白令海魚類分類多樣性及魚類區(qū)系研究?

張 然， 林龍山， 李 淵， 宋普慶， 陳永俊， 張 靜

(1.國家海洋局第三海洋研究所，福建 廈門 361005； 2.廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院 福建 廈門 361102； 3.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建 廈門 361012)

白令海位于太平洋最北端，由東北部的淺海大陸架和西南部的深水盆地組成，通過白令海峽與北冰洋相連，是全球氣候變化和反饋?zhàn)蠲舾械牡貐^(qū)之一[1-3]。白令海具有較高的海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和豐富的漁業(yè)資源，氣候變暖引起北極地區(qū)海水表面溫度上升、凍土層融化、海冰覆蓋面積減少等對白令海物種組成產(chǎn)生了深刻影響，其中魚類作為海洋食物鏈中的重要一環(huán)，對環(huán)境變化較為敏感，受到國內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注[4-8]。

魚類物種組成是不同魚類種群之間相互聯(lián)系及其與所處環(huán)境條件綜合因子的長期影響和適應(yīng)過程中逐漸形成的[9-10]。白令海地處北太平洋中高緯度海域，北部陸架區(qū)存在著強(qiáng)大的夏季冷水團(tuán)，受到海冰季節(jié)性消融的影響[11]，南部經(jīng)由阿留申島鏈上的諸水道與北太平洋水交換順暢，水體性質(zhì)深受北太平洋入流水的影響，底層水及中層水物理性質(zhì)與北太平洋水體相近[12]，因此形成了白令海獨(dú)特的水文特征及魚類物種組成。本研究根據(jù)Fish Base[13]、Global Species[14]等數(shù)據(jù)庫中的魚類物種資料，并結(jié)合中國第四次北極科學(xué)考察在白令海的魚類調(diào)查數(shù)據(jù)，從分類多樣性的角度對該海域的魚類進(jìn)行了分析。分類多樣性分析是從物種間的親緣關(guān)系及分類水平上對某一區(qū)域的物種進(jìn)行的多樣性評估[15-17]，對于魚類分類多樣性的研究，國內(nèi)外均有報(bào)道[18-20]，國內(nèi)主要集中于我國近海，如黃海、大亞灣、北部灣及南海珊瑚礁等[21-24]，北極海域未見報(bào)道。本研究初次分析了白令海魚類分類多樣性，并將該海域與楚科奇海、北太平洋邊緣海、黃海、南海等不同緯度海域的魚類多樣性水平進(jìn)行比較，探討了白令海魚類多樣性水平與地理環(huán)境之間的關(guān)系，以期對白令海的魚類組成有更加全面地了解，為進(jìn)一步探究北極海域太平洋扇區(qū)海洋生物多樣性、漁業(yè)資源及其開發(fā)利用提供理論依據(jù)及數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及資料來源

現(xiàn)場調(diào)查數(shù)據(jù)來源于中國第四次北極科學(xué)考察(2010年7月1日—9月20日)。該航次調(diào)查船為中國“雪龍”號科學(xué)考察船，根據(jù)不同緯度在白令海共布設(shè)21個(gè)站位，分布在白令海中央海盆、白令海大陸坡、白令海大陸架以及白令海峽(58°00.00′N～64°20.14′N，176°12.24′E～167°20.52′W)，各站位拖網(wǎng)水深分布范圍為24～626 m?，F(xiàn)場采樣分別使用法式底拖網(wǎng)(寬2.5 m，高0.5 m，長9 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目10 mm)、三角網(wǎng)(寬2.2 m，高0.65 m，長6.5 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm)和阿氏網(wǎng)(寬1.6 m，高0.5 m，長3 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm)進(jìn)行底層拖網(wǎng)，使用IKMT網(wǎng)(長9 m，網(wǎng)口面積4 m2，囊網(wǎng)網(wǎng)目10 mm)進(jìn)行中層拖網(wǎng)，拖網(wǎng)速度為2.4～3.9 kn；拖網(wǎng)時(shí)間視海況和底質(zhì)情況有所變動(dòng)，為8～45 min(見圖1)。樣品采樣及分析嚴(yán)格按照《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行[25]，魚類鑒定及分類參考《Fishes of Alaska》和《Fishes of the World(4th)》[26-27]。

(①Triangular beam trawl;②Otter trawl;③French-type beam traul;④Isaacs-kidd midwater trawl.)

