根際促生菌提高植物抗鹽堿性的研究進展

姜煥煥 王通 陳娜 禹山林 遲曉元 王冕 祁佩時

（1. 山東省花生研究所，青島 266100；2. 肇慶學院，肇慶 526061；3. 哈爾濱工業(yè)大學環(huán)境學院，哈爾濱 150001）

土壤鹽堿化是一個全球性的環(huán)境問題，據(jù)估計，全球的鹽堿土壤每年以1.0×106-1.5×106hm2速度增長［1］。植物鹽脅迫是指由于土壤中過量的鹽離子存在，使得土壤中離子平衡遭到破壞，大量的鹽離子流入細胞內(nèi)，影響植物光合作用、蛋白質(zhì)合成、脂類和能量代謝等幾乎所有的重要生命過程，造成植物代謝紊亂，甚至會引起植物的減產(chǎn)或死亡。大量研究表明，植物根際促生菌（Plant growthpromoting rhizobacteria，PGPR）會通過誘導植物建立抵抗或忍耐機制，增強植物在鹽脅迫條件下的生存能力［2-3］。PGPR已成為當今土壤微生物學、微生態(tài)學和植物抗逆性的研究熱點之一［4］。了解PGPR如何提高植物鹽堿抗性，增加利用這些有益微生物的能力。本文從根際促生菌研究現(xiàn)狀入手，介紹耐鹽堿PGPR的多樣性，綜述根際促生菌提高植物耐鹽堿性的機制，為提高植物鹽堿抗性提供新途徑，為大規(guī)模利用根際促生菌緩解鹽堿土壤中植物的鹽脅迫損傷，增加產(chǎn)量提供重要參考。

1 根際促生菌定義及其種類

根際促生菌是指寄生在植物根系或根際土壤，直接或者間接參與植物生長，提高作物品質(zhì)或抵抗逆境脅迫的一類有益微生物。自1978年Burr等［5］首次從馬鈴薯根系分離得到PGPR，國內(nèi)外便開啟了這一領域的研究。根據(jù)PGPR與宿主的關系，將PGPR分為胞內(nèi)PGPR（Intracellular plant growth-promoting rhizobacteria，iPGPR）和胞外PGPR（Extracellular plant growth-promoting rhizobacteria，ePGPR）。iPGPR是指定植在植物某些特殊組織或細胞內(nèi)，能夠產(chǎn)生根瘤。ePGPR是指定植在植物根周圍土壤或者植物的根系表面，不產(chǎn)生根瘤，而是依靠產(chǎn)生的信號傳導物質(zhì)，加速土壤營養(yǎng)元素循環(huán)，促進植物生長［6］。目前，我國已分離到的PGPR有27屬53種，其中假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、腸桿菌屬（Enterobacter）和伯克霍爾德氏菌屬（Burkholderia）是常見的根際促生菌種群［7-8］。這些菌屬菌株具有獨特的生理生態(tài)功能和較強的環(huán)境適應能力，能夠定植于植物根際，促進養(yǎng)分利用，提高植物抵抗生物和非生物脅迫的能力［9-10］。

PGPR能否增強植物鹽堿抗性，受菌種特異性、土壤環(huán)境、宿主植物等多種因素的影響［11］。各種類型的土壤中都存在PGPR，但其種類和群落結構與土壤理化性質(zhì)具有極大的相關性。PGPR的數(shù)量隨鹽害程度的增加而減少，而且鹽堿土壤中PGPR的活性和土壤含鹽量呈負相關性。當土壤電導率上升到5 ms/cm以上時，PGPR的活性普遍受到抑制［12］。鹽堿土壤作為一種特殊的生態(tài)系統(tǒng)，分布著各種嗜鹽微生物。這些嗜鹽微生物以多種分子機制適應其所處生境，并且在植物耐鹽、促生長中扮演重要角色［13］。目前，從鹽堿土壤中已經(jīng)分離的耐鹽堿PGPR主要有芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、微球菌屬（Micrococcus）、無色桿菌屬（Achromobacter）、黃桿菌屬（Flavobacterium）和伯克氏菌屬（Burkholderia）等［14-15］。這些耐鹽堿PGPR具有較高的NaCl及pH耐受性。從中國黃海岸大橋鹽場分離的嗜鹽解磷細菌Kushneriasp.，在20% NaCl pH4-10時，仍能夠生存［16］。另外，玫瑰、海蓬子、金合歡屬、海馬齒莧和白骨壤等鹽生植物根部也是耐鹽堿PGPR的資源庫，主要包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、鹽桿菌屬（Halobacillus）、葡萄球菌屬（Staphylococcus）、微小桿菌屬（Exiguobacterium）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、乳酪短桿菌（Brevibacterium casei）和放射根瘤菌（Rhizobium radiobacter）等［17-18］。

