研究將IRI大于1 000的蝦類定為優(yōu)勢種。

用 數(shù) 量 - 生 物 量 比 較 曲 線［9］（Abundance biomass comparison curve，簡稱ABC曲線）來分析該研究海域受干擾情況：在生物群落未受干擾時，生物量優(yōu)勢度曲線位于數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上；兩曲線相交則表示群落已受到干擾，處于不穩(wěn)定狀態(tài)；當數(shù)量曲線位于生物量曲線之上時，表明群落受到嚴重干擾［10-12］。同時，利用W統(tǒng)計量（W-statistic）作為 ABC曲線方法的一個統(tǒng)計指標［11］，其計算公式為：

式（2）中，S為群落中的物種數(shù)，ai和bi分別表示將豐度和生物量從高到低排序后前j個物種的生物量與豐度累積百分比。W值為正時，越大表明受干擾程度越低，反之亦然。

使 用 ArcGIS10.2forDesktop（ 版 本10.2.0.3348）繪制站位圖、用 Microsoft Excel 2016存儲原始數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)的分析處理以及制圖均在R 3.3.4［13］中完成，圖形部分利用R語言自帶的繪圖包以及外部包“ggplot2”［14］制作完成。

多元統(tǒng)計分析在生態(tài)研究中有廣泛應(yīng)用，而排序（ordination）是多元統(tǒng)計分析的常用方法之一。冗余分析（redundancy analysis，RDA）屬于約束排序的一種，其主要目的是為了將樣方和研究物種盡可能排列在可視化的低維空間，以分析物種的分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系［15］。同時，采用蒙特卡羅置換檢驗（Monte Carlo permutation test）驗證RDA分析中環(huán)境因子與優(yōu)勢種的顯著性差異［16-17］。本文用 R 語言的外部包“vegan”［18］進行冗余分析。

2 分析結(jié)果

2.1 調(diào)查海域的蝦類組成

在研究海域調(diào)查中共發(fā)現(xiàn)蝦類16種，隸屬于8科12屬，所有種類均屬暖水種和暖溫種。其中屬、種數(shù)最多的為對蝦科，共4屬5種，占總種數(shù)的31.3%；其次為長臂蝦科，共計2屬4種，占總種數(shù)的25.0%；其余若干科的種數(shù)均不超過2種（見表1）。

2.2 優(yōu)勢種種類組成

調(diào)查海域全年的優(yōu)勢種為日本鼓蝦（Alpheus japonicus）、安氏白蝦（Exopalaemon annandalei）、葛氏長 臂 蝦（Palaemongravieri）、哈 氏 仿 對 蝦（Parapenaeopsis hardwickii）、中華管鞭蝦（Solenocera crassicornis）和細巧仿對蝦（Parapenaeopsis tenella）。

調(diào)查海域各月蝦類的數(shù)量、質(zhì)量及優(yōu)勢種隨季節(jié)變化明顯（見表2、表3）。11月優(yōu)勢種主要為安氏白蝦，平均網(wǎng)獲尾數(shù)與平均網(wǎng)獲質(zhì)量占比分別為55.77%和34.92%；翌年2月，主要優(yōu)勢種有鮮明鼓蝦（Alpheus distinguendus）、葛氏長臂蝦、日本鼓蝦，出現(xiàn)頻率為56.25%，81.25%及81.25%，3種蝦類平均網(wǎng)獲尾數(shù)與平均網(wǎng)獲質(zhì)量分別為44.65%及42.5%；5月，主要優(yōu)勢種為日本鼓蝦和細巧仿對蝦，日本鼓蝦的平均網(wǎng)獲尾數(shù)占比高達72.79%，平均網(wǎng)獲質(zhì)量占比約為68.47%；8月，主要優(yōu)勢種為哈氏仿對蝦、中華管鞭蝦以及葛氏長臂蝦，三者網(wǎng)獲尾數(shù)之和占總網(wǎng)獲尾數(shù)的91.2%，而網(wǎng)獲質(zhì)量則占總網(wǎng)獲質(zhì)量的96.7%。本次調(diào)查中，優(yōu)勢種的平均個體質(zhì)量小于該季節(jié)蝦類平均個體質(zhì)量，W%-N%為負值，說明該物種在此季節(jié)個體較小。