圖1 中國第四次北極科學(xué)考察白令海站位圖

Fig.1 Stations in Bering Sea during the 4th Chinese National Arctic Research Expedition in 2010

各海域魚類物種資料來源于Fishbase[13]和Global Species[14]等數(shù)據(jù)庫，按Nelson分類系統(tǒng)[27]系統(tǒng)整理了各海域魚類物種組成，本研究中魚類物種組成只選用鑒定到種的種類，學(xué)名主要參考《Fishes of the World(4th)》和WoRMS[28]。

1.2 魚類相對豐富度指數(shù)

本研究采用物種相對豐富度指數(shù)在科級和目級階元上對各海域的魚類物種組成進(jìn)行分析，對比各海域魚類物種組成的不同。相對豐富度指數(shù)計(jì)算式如下：

R=Si×100/D。

(1)

式中：Si為該海域第i科(目)魚類的物種數(shù)目；D為相應(yīng)魚類在該海域所記錄的科(目)數(shù)。

1.3 魚類相似性系數(shù)

為了將白令海與其他海域的魚類共有種數(shù)進(jìn)行有效對比，本研究采用Czechanowski系數(shù)[29]計(jì)算各海域之間魚類種級階元的種類相似性。Czechanowski系數(shù)計(jì)算式為：

SI=2C/(A+B)。

(2)

式中：A為甲海域記錄的魚種數(shù)目；B為乙海域記錄的魚種數(shù)目；C為2個(gè)海域所共有的魚種數(shù)目；SI為Czechanowski系數(shù)。當(dāng)兩海域所含魚種完全相同時(shí)，Czechanowski系數(shù)為1，而2個(gè)海域所含魚種完全不同時(shí)，Czechanowski系數(shù)為0。

1.4 分類學(xué)多樣性指數(shù)

平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)基于物種之間不同分類等級的權(quán)重及所在分類系統(tǒng)中的路徑長度，根據(jù)物種的有無對群落物種的多樣性進(jìn)行評估[16]，其表達(dá)式為：

平均分類差異指數(shù)(Average Taxonomic Distinctness, AvTD)：

Δ+= (∑∑i < jωij)/[N(N-1)/2]。

(3)

分類差異變異指數(shù)(Variation in Taxonomic Distinctness, VarTD)：

Λ+= ∑∑i < j(ωij-Δ+)2/[N(N-1)/2]。

(4)

其中：ωij為第i和j個(gè)種類在分類系統(tǒng)數(shù)中的路徑長度，N為種類數(shù)。由于魚類都屬于脊索動(dòng)物門，因此本研究中的分類階元確定為綱、目、科、屬、種，共5個(gè)分類階元，不同分類階元之間的加權(quán)路徑長度ω的權(quán)重取值見表1[30]。分類多樣性指數(shù)值由Primer5.0軟件的TAXDTEST求得[31]。

表1 分類等級多樣性權(quán)重值

1.5 分類階元包含指數(shù)

為了在各分類階元(綱C、目O、科F、屬G、種S)上表征各海域魚類組成之間的多樣性，本研究根據(jù)李娜娜等研究中所提出的分類階元包含指數(shù)(TINCLi)[22]，以分析魚種各階元分布的集中程度，其表達(dá)式為：

(5)

式中：Ni表示第i級分類階元的數(shù)目；Ckj為第j個(gè)k級分類階元的數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類種類組成