2 根際促生菌提高植物抗鹽堿性的機理

鹽濃度會導致植物產(chǎn)生離子毒性、高滲脅迫以及氧化損傷等［19］。根際促生菌通過誘導植物建立抵抗或忍耐機制，改變植物生理生化的變化，緩解鹽濃度帶來的脅迫損傷。這個機制主要包括調(diào)節(jié)植物激素濃度、1-氨基-環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylate，ACC）脫氨酶活性及抗氧化活性物質(zhì)含量；PGPR也會產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、多糖、甘氨酸甜菜堿等）、胞外多糖及揮發(fā)性化合物，保障植物在鹽脅迫條件下的正常生長。另外，一些PGPR通過調(diào)節(jié)植物鹽堿抗性相關基因及蛋白的表達，增強植物抗鹽堿能力。

2.1 調(diào)節(jié)植物激素濃度

鹽堿條件下，植物會發(fā)生一系列不同的生理、生化變化，主要取決環(huán)境條件、土壤特性和植物生長階段。Dodd等［20］研究發(fā)現(xiàn)當NaCl濃度為300 mmol/L時，植物內(nèi)源IAA含量減少；當NaCl濃度為100 mmol/L時，植物內(nèi)源IAA含量增加。表明NaCl在一定濃度時，IAA參與細胞生長和有絲分裂，調(diào)節(jié)植物抗?jié)B透壓脅迫能力［21］。大部分與植物有關的微生物都能夠產(chǎn)生IAA。Kuklinsky等［22］研究表明80%的固氮菌（Azotobacter）和熒光假單胞菌（P.fluorescens）可產(chǎn)生IAA，20%的芽孢桿菌屬（Bacillus）可產(chǎn)生IAA。在100 mmol/L NaCl條件下，用產(chǎn)IAA的假單胞菌接種苗木種子，根長增加了40%，芽長增加了52%。IAA還可以通過激發(fā)ACC脫氨酶的活性，減緩高濃度乙烯對植物生長造成的抑制作用。Li等［23］利用耐鹽陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）接種油菜，油菜內(nèi)IAA含量增加，乙烯含量降低，能夠耐受50和100 mmol/L NaCl條件。另外，IAA是側根發(fā)生和發(fā)育的重要信號，能夠調(diào)控鹽脅迫條件下植物根系的發(fā)育過程，增加根系的數(shù)量和長度，增加與土壤的接觸面積，進而增加營養(yǎng)元素的吸收［24-25］。Patten等［26］研究表明接菌野生型熒光假單胞菌（P.fluorescens）與接種缺少IAA合成基因的突變體熒光假單胞菌相比，顯著增加了油菜的莖/根比，改變了植物根系的結構。另外，IAA參與植物質(zhì)膜H+-ATP酶合成相關基因的活化、表達和轉錄后的修飾，而質(zhì)膜H+-ATPas與植物的抗鹽性關系密切［27］。