表1 2015—2016年韭山列島海域漁獲蝦類組成Table 1 Shrimps composition of Jiushan Islands waters from 2015 to 2016

2.3 相對資源密度變化

韭山列島附近海域蝦類相對資源密度隨季節(jié)變化而波動：資源密度相對較高的為秋季（2015年11月），春季（2016年5月）次之，冬季（2016年2月）處于較低水平，較其他季節(jié)差異明顯（見圖2）。平均網(wǎng)獲質(zhì)量為883.4～2 882.9 g·h-1，平均網(wǎng)獲尾數(shù)為556～2 804尾·h-1。平均網(wǎng)獲質(zhì)量與平均網(wǎng)獲尾數(shù)的變化趨勢相同，均呈春、秋季高，夏、冬季低的波動分布。

表2 韭山列島海域各調(diào)查季節(jié)蝦類數(shù)量與質(zhì)量情況Table 2 Numbers and weights of shrimp species of each season in Jiushan Islands waters

表3 四季優(yōu)勢種蝦類情況（IRI＞1 000）Table 3 Dominant species of each season（IRI＞ 1 000）

圖2 調(diào)查月份相對資源密度（95%置信區(qū)間）Fig.2 The change of relative shrimp resource density of each investigated month（95%confidence interval）

2.4 生態(tài)位分化

對各調(diào)查月份捕獲的蝦類做趨勢對應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），結(jié)果顯示各月前4軸中梯度長度最大值均小于3.0，故選用基于線性模型的冗余分析（redundant analysis，RDA）較為合適［19-20］。研究海域各季節(jié)蝦類優(yōu)勢種組成與海洋環(huán)境因子之間的關(guān)系可通過RDA排序圖解析（見圖3）。韭山列島海域各調(diào)查月份的環(huán)境數(shù)據(jù)如表4所示，各環(huán)境因子與RDA排序軸之間的關(guān)系見表5。

2015年11月（秋）的RDA排序結(jié)果表明，環(huán)境因子對物種分布的解釋量為74.09%，多數(shù)蝦類分布于第1排序軸下側(cè)。第1排序軸與表層葉綠素a（-0.996 1）、表層溶解氧（-0.927 8）、底層葉綠素a（0.998 0）和底層水溫（0.986 3）的相關(guān)性最高；而第2排序軸主要反映了其與水深（0.938 9）和底層鹽度（-0.932 9）的相關(guān)性。

2016年2月（冬）的RDA排序結(jié)果顯示，環(huán)境因子對物種分布的解釋量為64.17%。第1排序軸主要反映了與表層水溫（0.995 2）、底層pH值（0.995 0）、水深（0.934 3）及表層pH值（0.9710）的相關(guān)性，而第2排序軸則主要顯示了底層葉綠素a（0.991 9）與底層溫度（0.903 9）的變換。

圖3 各月份RDA排序圖Fig.3 RDA ordination graphs of each month羅馬數(shù)字對應(yīng)的物種參照表6（Roman numerals and their corresponding species are in accord with table 6）。d：水深；st：表層溫度；ss：表層鹽度；sca：表層葉綠素 a；sdo：表層溶解氧；bt：底層溫度；bs：底層鹽度；bca：底層葉綠素 a；bdo：底層溶解氧。

表4 韭山列島海域四季海洋環(huán)境因子參數(shù)（均值±標準誤）Table 4 Marine environmental factors of Jiushan Islands waters（mean± SE）

2016年5月（春）的RDA排序圖主要顯示了環(huán)境因子與第1排序軸的相關(guān)性，環(huán)境因子對物種分布的解釋量為72.78%。所有環(huán)境因子均與第1排序軸呈較強的相關(guān)性，物種主要分布在第1排序軸上方。

表5 韭山列島海域環(huán)境因子與RDA排序軸的相關(guān)性Table 5 Correlation between environmental factors and RDA axes in Jiushan Islands waters

而2016年8月（夏）的RDA排序圖則顯示，第1排序軸主要表現(xiàn)了與表層鹽度（0.909 0）、水深（-0.997 8）、表層溶解氧（-0.990 0）、底層鹽度（-0.967 4）、底層溶解氧（-0.963 9）及底層葉綠素a（-0.922 2）的相關(guān)性；第2排序軸則表現(xiàn)了與表層水溫（-0.946 1）的相關(guān)性。物種多位于第1排序軸上方。

