韶關市小坑林場山杜英幼林植被層生物量和碳儲量的分配格局

林婉奇，佘漢基，薛 立

華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642

20世紀以來，城市化、工業(yè)化過程加快，人類過度放牧，大量溫室氣體尤其是CO2被排放到大氣中，促使溫室效應加強、氣候變暖并導致冰川消融和海平面升高，進而顯著影響全球的生態(tài)系統(tǒng)平衡（劉凱旋等，2011）。全球氣候變化帶來的影響受到普遍關注，切實減少溫室氣體排放和增加森林碳匯成為緩解氣候變化的首要任務（Zhang et al.，2012）。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地上生物量最多、面積最大和生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)（Temesgen et al.，2015），發(fā)揮著重要的碳匯效應。了解森林的碳庫功能，對于加強森林管理、保護和恢復具有重要意義。國內學者對森林碳儲量進行過較多的研究，例如對青海云杉林的碳儲量（彭守璋等，2011）、子午嶺遼東櫟林碳儲量（王娟等，2012）、小興安嶺和大興安嶺森林碳儲量（胡海清等，2015a）、黃浦江水源涵養(yǎng)林碳儲量（王哲等，2012）、廣西軟闊林碳儲量（陳莉等，2017）和廣西硬闊林碳儲量（王華等，2017）進行過研究。

山杜英（Elaeocarpus sylvestris）為杜英科（Elaeocarpaceae）的常綠闊葉速生樹種，落葉量大、水源涵養(yǎng)能力強、主干通直、樹形美觀，樹冠密而圓，具有良好生態(tài)價值和觀賞價值。目前有關山杜英的研究集中在生長特性（甘玉亭，2016）、凋落物持水性（許松葵等，2010）、育苗（魏丹等，2017）、造林技術（曾偉剛，2017）、逆境脅迫（張越等，2015）、生態(tài)效益（張艷麗等，2013）、中亞熱帶山杜英蓄積量（蘇治平，2000）和生物量（何貴平等，2003）等方面，而未見涉及山杜英碳儲量的報道。本研究通過對廣東小坑林場的山杜英人工林進行調查，建立異速生長方程估測生物量，并測定其碳儲量，以期為人工林的固碳能力和碳匯功能研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于廣東省韶關市曲江區(qū)國營小坑林場（113°35′E、24°15′N），地處南嶺山地的大庾嶺南緣，屬中亞熱帶濕潤型季風氣候，氣候溫和，光照充足，降水量大，雨熱基本同季。年平均溫度為20.3 ℃，每年霜期約15 d。年平均光照時數(shù)為1706 h，年均降雨量為1530 mm，年均相對濕度為79%。地貌類型多樣，以山地丘陵為主，均有植被覆蓋；土壤以山地紅壤為主，成土母巖以石灰?guī)r為主，土層厚1 m以上。

1.2 樣地概況

2007年采伐杉木林后，栽植山杜英幼苗以便將原有的用材林轉變成生態(tài)公益林。對幼林進行鋤草撫育3年。2017年4月，以小坑林場10年生山杜英人工林為研究對象，在林地內建立3個20 m×20 m樣地，對樣地內喬木進行每木檢尺，記錄胸徑和樹高，并統(tǒng)計株數(shù)。樣地林下植被以粗葉榕（Ficus hirta Vahl）、梅葉冬青（Ilex asprella）、三裂葉野葛（Pueraria phaseoloides）、細圓藤（Pericampylus glaucus）、蔓生莠竹（Microstegium vagans）為主。樣地基本情況見表1。

1.3 樣品采集

喬木層樣品采集：根據(jù)調查數(shù)據(jù)所得的林木胸徑分布特征，采用徑階標準木法，以2 cm為一個徑階，在每個徑階內選取 1－2株標準木，共選取10株標準木，依次伐倒后測量其胸徑、樹高、冠幅。稱量標準木所有帶葉的枝條的質量后，采用標準枝法選取 3－5枝具有代表性枝條稱量其質量，然后將枝和葉分開分別稱量質量，計算出枝和葉的百分比，分別乘以總枝葉質量，得出標準木的枝質量和葉質量。樹干稱質量后分別從基部、胸徑和梢頭 3個部位取樣；分離枝條的枝和葉片，分別稱質量后混合取樣。根系的挖掘，以樹冠垂直投影為水平挖掘面積，挖掘深度為1 m（Xue et al.，2011）。將不同根系分為細根（＜0.2 cm）、小根（0.2－0.5 cm）、中根（0.5－1.0 cm）、大根（1.0－2.0 cm）、粗根（＞2.0 cm）和根樁6類（秦武明等，2008），按各類根的比重取樣。各器官取鮮重約300 g，帶回實驗室。