脫落酸（ABA）在植物與PGPR互作過程中起關鍵作用。鹽堿環(huán)境能夠引起植物體內(nèi)ABA的累積，誘導植物增強抵抗鹽堿脅迫的能力。其主要機制是通過調(diào)節(jié)植物葉片氣孔大小，從而調(diào)節(jié)光合作用［28］。固氮螺菌（Azospirillum brasilense）、地衣芽孢桿菌（B. licheniformis）、熒光假單胞菌（P.fluorescens）、紅球菌（Rhodococcussp.）等多種根際促生菌具有合成ABA的功能［29］。接種具有合成ABA功能的PGPR能夠增加植物的耐鹽堿性。Zhou等［30］研究表明，接種地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis），有效緩解了鹽濃度對菊花的有害影響，其莖和根的鮮重分別增加45%和32%，未接菌的菊花種子在鹽堿土中生長8周后存活率為0，而接菌的菊花存活率為76%。Thakur等［31］研究表明鹽脅迫條件下，ABA通過誘導脯氨酸合成過程中關鍵酶基因的表達，緩解鹽堿脅迫對植物造成的滲透脅迫損傷。但是，也有研究表明在正?；蛘啕}堿條件下，接種PGPR會降低植物根中ABA的濃度，甚至改變根到莖韌皮部和木質(zhì)部ABA流動的傳導信號，由此產(chǎn)生的ABA水平變化會減輕植物對水資源短缺的敏感度［32］。紅球菌（Rhodococcussp.）和新鞘氨醇桿菌（Novosphingobiumsp.）具有代謝ABA的能力，減少植物體內(nèi)ABA含量［33］。輪枝鐮孢菌（F.verticillioides）通過減少大豆體內(nèi)ABA含量，改善鹽離子對大豆的損傷［34］。Khan等［35］研究發(fā)現(xiàn)與未接種青霉菌（Penicillium minioluteum）的大豆植株相比，接種的植株ABA濃度降低，表明接種PGPR影響植株的ABA含量，誘導大豆耐鹽堿性。此外，破壞植物ABA穩(wěn)態(tài)可以影響耐鹽PGPR的活性。Porcel等［36］研究表明接種巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）能夠促進野生型番茄植株的生長，但抑制ABA缺陷型番茄的生長。

赤霉素（GA）具有調(diào)節(jié)細胞分裂和伸長、下胚軸和莖生長、葉和根分生組織大小的功能，GA信號傳導是逆境脅迫下植物抑制細胞凋亡的關鍵因素。根際促生菌能夠影響植物體內(nèi)GA含量。據(jù)報道，從鹽堿土中分離的耐鹽原單孢菌（Promicromonosporasp.）和腸球菌（Enterococcus faecium）均具有分泌GA的功能［37］。通過接種能夠分泌GA的蠟質(zhì)芽孢桿菌（B. cereus），芥菜根內(nèi)GA含量上升，緩解了NaCl脅迫損傷［38］。

細胞分裂素（CTKs）參與植物生長過程中，對生物和非生物脅迫的抗性［39］。在重度干旱脅迫下，蠟樣芽孢桿菌（B. cereus）通過調(diào)節(jié)金銀花根部到莖的CTK信號傳導，使葉片中細胞分裂素含量增加，增強了金銀花在干旱環(huán)境中的適應能力［40］。PGPR通過合成CTKs及改變植物體內(nèi)CTKs含量，誘導植物抵抗非生物脅迫抗性。

PGPR具有分泌植物激素的功能，同時通過改變植物內(nèi)源激素水平增強植物耐鹽性。但目前研究主要集中在耐鹽堿根際促生菌合成IAA的能力，對能夠分泌ABA、GA、CTKs的PGPR及其緩解植物鹽脅迫損傷中的作用研究表較少。因此，應加強具有分泌多種植物激素功能的PGPR的分離與應用。

2.2 1-氨基-環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶

乙烯是植物生長發(fā)育的代謝產(chǎn)物，逆境脅迫條件下，植物體內(nèi)的乙烯水平會顯著上升，進而影響植物生長［41］。ACC脫氨酶是一種抑制乙烯生物合成的胞內(nèi)酶，具有分泌ACC脫氨酶活性的PGPR菌株接種在植物種皮或根部時，可以形成ACC脫氨酶池，將乙烯合成前體ACC分解為α-酮丁酸和氨，降低植物由于鹽脅迫產(chǎn)生的過量乙烯濃度。Elena等［42］通過在油菜中表達一種細菌ACC脫氨酶基因，使油菜對高濃度鹽分具有更好的耐受性。Soh等［43］研究表明轉ACC脫氨酶基因的大白菜具有更高的耐鹽性。多種PGPR具有分泌ACC脫氨酶的特性，在植物根際接種含有ACC脫氨酶活性的PGPR，可以誘導植物抵抗鹽脅迫損傷［44］。Wang等［45］研究表明，在NaCl脅迫條件下，接種具有ACC脫氨酶活性的芽孢桿菌（Bacillussp.），使胡椒鮮重增加75.60%，干重增加86.68%，莖長增加12.12%，根長增加146.52%。許芳芳等［46］研究表明接種具有ACC脫氨酶活性的腸桿菌（Enterobactersp.），小麥的葉綠素含量提高19%，生物量提高54%，根長增加了46%。另外，PGPR介導植物對鹽脅迫的忍耐力與微生物自身乙烯水平降低有關。與缺失ACC脫氨酶活性的假單胞菌突變體（Pseudomonas putida）比，具有ACC脫氨酶活性的菌種，通過降低乙烯濃度，增強油菜的耐鹽性［47］。Saravanakumar等［48］在高鹽環(huán)境條件下，用不具有ACC脫氨酶活性的假單胞菌處理花生，其產(chǎn)量為2 345-2 352 kg/hm2；而利用具有ACC脫氨酶的熒光假單胞菌接種花生，產(chǎn)量達到2 985-3 002 kg/hm2。從植物根際分離具有ACC脫氨酶活性的PGPR的方法已經(jīng)建立?？焖儆行У睾Y選這類PGPR的方法是通過茚三酮比色法檢測細菌消耗ACC和用廣譜特異的共有序列-簡并雜合寡核苷酸（CODEHOP）引物擴增ACC脫氨酶結構基因（acdS）。最近，Li等［49］設計的廣譜特異性CODEHOP引物（acdSf3、acdSr3和acdSr4），擴增ACC脫氨酶，具有高特異性和高效率。這些技術的建立保證了優(yōu)良促生菌株的篩選與鑒定。