表6 RDA排序圖羅馬字母對應(yīng)的種類及其生態(tài)適應(yīng)性Table 6 The look-up table in RDA ordination graphs between Roman numerals and shrimp species with their optimum temperature and salinity

2.5 干擾程度

調(diào)查海域4個季節(jié)的ABC曲線如圖4所示。秋季、冬季和春季，韭山列島附近海域蝦類群落數(shù)量優(yōu)勢度曲線位于生物量優(yōu)勢度曲線之上，而夏季蝦類群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線與生物量優(yōu)勢度曲線有交叉。夏季ABC曲線中部，生物量優(yōu)勢度曲線位于數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上。根據(jù)ABC曲線計算的各季節(jié)W 統(tǒng)計值在-1.772×10-3～-2.47×10-4，均小于0，其中，冬季最低，秋季次之，夏季最高。

3 討 論

3.1 優(yōu)勢種蝦類及相對資源密度變化

調(diào)查海域位于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，太陽輻射較強，海水溫度相對較高［21］，因此，暖水種與暖溫種蝦類占絕對優(yōu)勢。調(diào)查期間捕獲的16種蝦類均為暖水種或暖溫種，全年優(yōu)勢種共6種，占總種數(shù)的37.5%。其中，暖水性優(yōu)勢種有安氏白蝦、葛氏長臂蝦、日本鼓蝦及細巧仿對蝦4種，占優(yōu)勢種的66.7%，暖溫性優(yōu)勢種有哈氏仿對蝦及中華管鞭，占優(yōu)勢種的33.3%。該結(jié)果與謝旭等［22］的研究結(jié)果基本一致。

韭山列島附近海域出現(xiàn)的蝦類資源具有明顯的季節(jié)性，不同季節(jié)的蝦類資源量受某一蝦種的影響極大（見圖2、表2和表3），整體呈春、秋季高，冬、夏季低的分布。冬季（2月）資源量極低，可能由冬季水溫下降、暖流影響減弱，導(dǎo)致蝦群洄游越冬引起［23-24］；盡管冬季生物量較低，但蝦類種數(shù)為全年最高，原因有待進一步研究。春季蝦類資源量主要受日本鼓蝦的影響，可能是因為日本鼓蝦屬于定居性種類［25］，且繁殖期較長，致使日本鼓蝦幼體不斷得到補充。夏季為長江汛期［26］，徑流量大，導(dǎo)致沿岸海域溫度、鹽度以及營養(yǎng)鹽含量及分布發(fā)生變化［27］，其攜帶的營養(yǎng)物質(zhì)為沿岸海域浮游植物的繁殖和生長提供了優(yōu)越的環(huán)境［28］，使夏季主要優(yōu)勢種之一的哈氏仿對蝦幼蝦密集分布在沿岸海域索餌［29-30］；而另一主要優(yōu)勢種——中華管鞭蝦則處于繁殖盛期［22，31］，產(chǎn)卵親體進入沿岸海域產(chǎn)卵，其幼蝦則在沿岸海域索餌成長［32］；此時節(jié)，低鹽性種類，如安氏白蝦、脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）及日本鼓蝦等，則更有可能選擇棲息于鹽度更低的近岸海域。由于調(diào)查海域所捕獲的蝦類均屬短生命周期的甲殼類生物，生長迅速［32-33］，到秋季，幼蝦逐漸成長為成體［23］；此季節(jié)最主要的優(yōu)勢種為安氏白蝦，正處于繁殖期［30，34］，而另一主要優(yōu)勢種葛氏長臂蝦在春、夏季產(chǎn)卵繁殖高峰后幼蝦逐漸長大［32］，秋季處于生殖次高峰［35］，因而秋季資源量相對處于較高水平。

圖4 各季節(jié)ABC曲線圖及W統(tǒng)計值Fig.4 Abundance-biomass comparison curves with W-statistics values of each investigated month注 大點表示優(yōu)勢種所對應(yīng)的值。Note Bigger dots represent cumulative biomass or abundance values of dominant species.