2.1.1 本調(diào)查獲取的魚類種類及數(shù)量組成 中國第四次北極科學(xué)考察在白令海開展的21個(gè)站位調(diào)查中，共捕獲魚類31種(702尾)，隸屬于7目12科25屬(軟骨魚類1目1科1屬，硬骨魚類6目11科24屬)，以鲉形目出現(xiàn)種類最多(13種，尾數(shù)占比21.5%)，其次為鱸形目(10種，尾數(shù)占比29.2%)、鰈形目(4種，尾數(shù)占36.9%)、鱈形目、鰩形目、巨口魚目及鯡形目各1種(尾數(shù)占比12.4%)(見表2)。

表2 2010年中國第四次北極科學(xué)考察獲取的白令海漁獲物種類組成

2.1.2 數(shù)據(jù)庫記錄的魚類物種組成 由數(shù)據(jù)庫記錄的魚類物種資料統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，白令海魚類共359種，隸屬于21目61科186屬，其中頭甲綱1目1科3屬，軟骨魚綱3目4科6屬，輻鰭魚綱17目56科177屬(見表3)。目級水平上，鲉形目物種數(shù)占絕對優(yōu)勢，共169種，隸屬于11科64屬；其次為鱸形目，共76種，隸屬于13科37屬；及鰈形目，共25種，隸屬于3科18屬。從科級水平上看，白令海以杜父魚科種數(shù)最多，共60種；其次為獅子魚科46種，鰈科23種及綿鳚科8種。

表3 資料記錄的白令海魚類物種組成

2.2 相對豐富度

由數(shù)據(jù)庫記錄的魚類物種資料計(jì)算相對豐富度指數(shù)得出：目級水平上，白令海以鲉形目魚類(804.8)占絕對優(yōu)勢，其次為鱸形目(361.9)、鰈形目(119.0)、胡瓜魚目(81.0)及鱈形目(71.4)。科級水平上，鲉形目中的杜父魚科(98.4)相對豐富度指數(shù)最高，其余較高的8科分別為獅子魚科、綿鳚科、鰈科、線鳚科、八角魚科、鲉科、圓鰭魚科和鰩科，多為鲉形目下的種類(見表4)。

白令海、楚科奇海、阿拉斯加灣、鄂霍次克海、日本海、黃海及南海7個(gè)海域魚類物種相對豐富度水平對比(見表5)結(jié)果顯示，目級相對豐富度水平上，位于高緯度海域的楚科奇海、白令海、阿拉斯加灣及鄂霍次克海都是以鲉形目豐富度指數(shù)最高，其次為鱸形目；而中低緯度的日本海、黃海及低緯度的南海則是以鱸形目豐富度指數(shù)最高，鲉形目次之，且緯度越低鱸形目相對豐富度指數(shù)越大?？萍壪鄬ωS富度水平上，楚科奇海、白令海、阿拉斯加灣、鄂霍次克海及日本海以杜父魚科、綿鳚科、鰈科及線鳚科等冷水性種類豐富度指數(shù)占優(yōu)，而黃海與南海的優(yōu)勢種類相似，排名前5位的科均為鱸形目魚類，分別都是鰕虎魚科、隆頭魚科、鮨科、雀鯛科和天竺鯛科，多數(shù)種類為熱帶及亞熱帶的巖礁性魚類，具有典型的熱帶及亞熱帶性。此外，成對比較Kruskal-Wallis一致性檢驗(yàn)結(jié)果表明，鱸形目魚類科級相對豐富度水平上，白令海與楚科奇海、阿拉斯加灣、鄂霍次克海和南海差異不顯著(P>0.05)，而與日本海和黃海的豐富度差異顯著(P<0.05)；鲉形目魚類科級相對豐富度水平上則與楚科奇海、阿拉斯加灣、鄂霍次克海和日本海差異不顯著(P>0.05)，而與黃海和南海的差異顯著(P<0.05)(見表6)。

表4 白令海相對豐富度指數(shù)

表5 各海域相對豐富度靠前的目和科

表6 白令海與其他海域魚種相對豐富度差異Kruskal-Wallis檢驗(yàn)P值

2.3 魚類物種相似性系數(shù)