2.3 抗氧化防御物質(zhì)

鹽堿脅迫的主要毒害之一，是高滲條件導致植物的氧化應激反應［50］。氧化應激反應主要是由于活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)的動態(tài)平衡被破壞，導致活性氧自由基（Reactive oxygen species，ROS）大量產(chǎn)生。為了避免逆境脅迫帶來氧化性損傷，植物形成了有效的清除ROS的抗氧化系統(tǒng)，包括抗氧化酶類和非酶類抗氧化劑。抗氧化物酶主要包括超氧化物氣化酶歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）過氧化氫酶（Catalase，CAT）、抗壞血酸鹽過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）和谷胱甘肽還原酶（Glutathione reductase，GR）；非酶類抗氧化劑主要包括還原型谷胱甘肽（Glutathione，GsH）、抗壞血酸（Ascorbic acid，AsA）、α-生育酚、生物堿和胡蘿卜素等，這些非酶類抗氧化劑與抗氧化酶類協(xié)同作用，可直接還原過氧化物，又可作為酶反應的底物，達到清除活性氧的目的［51］。PGPR通過產(chǎn)生這些抗氧化物質(zhì)，增加植物體內(nèi)抗氧化劑的含量，進而抵抗氧化損傷，增加植物抗鹽堿脅迫的能力［52］。鄭娜等［53］研究表明，根際促生菌主要通過誘導合成SOD和POD來減少葉片中氧自由基帶來的損傷，在0.7%鹽脅迫下，番茄鮮重增加范圍為33%-50%。最新研究從鹽脅迫相關基因的變化方面，闡明了PGPR介導植物鹽耐受性的機制。Sukweenadhi等［54］利用永平芽孢桿菌（Paenibacillus yonginensis）接種擬南芥幼苗，在鹽離子條件下，發(fā)現(xiàn)擬南芥AtRSA1和AtWRKY8的轉錄水平顯著增加，AtRSA1參與ROS的清除，AtWRKY8具有維持植物細胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)的功能。

2.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，如脯氨酸、多糖、甘氨酸甜菜堿，是植物響應鹽堿脅迫反應的一個敏感性指標［55］。PGPR可通過分泌這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進而增強植物的鹽堿抗性［56］。脯氨酸是最重要和最有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。鹽堿、干旱、高低溫等逆境都會造成植物細胞質(zhì)中脯氨酸的大量累積。其含量被認為是判斷植物耐鹽性強弱一種指標［57］?？莶菅挎邨U菌（Bacillussubtilis）體內(nèi)脯氨酸合成途徑的關鍵酶基因proB和proA的超表達均能顯著提升細胞合成脯氨酸的能力，并且能增強細胞的耐鹽性［58］。Chen等［59］從枯草芽孢桿菌中克隆proB，并轉入擬南芥植株，該基因通過抑制脯氨酸合成的反饋抑制，增加了脯氨酸含量，進而提高了轉基因擬南芥的滲透耐性。Yasin等［60］對辣椒接種銅綠假單胞菌（P.aeruginosa）后，脯氨酸含量增加了11%。脯氨酸的作用除了作為滲透劑外，還能夠保護細胞內(nèi)的SOD酶系統(tǒng)不受破壞，確保后者正常發(fā)揮清除氧自由基的生理作用。另外，脯氨酸還是植物從脅迫條件恢復正常過程中迅速有效的氮源、碳源，進而穩(wěn)定亞細胞結構如細胞膜和蛋白質(zhì)。