3.2 蝦類群落的RDA排序

直接排序是基于對物種和環(huán)境因子組成的數(shù)據(jù)分析，以研究種群間和種群與環(huán)境因子間的關(guān)系［15］。本文采用RDA分析，進一步補充說明了優(yōu)勢種蝦群資源量隨季節(jié)分布的關(guān)系。其中，各季節(jié)的優(yōu)勢種變化如表3所示，各季節(jié)RDA結(jié)果如圖3所示。

秋季的優(yōu)勢種為安氏白蝦、葛氏長臂蝦、日本鼓蝦、中華管鞭蝦和脊尾白蝦，從尾數(shù)與重量百分比來看，主要優(yōu)勢種為安氏白蝦與葛氏長臂蝦，此結(jié)果與瞿瀟南等［36］的“秋季的優(yōu)勢種以廣溫低鹽的安氏白蝦為主”和宋超等［20］的“安氏白蝦主要出現(xiàn)在秋季”的研究結(jié)論相符。安氏白蝦出現(xiàn)在右側(cè)第1排序軸附近，表明其與底層葉綠素a和底層水溫呈正相關(guān)。安氏白蝦的生長特性很好地解釋了這一結(jié)果：由于調(diào)查海域各站位平均水深為11.68 m，屬于安氏白蝦的棲息水層（＜25 m），主要以底棲小型動、植物為食，且秋季攝食強度較大，因而生長迅速［34］，致使此季節(jié)漁獲率較高。葛氏長臂蝦位于第2排序軸左下側(cè)，根據(jù)“葛氏長臂蝦的分布與鹽度呈正相關(guān)”的研究結(jié)論［20］，葛氏長臂蝦在某一范圍內(nèi)的分布更集中于鹽度相對較高處，符合RDA排序結(jié)果。蒙特卡羅置換檢驗顯示，此時節(jié)物種的分布主要受底層水溫（r2=0.726 2，P=0.001）的影響：由于蝦類屬于底棲動物種類［20］，因而RDA排序圖中底層水溫對物種分布影響最大的結(jié)果是合理的，這也與逢志偉等［25］的結(jié)論“單因子分析中底層水溫是影響蝦類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子”相吻合。

冬季，優(yōu)勢種為鮮明鼓蝦、葛氏長臂蝦、日本鼓蝦及脊尾白蝦，以低鹽性種類為主，這主要是因為冬季長江徑流量沖淡水仍對該研究海區(qū)的鹽度影響較大。此時，長江沖淡水主要局限于沿岸水域，近岸和表層鹽度低，在淺水區(qū)呈垂直均勻分布［37］。此時RDA排序圖顯示，第2排序軸與鹽度相關(guān)，除葛氏長臂蝦（廣溫廣鹽性種）外，其余3種廣溫低鹽性蝦種均在第2排序軸的下側(cè)。由于該季節(jié)鹽度變化主要表現(xiàn)為近岸和表層低、外海和底層高［37］，且有3種低鹽性蝦類均棲息于淺水區(qū)，因而水深對物種的分布影響最大（r2=0.543 7，P=0.009）。

春季，優(yōu)勢種為日本鼓蝦和細巧仿對蝦，所有環(huán)境因子均與第1排序軸存在較強的相關(guān)性。其中，表層葉綠素 a（r2=0.498 7，P=0.01）、表層水溫（r2=0.398 9，P=0.039）和表層溶解氧（r2=0.420 4，P=0.035）對物種的分布影響最大。RDA排序圖中，2種蝦類均位于第1排序軸右側(cè)，表明其與上述3個環(huán)境因子的關(guān)系密切。這是由于日本鼓蝦生活于淺海［30］，而另一優(yōu)勢種細巧仿對蝦也在春季洄游至沿岸淺海產(chǎn)卵［25，30］；由于其幼蝦體型較小，較體型較大的成體更有可能棲息于淺水層，因而在棲息、攝食及繁殖等方面與表層環(huán)境因子關(guān)系更密切；此外，該季節(jié)浮游植物細胞豐度在近岸表層出現(xiàn)高值，由近岸向外海、隨水深的增加而逐漸降低［38］，加之長江口及其鄰近海域的葉綠素濃度及浮游植物生物量也處于一年中的峰值［39］，從而進一步解釋了春季物種分布與表層環(huán)境因子相關(guān)性高的原因。