林下植被層樣品采集：每個樣地分別設置5個灌木樣方（2 m×2 m）和草本樣方（1 m×1 m），調查樣方內灌木和草本的種類，并采用樣方收獲法（陳婷等，2005），分別對灌木和草本的地上鮮重和地下鮮重進行混合后取樣品300 g，帶回實驗室。

凋落物層：每個樣地設置5個1 m×1 m樣方，將小樣方內的凋落物全部收獲，稱質量，混合后取樣品300 g，帶回實驗室。

1.4 生物量測定

1.4.1 喬木層生物量測定

以胸徑DBH為自變量，喬木各組分（干、枝、葉、根）生物量為因變量，應用異速生長模型估測喬木各組分干重：

式中，m為樹木各組分干重（kg）；DBH為胸徑（cm）；a、b為回歸常數(shù)。

根據(jù)采樣分析結果重新擬合山杜英的異速生長方程，得到系數(shù)a、b的值，再代入方程（1），根據(jù) DBH數(shù)據(jù)計算單位面積山杜英所有個體的各組分干質量，合計得出喬木層單位面積生物量（胡海清等，2015b），計算公式如下：

式中，Yt表示單位面積喬木層生物量（t·hm-2）；Yl、Yb、Ys、Yr分別表示葉、枝、干、根生物量。

1.4.2 灌木層生物量測定

在實驗室內將灌木樣品置于 105 ℃烘箱內殺青2 h后在85 ℃恒溫下烘干至恒質量，稱其質量，記錄，計算樣品含水率（P）：

式中，md為樣品干質量；mf為樣品鮮質量。再根據(jù)下式換算出各級器官的干生物量（Bd）：

式中，Bf為各級器官鮮質量。灌木層的生物量均為地上生物量和地下生物量之和。最后將樣品磨碎，過0.25 mm篩，用塑封袋保存待測。

1.4.3 草本層生物量測定

草本層生物量的測定方法與 1.4.2節(jié)中灌木層生物量的測定方法相同。

1.4.4 凋落物層干質量

凋落物層干質量的測定方法與 1.4.2節(jié)中灌木層生物量的測定方法相同。

1.4.5 林分生物量測定

林分生物量為喬木層生物量、灌木層生物量、草本層生物量和凋落物層干質量之和。

表1 山杜英人工林樣地概況Table1 General condition of E. sylvestris planted forest

1.5 碳儲量的估算

植物和凋落物樣品磨碎后過 0.25 mm孔徑網(wǎng)篩，采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定有機碳含量，每個樣品測3次重復。碳儲量計算公式如下：

式中，SC為碳儲量（t·hm-2）；ωC為碳含量，（g·kg-1）。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

運用Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和圖表制作，運用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行Duncan多重比較分析。

2 結果與分析

2.1 生物量

本研究選擇以樹木胸徑為單變量的回歸模型m=a(DBH)b進行分析研究，經(jīng)統(tǒng)計學檢驗喬木層各組分數(shù)學模型的決定系數(shù)為0.850－0.955（表2），經(jīng)t檢驗均達極顯著水平（P=0.000），具有很高的精確度，可以用來估算樣地中林分的生物量。

表2 山杜英人工林各組分干質量與胸徑的回歸方程Table2 Allometric biomass equations of different organs for E. sylvestris

喬木層生物量為26.76 t·hm-2，各組分生物量表現(xiàn)為干（13.60 t·hm-2）＞枝（7.58 t·hm-2）＞根（4.64 t·hm-2）＞葉（0.94 t·hm-2），分別占喬木層生物量的50.82%、28.33%、17.34%和3.51%，各組分的生物量存在極顯著差異（P=0.000）（圖1A）。

山杜英人工林灌木層和草本層的地上和地下部分生物量存在較大差異（P=0.004）（圖1B）。山杜英灌木層生物量為0.96 t·hm-2，地上部分和地下部分分別為 0.74 t·hm-2和 0.22 t·hm-2；草本層生物量為 3.67 t·hm-2，地上部分和地下部分分別為2.38 t·hm-2和 1.29 t·hm-2。

山杜英人工林總生物量為34.89 t·hm-2，其中喬木層生物量最大，為26.76 t·hm-2，占76.70%，草本層為 3.67 t·hm-2，占 10.52%，凋落物層為 3.50 t·hm-2，占 10.03%，灌木層生物量最小，僅 0.96 t·hm-2，占 2.75%（圖 1C），各組分的生物量存在顯著差異（P=0.000）。