可溶性糖（如葡萄糖、海藻糖和蔗糖）是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的關鍵組分，在鹽堿脅迫條件下，增加可溶性糖含量可降低細胞的滲透勢，維持植物的正常生理功能［61］。具有合成海藻糖能力的芽孢桿菌，可以增強鹽生植物星星草的鹽堿抗性［62］。甘氨酸甜菜堿的生物合成增強了植物對各種非生物脅迫的忍耐力。甘氨酸甜菜堿不直接清除活性氧，而是由其合成過程中產(chǎn)生的H2O2激活ROS清除酶系統(tǒng)，從而減輕氧化應激反應。Qurashi等［63］從鹽堿土壤鷹嘴豆根際分離的中度嗜鹽菌溶血葡萄球菌（S.haemolyticus）和枯草桿菌（B. subtilis），100 mmol/L NaCl條件下，接種這兩種菌株，鷹嘴豆內(nèi)甘氨酸甜菜堿含量分別增加138%和54%，脯氨酸含量分別增加135%和112%，植株發(fā)芽率均增加125%。

2.5 胞外多糖

胞外多糖能夠在作物根系周圍形成保護屏障，通過羥基、巰基、羧基和磷?；倌軋F結合Na+，用于形成生物膜，進而減少根部Na+的累積，并阻止其向葉部的運輸［64］。Rojas-Tapias等［65］研究表明玉米根和芽中的Na+的含量與玉米的生物量成負相關，鹽離子存在，增加了玉米植株中的Na+含量，降低了K+離子的含量，從而降低K+/Na+比率，但是接種產(chǎn)胞外多糖的固氮菌C5和C9，玉米植株的根莖內(nèi)K+離子含量升高，K+/Na+比率提高，促進了玉米植株的生長。胞外多糖可以改變PGPR生存的微環(huán)境，通過胞外多糖對營養(yǎng)元素的吸附作用，使得植物根系和礦物質(zhì)充分接觸，有利于PGPR對土壤中礦物質(zhì)的分解利用，進而增加植物對營養(yǎng)元素的吸收，促進植物的生長，間接的抵抗鹽離子帶來的脅迫作用。另外產(chǎn)胞外多糖的PGPR通過范德華力和靜電引力，促進土壤團粒形成微團聚體或者大的土壤顆粒，從而形成一個屏障，抵抗鹽離子對植物的危害。上官王麗［66］研究表明接種產(chǎn)胞外多糖菌株A20、A27、B17-1 和 B23，土壤多糖分別增加 2.8、0.7、1.4和0.3 mg/g，水穩(wěn)性團聚體（＞0.25 mm）比例逐漸增大。

2.6 揮發(fā)性化合物

植物在生長過程可通過葉片的氣孔向大氣中釋放各種揮發(fā)性有機化合物（Volatile organic compo，VOCs），其釋放量和各種逆境脅迫環(huán)境相關。PGPR可以通過釋放VOCs，介導鹽堿環(huán)境中植物Na+穩(wěn)態(tài)，進而增強植物對鹽脅迫的抗性［67］。Zhang等［68］表明擬南芥接種產(chǎn)VOCs的GB03菌株后，VOCs調(diào)控HKTI在植物根部和莖中的表達，減少了擬南芥根部對Na+的吸收，增強了地上部到根的Na+再循環(huán)，降低了整株Na+的積累，使整株中的K+/Na+提高2倍多，顯著增強了擬南芥的耐鹽性。Vaishnav等［69］研究表明100 mmol/L NaCl條件下，假單胞菌（Pseudomonas simiae）通過產(chǎn)生VOCs使大豆體內(nèi)營養(yǎng)貯藏蛋白，γ-谷氨酰水解酶和RuBisCo大鏈蛋白上調(diào)表達，與未接菌大豆相比，大豆莖長增加了58%，根長增加了86%，大豆鮮重增加了58%。最近，Bhattacharyya等［70］研究表明糞產(chǎn)堿桿菌（Betaproteobacteria）產(chǎn)生己二酸和丁酸，通過介導生長素和赤霉素合成途徑，增強擬南芥對鹽堿脅迫的抵抗性，使擬南芥的鮮重和根長分別增加61.5%和45.8%。