夏季，優(yōu)勢種為哈氏仿對蝦、中華管鞭蝦和葛氏長臂蝦。夏季單個環(huán)境因子對物種的分布影響均不顯著，然而環(huán)境因子對物種分布的解釋量達89.79%，對11個環(huán)境因子的綜合分析表明，該季節(jié)環(huán)境因子對物種的分布具有顯著影響（P=0.008）。這主要是由于研究區(qū)域范圍較小，夏季氣溫高于水溫，且沿岸水溫高于外海，近岸淺水區(qū)鹽度呈垂直均勻分布［37］，致使水文環(huán)境水平分布較為均勻［40］。夏季高溫高鹽的臺灣暖流與長江沖淡水形成的混合水區(qū)為哈氏仿對蝦幼蝦的索餌、中華管鞭蝦親體的產(chǎn)卵和其幼體的索餌［32］提供了良好的環(huán)境，而此季節(jié)也是葛氏長臂蝦幼蝦出現(xiàn)的高峰期［35］。值得注意的是，夏季還出現(xiàn)了部分高溫高鹽性的日本異指蝦（Processa japonica），這可能也與受臺灣暖流影響有關(guān)。

3.3 用ABC曲線評價蝦類群落

數(shù)量生物量曲線（ABC曲線）的不同特征主要由不同物種的生物量和數(shù)量的比例引起［10］，且優(yōu)勢種的體型大小也對優(yōu)勢度曲線和生物量曲線的位置有一定影響［41］，ABC曲線的特征可在一定程度上反映群落中物種體型的相對大小。在ABC曲線上，優(yōu)勢種的排序并不一定最靠前（見圖4），這主要由于部分蝦類雖然數(shù)量較多，但調(diào)查站位集中（見表2），如2月份細螯蝦（Leptochela gracilis）僅分布在其中3個站位，而優(yōu)勢種的計算則與該物種在調(diào)查站位的出現(xiàn)頻率呈顯著正相關(guān)（相關(guān)性系數(shù)0.72，P=1.3×10-4）。

ABC曲線是按照物種排序后的累積數(shù)量和累積生物量繪制而成的。除第1排序物種外，其余物種的個體大小可由生物量優(yōu)勢度曲線與數(shù)量優(yōu)勢度曲線上相鄰兩物種所對應(yīng)的連線的斜率反映。以2016年2月的ABC曲線為例（見圖4），第4排序種（日本鼓蝦）與前一物種對應(yīng)的數(shù)量優(yōu)勢度曲線上值連成的線段的斜率明顯大于對應(yīng)的生物量優(yōu)勢度曲線段的斜率，此時其豐度及生物量增量分別為11.76%和6.68%，該物種的尾數(shù)及生物量分別為1 045尾及943.5 g，可知，第4排序種的個體較??；同理可知，第8排序種（脊尾白蝦）的體型較大（見表2）。由此推測，當ABC曲線隨著排序物種數(shù)量的增加而更趨于平滑時，可由某一物種在數(shù)量優(yōu)勢度曲線上對應(yīng)值和生物量優(yōu)勢度曲線上對應(yīng)值的切線斜率來判斷物種的個體大小。除2016年8月外，其余3個月的數(shù)量優(yōu)勢度曲線均位于生物量優(yōu)勢度曲線之上（見圖4），進一步說明此3季節(jié)的蝦類群落體型較小，個體平均質(zhì)量偏低（見表3）。

盡管不同季節(jié)的ABC曲線特征不盡相同，但其W統(tǒng)計值均為負數(shù)，根據(jù)CLARKE等［11］的劃分標準，該海域的蝦類群落受干擾程度較大。2016年8月（夏），研究海域的生物量優(yōu)勢度曲線位于數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上，說明相較而言，此季節(jié)蝦類群落處于較穩(wěn)定狀態(tài)，這可能是由于此時浙江省正值夏季伏休期，從而為蝦類的生長提供了有利的環(huán)境；而其他3季（秋、冬、春），群落處于明顯受干擾狀態(tài)，這與人為因素（如捕撈）的干擾不無關(guān)系［42］。由于人類活動的強大影響，蝦類正逐漸向生長迅速的小型化種類演變［43-44］，這也補充說明了前文提到的物種體型大小對ABC曲線位置的影響。