本研究白令海與其他中高緯度海域間共有種及相似性系數(shù)的對比顯示(見表7)，白令海與阿拉斯加灣的共有種數(shù)目(178種)及相似性系數(shù)(0.521)均為最高；其次為鄂霍次克海(共有種數(shù)為166種，相似性系數(shù)為0.437)；與楚科奇海相似性系數(shù)較低(0.278)，但共有種數(shù)(63種)占到楚科奇?？傯~種數(shù)目的67.0%。

表7 各海域魚種共有種數(shù)及相似性系數(shù)

2.4 分類學(xué)多樣性

白令海魚類物種組成分類階元包含指數(shù)的分析結(jié)果顯示，白令海魚類目級階元擁有(科、屬、種)的數(shù)目為(2.90；8.86；16.48)，科級階元擁有(屬、種)的數(shù)目為(3.05；5.67)，屬級階元擁有(種)的數(shù)目為(1.80)；分類多樣性指數(shù)的分析結(jié)果顯示，白令海平均分類差異指數(shù)△+為62.7，分類差異變異指數(shù)∧+為185.0，圖2、3為白令海魚類平均分類差異指數(shù)及分類差異變異指數(shù)的理論平均值(虛線所示)及95%的置信區(qū)間。

圖2 白令海魚類平均分類差異指數(shù)△+

將各海域魚類分類多樣性指數(shù)及分類階元包含指數(shù)進(jìn)行對比(見表8)，結(jié)果表明，7個(gè)海域的平均分類差異指數(shù)△+相距不大，日本?！?稍高于其他6個(gè)海域，表明日本海海域魚類物種間分類上差異稍大。分類差異變異指數(shù)∧+呈現(xiàn)出緯度差異，高緯度海域要高于低緯度海域，表明在高緯度海域魚類物種組成親緣關(guān)系分布更加不均勻。分類階元包含指數(shù)S/G及S/F除了日本海為異常低值外，其余海域的數(shù)值都隨著海域緯度的降低呈現(xiàn)增大的趨勢，處于熱帶海域的南海S/O就顯著高于楚科奇海的S/O。

圖3 白令海魚類分類差異變異指數(shù)∧+Fig.3 Variation in taxonomic distinctness of fish in Bering Sea

3 討論

3.1 魚類物種組成特征

由數(shù)據(jù)庫記錄的魚類物種統(tǒng)計(jì)資料來看，科級水平上白令海以杜父魚科、獅子魚科和鰈科種類數(shù)占優(yōu)，其中前兩科隸屬于鲉形目，鰈科隸屬于鰈形目。朱元鼎等對杜父魚科和獅子魚科等鲉形目魚類的區(qū)系特征研究顯示，除了細(xì)紋獅子魚(Liparistanakae)、淞江鱸(Trachidermusfasciatus)等少數(shù)幾種能分布至我國沿海以外，其他屬種均分布于北太平洋高緯度冷水海域[32]；成慶泰對鰈形目魚類區(qū)系特征的研究表明，鰈科魚類中的多數(shù)種類為中高緯度海域冷水性或冷溫性種類[33]。因此，白令海魚類組成應(yīng)以冷水性和冷溫性種類為主，對中國第四次北極科考漁獲物的魚種適溫性分析結(jié)果與數(shù)據(jù)庫資料分析結(jié)果一致，白令海捕獲的31種魚類均為冷水性或冷溫性種類[6, 34]。