2.7 其他機制

隨著分子生物學技術的發(fā)展，PGPR介導植物鹽堿抗性的分子機制逐漸被關注。PGPR通過調(diào)節(jié)抗性相關基因及蛋白的表達，增強植物鹽堿抗性。CTR1是調(diào)節(jié)乙烯信號轉導的相關因子，鹽堿脅迫下，植物的CTR1表達水平發(fā)生變化。DREBs，一類重要的轉錄調(diào)控因子，參與非生物脅迫相關基因的表達，在植物抗逆方面起重要作用［71］。接種原生節(jié)桿菌（Arthrobacter protophormiae）會使小麥的CTR1和DREBs上調(diào)表達，進而有助于植物在逆境中的存活［72］。Banaei-Asl等［73］在油菜根部接種熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens），利用蛋白質(zhì)組學分析技術分析表明，PGPR通過富集與能量代謝和細胞分裂相關的蛋白，特別是與氨基酸代謝和三羧酸有關的蛋白，增強油菜抗鹽堿脅迫能力。

土壤中鹽分過多導致土壤溶液水勢降低，植物吸水困難，造成生理旱害。因此，改善植物吸水能力或提高水分利用效率，能夠促進植物的生長。植物的水吸收能力取決于根系導水率（L）。這個參數(shù)由存在于血漿和細胞內(nèi)膜中的水通道蛋白活性決定。Gond等［74］在鹽條件下接種成團泛菌（Pantoea agglomerans）和巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium），發(fā)現(xiàn)玉米根部質(zhì)膜內(nèi)的水通道蛋白上調(diào)表達，增加了玉米的抗鹽性。但這種假設需要進一步通過水通道蛋白基因突變體來驗證。

3 展望

鹽堿脅迫阻礙了植物的生長和發(fā)育，PGPR能夠通過誘導植物建立抵抗及忍耐機制，確保植物在鹽堿土壤中生存。PGPR與植物的這種相互作用關系，表明PGPR在緩解鹽脅迫損傷，促進鹽堿土壤中植物的生長發(fā)育起到重要作用。隨著研究的深入，有望探討更深層次的機理，并使大規(guī)模的實際應用成為可能。

為了更好地了解根際促生菌提高植物抗鹽堿性的機制，推動根際促生菌在鹽堿土壤中的應用，今后應該主要從以下幾方面進行研究：（1）由于微生物具有生態(tài)位效應，所以耐鹽堿PGPR在誘導植物抵抗鹽堿脅迫方面具有更大的應用潛力。但是目前鑒定出來的耐鹽堿PGPR的種類有限。因此，主要關注篩選、鑒定適宜于鹽堿土壤中生存的耐堿鹽PGPR，對其功能進行深入的研究，鑒定產(chǎn)生促生作用的主要特性和一些伴隨產(chǎn)生的促生特性，著重研究其耐鹽機制。（2）自然生態(tài)系統(tǒng)中各種生物之間存在十分復雜的關系，進行根際PGPR接種實踐，需要研究植物根際的微生態(tài)即植物與微生物、微生物與環(huán)境的適應性等。從不同鹽堿土壤和鹽生植物品系中分離的耐鹽堿PGPR具有多樣性。未來應該著重微生物群落結構多樣性的研究，闡明其與鹽堿土壤系統(tǒng)的內(nèi)在生態(tài)聯(lián)系。（3）鹽堿土壤中PGPR應用主要限制于其耐鹽堿性不高，未來應該加強通過轉基因技術手段，構建高效的耐鹽堿PGPR，開發(fā)新型高效微生物肥料。而且應該加強功能菌種應用于多種植物，而不是某種特定植物。（4）隨著分子生物學和生物信息學的發(fā)展，對高效PGPR進行全基因組測序，為分析PGPR的生理生態(tài)功能，揭示作用機理及代謝調(diào)控規(guī)律等創(chuàng)造了有利條件。通過挖掘相關功能基因，能夠為篩選高效PGPR提供評價的依據(jù)和指標參數(shù)。（5）植物根際促生菌增加植鹽堿脅迫抗性涉及多種生化信號的傳遞及基因的交互表達過程與分子調(diào)控機制，需要進一步闡明。