雄蠶重要優(yōu)勢性狀分析

于少芳，王紅芬

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蠶桑研究所，浙江 杭州 310021）

我國蠶桑產(chǎn)業(yè)具有悠久的歷史，曾為我國的經(jīng)濟發(fā)展和同其他國家文化交流作出重大貢獻。一直以來我國是世界上最大的生絲生產(chǎn)和出口國，但由于勞動力成本上升、國際競爭壓力加大、替代產(chǎn)品發(fā)展快速、終端技術(shù)突破困難等問題的出現(xiàn)，我國仍沒有躋身世界絲綢強國之列，如何穩(wěn)定蠶桑產(chǎn)業(yè)規(guī)模，再次實現(xiàn)蠶桑產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展成為我國蠶桑從業(yè)人員面對的最大挑戰(zhàn)。針對于此，我國自2006年實施“東桑西移”的戰(zhàn)略布局，逐漸將蠶繭主生產(chǎn)區(qū)從東部地區(qū)向西部欠發(fā)達地區(qū)轉(zhuǎn)移。國家戰(zhàn)略的實施和從業(yè)者的努力緩解了蠶桑產(chǎn)業(yè)的部分困難，但普通繭絲供大于求、優(yōu)質(zhì)繭絲供不應(yīng)求的問題開始顯現(xiàn)。因此增加優(yōu)質(zhì)繭絲供給，加大優(yōu)質(zhì)繭絲生產(chǎn)品種培育力度刻不容緩。

雄蠶絲纖度細、凈度好、抱合力強，織物挺括滑糯，絲質(zhì)可達6A級。培育雄蠶品種實現(xiàn)專養(yǎng)雄蠶是提供優(yōu)質(zhì)繭絲和提高經(jīng)濟效益較為有效的方法之一。國內(nèi)外眾多蠶業(yè)科研工作者自上世紀初開始積極尋找高效途徑以實現(xiàn)在生產(chǎn)上專養(yǎng)雄蠶的目標，如研究雄核發(fā)育，培育性連鎖平衡致死系品種、限性卵色品種、限性斑紋品種以及伴性赤蟻溫敏致死品種、熒光繭色判性品種等。

專養(yǎng)雄蠶能大幅度提高蠶絲產(chǎn)品質(zhì)量和蠶業(yè)經(jīng)濟效益，以此說明雄蠶相比雌蠶具有一定的優(yōu)勢性狀。雄蠶絲與普通雌雄混合繭絲、雄蠶與雌蠶的生理特征與經(jīng)濟性狀均存在差異，差異的量化及原因受到越來越多研究者的關(guān)注。本文從不同研究成果中整理了部分雌雄蠶生理性狀的實驗數(shù)據(jù)，從繭絲質(zhì)、飼料轉(zhuǎn)化率、體質(zhì)與抗性角度分析比較雌蠶與雄蠶之間差異，為專養(yǎng)雄蠶提高繭絲品質(zhì)和經(jīng)濟效益提供理論支持。

1 繭絲性狀比較差異

蠶絲質(zhì)地輕柔、外觀華麗、使用舒適，被譽為“纖維皇后”。蠶繭質(zhì)量關(guān)系到生絲的品位，更是決定蠶絲終端產(chǎn)品質(zhì)量的關(guān)鍵，直接關(guān)系到養(yǎng)蠶生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。

雄蠶繭繭層率、干殼量高，解舒率高、含膠率低，繭幅更均勻；凈度優(yōu)，且粒繭絲長更長；纖度細，粗細更均勻。項美華等指出5齡起蠶和盛食期雄蠶后部絲腺谷一丙轉(zhuǎn)氨酶活性（O·D）高于雌蠶，雄蠶繭的鮮繭出絲率比雌蠶繭約高14%。曾萬仲指出，雄蠶體內(nèi)的過氧化氫酶、梭酸醋酶等保護性酶活性大于雌蠶，以此推測出雄蠶造絲能力高于雌蠶，繭絲質(zhì)優(yōu)良。

將雄蠶絲與雌雄混合的普通繭絲的物理性能進行對比，發(fā)現(xiàn)雄蠶絲的拉伸性能、斷裂強力、初始模量均高，但平均斷裂伸長率低；雄蠶生絲的熱分解溫度高，且玻璃化轉(zhuǎn)變溫度高；雄蠶絲織物的經(jīng)緯向斷裂強力、撕破強力優(yōu)；染色后，雄蠶絲織物的光澤更艷麗。由此可以看出，雄蠶繭出絲率高，纖度小而均，凈度好；雄蠶絲織物相比于普通絲織物熱穩(wěn)定性更好，上染更容易且均勻，色彩更亮麗。雄蠶繭更適合繅制高品位生絲，雄蠶絲更適合制作高檔絲織品。

通過紅外光譜分析法解析了雄蠶絲和普通蠶絲的結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，雄蠶絲含有更多的β-折疊結(jié)構(gòu)，雄蠶絲結(jié)構(gòu)更有序，取向度及結(jié)晶度更高。這可能是雄蠶絲在物理性能和紡織性能方面優(yōu)于普通蠶絲的原因。

2 飼料轉(zhuǎn)化率比較差異

家蠶飼料效率是食餌量（飼喂桑葉）與產(chǎn)物量（蠶繭）之比，提高家蠶飼料效率可減少成本飼養(yǎng)、減少勞動力輸入，從而能夠直接提高養(yǎng)蠶業(yè)最終生產(chǎn)效益。