2.2 碳含量

山杜英人工林喬木層各組分碳質量分數(shù)為467.63－486.68 g·kg-1，g·kg-1表現(xiàn)為樹干（486.68 g·kg-1）＞樹枝（477.09 g·kg-1）＞樹葉（467.74 g·kg-1）＞樹根（467.63 g·kg-1），各組分碳質量分數(shù)存在顯著差異（P=0.000）（圖2A）。

圖1 山杜英人工林各組分的生物量Fig.1 Biomass of different components in E. sylvestris stand

林下植被各組分碳質量分數(shù)為 415.08－486.19 g·kg-1，表現(xiàn)為：灌木層地上部分（486.19 g·kg-1）＞灌木層地下部分（475.46 g·kg-1）＞草本層地下部分（453.27 g·kg-1）＞草本層地上部分（415.08 g·kg-1），各組分碳質量分數(shù)存在顯著差異（P=0.001）（圖2B）。

山杜英人工林林分各組分碳質量分數(shù)為434.17－480.82 g·kg-1，呈現(xiàn)灌木層（480.82 g·kg-1）＞喬木層（474.79 g·kg-1）＞凋落物層（465.38 g·kg-1）＞草本層（434.17 g·kg-1），各組分的碳質量分數(shù)存在顯著差異（P=0.022）（圖2C）。

圖2 山杜英人工林各組分的碳質量分數(shù)Fig.2 Carbon mass fraction of different components in E. sylvestris stand

圖3 山杜英人工林各組分的碳儲量Fig.3 Carbon storage of components in E. sylvestris stand

2.3 碳儲量

山杜英林喬木層碳儲量為12.85 t·hm-2，各組分碳儲量表現(xiàn)為樹干（6.62 t·hm-2）＞樹枝（3.62 t·hm-2）＞樹根（2.17 t·hm-2）＞葉片（0.44 t·hm-2），分別占喬木層碳儲量的 51.52%、28.17%、16.89%和3.42%，各組分的碳儲量存在顯著差異（P=0.000）（圖3A）。

山杜英人工林灌木層和草本層的地上和地下部分碳儲量存在較大差異（P=0.000）(圖 3B)。灌木層的碳儲量為0.47 t·hm-2，地上部分和地下部分分別為 0.36 t·hm-2和 0.11 t·hm-2；草本層的碳儲量為 1.57 t·hm-2，地上和地下部分分別為 0.99 t·hm-2和 0.58 t·hm-2。

山杜英人工林碳儲量存在顯著差異（P=0.000），各組分碳儲量呈現(xiàn)喬木層（12.85 t·hm-2）＞凋落物層（1.77 t·hm-2）＞草本層（1.57 t·hm-2）＞灌木層（0.46 t·hm-2），分別占山杜英人工林碳儲量的77.18%、10.63%、9.43%和2.76%（圖3C）。

3 討論

目前，林分生物量估算以胸徑為單變量、以胸徑及樹高為雙變量和以胸徑、高度及密度為多變量的模型較為常見（Preece et al.，2012）。在山杜英林分調查過程中，樹高的測量難度較大，導致數(shù)據(jù)誤差較大，故選擇喬木胸徑（DBH）作為山杜英林生物量方程的自變量。各方程的決定系數(shù)在 0.850－0.955之間（P=0.000），具有簡單易行和準確的特點。

植物生物量積累作為人工林有機碳積累的主要方式，其分配格局的差異主要受植物的生理生態(tài)因素影響（王洪巖等，2012；鄭路等，2014）。本研究中，山杜英林喬木層生物量的分配格局為干＞枝＞根＞葉，與王哲等（2012）在黃浦江測得的山杜英林的生物量分配格局相近，這表明樹干是植物光合作用產(chǎn)物的主要儲藏器官，生物量集中于樹干對山杜英常綠闊葉速生商品用材的培育提供了有利條件（明安剛等，2012）。本研究山杜英人工林的林分生物量為34.89 t·hm-2，低于胡芳等（2017）研究的廣西喀斯特森林杉木幼齡林生物量（57.16 t·hm-2）、明安剛等（2012）報道的 28年生米老排（Mytilaria laosensis）人工林的生物量（281.47 t·hm-2）以及王娟等（2012）研究的子午嶺遼東櫟（Quercus liaotungensis）中幼齡林的生物量（87.55 t·hm-2）?？梢?，林分生物量受林齡、樹種類型、林分結構、林分密度、氣候和立地條件等因素的影響。