表8 各海域分類多樣性指數(shù)及分類階元包含指數(shù)對比

本研究中各海域魚類相對豐富度對比結(jié)果顯示，目級相對豐富度水平上白令海以鲉形目(804.8)為最高，隨著海域緯度的降低，鱸形目魚類逐漸增加，鱸形目相對豐富度水平上白令海(361.9)遠(yuǎn)小于黃海(2 665.1)和南海(4 358.3)，表現(xiàn)出在暖溫帶及熱帶海域鱸形目魚類種類數(shù)目的絕對性優(yōu)勢。從科級相對豐富度水平上看，白令海與楚科奇海、阿拉斯加灣及鄂霍次克海相近。在日本海，鰕虎魚科、鲹科、鮨科等溫帶、亞熱帶的魚類都已有出現(xiàn)，呈現(xiàn)出典型的暖溫帶與冷溫帶過渡特性。出現(xiàn)這種魚類組成差異的原因與各海域的水文條件以及海流對物種的輸送有關(guān)：源于黑潮分支和東海陸架水的黃海暖流和濟(jì)州暖流，能延伸至35°N～36°N的黃海中部[35-36]，導(dǎo)致位于暖溫帶的黃海海域，其科級相對豐富度排在前5的科與位于熱帶海域的南海相同；白令海峽以富營養(yǎng)的太平洋水團(tuán)向北輸送為主，對整個(gè)北極海域的水流交換和營養(yǎng)供應(yīng)起至關(guān)重要的作用[48-49]，因此白令海與楚科奇海魚類共有種占楚科奇海魚種數(shù)比例較高。而隨著全球氣候變化導(dǎo)致的白令海冷水團(tuán)北移、海水表面溫度上升等[8, 37]，已經(jīng)引起了部分魚類向高緯度移動(dòng)[6, 34]，這可能造成白令海鱸形目魚類種類數(shù)有所增加，從而改變白令海的魚類物種組成結(jié)構(gòu)。

3.2 分類多樣性特點(diǎn)

本研究中除了白令海和阿拉斯加灣緯度覆蓋范圍有較大重復(fù)外，其余各海域魚類物種數(shù)均隨著緯度的降低而增加，但平均分類差異指數(shù)△+較為接近，即白令海與本研究其他各海域之間，平均分類路徑長度并沒有因?yàn)榉N類數(shù)多寡而發(fā)生較大變化。相反，分類差異變異指數(shù)∧+除鄂霍次克海高于白令海和阿拉斯加灣外，其余海域∧+隨著緯度的增高而增高，即白令海等高緯度海域比低緯度海域魚類親緣關(guān)系更加多樣化。從分類階元包含指數(shù)上也能看出這一點(diǎn)，除了日本海S/G、S/F異常低外，其余分類階元包含指數(shù)同樣表現(xiàn)出了明顯的緯度梯度變化規(guī)律，即隨著緯度的升高，各分類階元包含指數(shù)減少，表現(xiàn)在熱帶低緯度海域在同一目、同一科及同一屬內(nèi)的平均物種數(shù)目要遠(yuǎn)高于高緯度海域，近緣種較多，這與Shin等、Ellingsen等、陳國寶及李娜娜等的研究結(jié)果一致[22, 38-40]。全球海洋生物物種數(shù)目大致以印度洋—菲律賓海域?yàn)橹行难鼐暥茸兓侍荻冗f減分布，這一現(xiàn)象深層次的原因可能是，低緯度海域物種遺傳物質(zhì)變異速率較快，促進(jìn)了物種的分化，使得低緯度海域新物種的形成速率要遠(yuǎn)大于高緯度海域，且隨著離印太“珊瑚三角”的距離越遠(yuǎn)，物種分化并存在于地球上至今的年限越久遠(yuǎn)，物種越古老[41-42]。日本海S/G和S/F的異常低值，可能與該海域獨(dú)特的環(huán)流特點(diǎn)有關(guān)，日本海作為半封閉的海盆，其具有獨(dú)立的深層環(huán)流系統(tǒng)，僅通過4個(gè)淺而狹窄的海峽與外海相通，水交換相當(dāng)有限[43-44]。