本研究中，山杜英人工林喬木層各組分碳質量分數(shù)在 467.63－486.68 g·kg-1之間，與 Ragland et al.（1991）報道的闊葉樹種的含碳率在47%－50%之間的結論一致，但低于王衛(wèi)霞等（2013）測得南亞熱帶格木（Erythrophleum fordii）、紅錐（Castanopsis hystrix）和馬尾松（Pinus massoniana）人工林的碳質量分數(shù)，稍高于盧開成等（2016）測得尾巨桉（Eucalyptus grandis）喬木層各器官平均碳質量分數(shù)，說明碳含量與樹種類型和林齡有關系。本研究測得山杜英平均碳含量大小排序為干＞枝＞葉＞根，與尾巨桉（盧開成等，2016）、杉木（Cunninghamia lanceolata）（梁萌杰等，2016）、刺槐（Robinia pseudoacacia）與遼東櫟林（宋變蘭等，2016）以及核桃林（Juglans regia）（沈會濤等，2017）等樹種的分布規(guī)律不完全一致，反映了不同樹種碳積累與分布特性的差異。山杜英人工林灌木層的平均碳質量分數(shù)為480.82 g·kg-1，草本層的平均碳質量分數(shù)為434.17 g·kg-1，高于程堂仁等（2008）測得甘肅小隴山灌木平均碳質量分數(shù)445 g·kg-1和草本平均碳質量分數(shù) 327 g·kg-1，可能與植物生長的緯度、海拔、降水等氣候條件相關?？傮w而言，山杜英林分灌木層地上部分有機碳質量分數(shù)高于地下部分，草本層的地上部分低于地下部分，這與植物的生理生長特性相吻合。植物的地上器官對碳的同化能力相對強于地下器官，而草本層位于群落的最低層，無法獲得充足的光照，故地上部分的碳質量分數(shù)較低。本研究山杜英林分碳質量分數(shù)的排序為灌木層＞喬木層＞凋落物層＞草本層，這是因為喬木層各組分中，干和枝為植物的骨架，所占比重較大，且富含纖維素成分，碳含量較少；而葉在灌木層中所占比重較大，是植物體生理活動最活躍的器官，能通過光合作用吸收CO2合成有機物，因而碳含量最多；草本層位于群落低層，處于蔭蔽環(huán)境，光照較弱，有機物合成和積累量較少，故碳含量最低（宋變蘭等，2016）。本研究中的凋落物層的碳質量分數(shù)大于草本層，這可能是因為養(yǎng)分的流失速度大于凋落物的分解速度所致。其他研究如王斌等（2010）測得4種森林群落的碳質量分數(shù)為喬木層＞灌木層＞草本層，宮超等（2011）測得中亞熱帶常綠闊葉林的碳質量分數(shù)為喬木層＞凋落物層＞林下植被層?？梢?，林分不同組分的有機碳質量分數(shù)還受樹種類型、林齡、環(huán)境條件、氧化還原進程與生物化學過程等因素影響（袁華茂等，2003）。

廣東韶關小坑林場山杜英林的喬木層碳儲量為12.85 t·hm-2，低于南亞熱帶紅錐、杉木純林與混交林碳貯量的碳儲量（52.35、63.06、56.65 t·hm-2）（明安剛等，2016）和中國森林喬木層平均碳儲量（38.05 t·hm-2）（方精云等，1996）。這主要與本研究的山杜英林處于幼林階段有關，另外，其林分密度僅為625 plant·hm-2，可以通過提高山杜英林分密度以提高其碳儲量，增強其碳匯功能。山杜英林分灌木層碳儲量為0.47 t·hm-2，低于廣州市3種常綠闊葉混交林灌木層平均碳儲量（1.03 t·hm-2）（魏江生等，2016）。山杜英林分草本層碳儲量為1.57 t·hm-2，高于廣州市3種常綠闊葉混交林平均草本碳儲量（徐偉強等，2015）（1.18 t·hm-2），主要是由于林下植被層、喬木層對光照、水分、養(yǎng)分等的競爭。本研究中，山杜英林分碳儲量為16.65 t·hm-2，低于周玉榮等（2000）估算的全國森林植被層的平均碳儲量（65.28 t·hm-2）。產(chǎn)生這種差異的原因可能與林齡、樹種類型、林分密度、森林經(jīng)營管理以及所采用的生物量方程的不同有關（Gao et al.，2014）。

4 結論

本研究山杜英林碳儲量為16.65 t·hm-2，各組分碳儲量呈現(xiàn)喬木層＞凋落物層＞草本層＞灌木層，灌木層和草本層的碳儲量均表現(xiàn)為地下部分＞地上部分。本研究山杜英人工林具有較大的碳匯潛力，樹干碳儲量是喬木層碳儲量的主體，應充分利用其生長特性，加強對該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的科學管理，尤其是對中幼齡期喬木碳庫的管理，通過增加林分密度，最大限度地提高樹干碳儲量，從而提高人工林植被層碳儲量。