3.3 白令海魚類區(qū)系劃分

世界海洋魚類多源于太平洋的兩個(gè)源區(qū)，一是位于巴布亞新幾內(nèi)亞—印度尼西亞—菲律賓的海洋生物多樣三角，其為暖水性魚類的發(fā)源地；另一源區(qū)為北太平洋，是鯡科、鱈科、鰈科和鲉科等冷水及冷溫性魚類的發(fā)源地[51]。Briggs的研究也同樣顯示了諸如鮭科、綿鳚科、杜父魚科、八角魚科、獅子魚科及線鳚科等魚類起源于北太平洋冷水區(qū)[52]，這與本研究中白令海此類魚種科級相對豐富度水平較高的結(jié)果相吻合，而如鰕虎魚科種類一般隨著緯度的增加而減少，熱帶多于溫帶，寒帶極少，極地及深海幾乎無分布[53]。經(jīng)過海域間的物種擴(kuò)散，白令海的魚類南可通過日本海到達(dá)中國黃、渤海海域，北可穿過白令海峽進(jìn)入北冰洋以至北大西洋，如太平洋鯡(Clupeapallasii)、秋刀魚(Cololabissaira)及大麻哈魚(Oncorhynchusketa)等冷水性及冷溫性魚類在日本及朝鮮產(chǎn)量甚高；而狹鱈(Gaduschalcogrammus)、太平洋鱈(Gadusmacrocephalus)等在黃海也有分布[54]。中日兩國冷水性及冷溫性魚類分布格局是同源擴(kuò)布的結(jié)果[51]，其源區(qū)即為北太平洋冷水性魚類的發(fā)源地，但由于海域的阻隔及海流的影響，黃海海域冷水性及冷溫性魚類僅在中部黃海冷水團(tuán)的保護(hù)下才少部分?jǐn)U散并棲息至此。

海洋生物地理學(xué)的劃分主要是根據(jù)物種的分布范圍進(jìn)行[45]，而由此衍生出諸多海洋生物地理學(xué)的劃分系統(tǒng)，如Briggs 區(qū)系省、Longhurst生物地球化學(xué)區(qū)系省及大海洋生態(tài)系(LMEs)等，其中，海洋區(qū)系省(Marine Provinces)是指主要受到海域地形、水文、地理化學(xué)等因素的影響，生物在進(jìn)化上保留了一定的核心種類又兼具一些地方種類的海域[46]。據(jù)于此，Briggs將白令海分為3個(gè)區(qū)系：首先白令海北部是極地區(qū)系的一部分，極地區(qū)系通過白令海峽向南延伸至白令海的Olyutorsky角(Cape Olyutorsky)和努尼瓦克島(Nunivak Island)，南邊界線是白令海1—2月份平均浮冰線；其次白令海西南部由Olyutorsky角沿勘察加半島、千島群島島鏈至日本本州島和北海道島之間的津輕海峽為千島區(qū)系省(Kurile Province)，它和東方區(qū)系省(Oriental Province)、鄂霍次克區(qū)系省(Okhotsk Province)歸為西北太平洋冷溫帶區(qū)系；白令海其余部分為阿留申群島區(qū)系省(Aleutian Province)，屬于東北太平洋冷溫帶區(qū)系[47]。Briggs的這種劃分與本研究關(guān)于白令海與鄂霍次克海、阿拉斯加灣等具有較高種類相似性系數(shù)的研究結(jié)果相一致(見表4)，其共有種相似性系數(shù)分別為0.437和0.521，這可能與白令海和阿拉斯加灣、鄂霍次克海有強(qiáng)大的海流進(jìn)行水交換有關(guān)[50]。

4 結(jié)語

白令海是對氣候變化最敏感的區(qū)域之一，人類活動(dòng)同樣對于白令海及北極海域的生態(tài)環(huán)境及漁業(yè)資源帶來了較大影響，本研究利用Fish base及Global Species魚種數(shù)據(jù)庫資料，并結(jié)合第四次北極科學(xué)考察在白令海所得到的魚類現(xiàn)場調(diào)查資料，首次利用分類學(xué)多樣性方法研究白令海魚類組成及分類多樣性水平，從而跟蹤白令海魚類種類組成和區(qū)系變化，對研究氣候變化和人類活動(dòng)對生物的影響極為重要。本文由于實(shí)地調(diào)查資料有限，海區(qū)魚種組成有待進(jìn)一步補(bǔ)充，對于白令海及亞北極地區(qū)海域生物及資源變化的監(jiān)測將有助于我們對此類海區(qū)資源的進(jìn)一步了解。

致謝：感謝第四次北極科考期間眾多科考隊(duì)友以及雪龍船全體船員在魚類采樣過程中給予的協(xié)助。