項美華等研究結(jié)果表明雖然雌蠶成長快，全繭量、繭層量高，但食桑量大，繭層率較雄蠶低。雄蠶繭層率高，比雌蠶高約20%左右，飼料報酬率（葉絲轉(zhuǎn)化率）高5%～9%左右。日本學(xué)者小原直久等同樣發(fā)現(xiàn)雄蠶繭層生產(chǎn)效率和飼料效率高，這與項美華的研究結(jié)果一致。這表明雄蠶對桑葉的消化利用率高于雌蠶。

除了雄蠶生理因素，腸道微生物也是影響雄蠶對桑葉的利用率高于雌蠶的重要因素，孫振麗等對雌雄蠶腸道菌群結(jié)構(gòu)和多樣性進行比較，在雌雄蠶幼蟲腸道中分別檢測到147和135個細菌屬，其中僅在雌性家蠶中檢測到的有64個屬，僅在雄性家蠶中檢測到的有52個屬，雌雄家蠶中均能檢測到的有83個屬。共有的優(yōu)勢菌群最多的為腸球菌屬、代爾夫特菌屬和Pelomonas菌屬。雌蠶中腸球菌屬的豐度低于雄性家蠶，而代爾夫特菌屬，橙單胞菌屬和葡萄球菌屬的豐度明顯高于雄蠶。這可推測出不同性別家蠶對食物消化吸收能力的差異與腸道菌群結(jié)構(gòu)關(guān)系密不可分。

3 體質(zhì)與抗性比較差異

生產(chǎn)中，家蠶體質(zhì)與抗性的好壞更為關(guān)鍵，這不僅僅與飼養(yǎng)環(huán)境、工作經(jīng)驗有關(guān)，更與家蠶品種特性、生理構(gòu)造等密切相關(guān)。家蠶抗病以預(yù)防為主，一旦染病通常顆粒無收，因此選擇抗性強、體質(zhì)好的家蠶品種在蠶繭生產(chǎn)中尤為重要。

項美華等發(fā)現(xiàn)雄蠶比雌蠶的耐饑餓死亡時間長。但曾燕蓉指出大蠶饑餓48h后，雌蠶的結(jié)繭率下降為60.67%、而雄蠶下降至42.66%，說明大蠶期雌蠶對饑餓的耐受性比雄蠶強，結(jié)繭率相對較高。兩個研究結(jié)果的不同可能是研究材料、齡期及目的的差異而造成的。袁紅霞等研究發(fā)現(xiàn)雌蠶的4-壬基苯酚（4-NP）累積系數(shù)高于雄蠶，4-NP通過氧化損傷途徑嚴重破壞家蠶雌性生殖發(fā)育。葛君發(fā)現(xiàn)5齡雄蠶對辛硫磷抗性略高于雌蠶。而李艷梅等發(fā)現(xiàn)重金屬鉛對雄蠶幼蟲比雌性大。唐順明等對5個品種的雌雄家蠶耐氟性進行對比，發(fā)現(xiàn)3個品種雄蠶抗性高于雌蠶，但差異不顯著，該結(jié)果可能與相同時間和相同體重的下雌蠶采食含氟桑葉量比雄蠶多有關(guān)。試驗理論與實踐經(jīng)驗均得出雌雄蠶之間存在性狀差異，大蠶期雄蠶更加強健、生長速率更快、對病原的抗性更強、對農(nóng)藥的抵抗能力更高。

近幾年來，通過分子生物學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、宏基因組學(xué)和代謝組學(xué)等研究方法的興起與發(fā)展，逐漸揭開家蠶性別之間性狀差異的奧秘。

蛋白質(zhì)組學(xué)是研究蛋白質(zhì)表達與生物體表型之間的關(guān)聯(lián)，從而獲取生物體生理和生化過程的相關(guān)信息，蠶桑科技工作者通過蛋白質(zhì)組學(xué)已經(jīng)獲得雌蠶、雄蠶個體差異的相關(guān)蛋白，將逐步闡釋影響兩者差異的重要因素。Qin L等利用蛋白質(zhì)組學(xué)比較了5齡抗家蠶核型多角體病毒（Bombyxmori nucleopolyhedrovirus，BmNPV）品種雌雄蠶的中腸蛋白質(zhì)表達差異。發(fā)現(xiàn)有5個蛋白只在雄蠶中表達，只在雌蠶中表達的蛋白有5個。在雄蠶中的表達量相對較高的蛋白有8個，在雌蠶中的表達量相對較高的蛋白有25個。經(jīng)過分析后，發(fā)現(xiàn)嘧啶代謝和嘌呤代謝途徑對應(yīng)的蛋白在雄蠶中表達量最高，淀粉和蔗糖代謝也是在雄蠶中很高。嘌呤和嘧啶是一些氨基酸合成的調(diào)控因子，也是脂類、糖脂、多糖合成的輔助因子。這說明雄蠶的能量狀況好，雄蠶具有更多的原料用于自身營養(yǎng)、抗性與蠶絲的合成。而大多數(shù)的途徑在雌性家蠶中比較高，說明從整體來看雌蠶的其它代謝比較活躍。雌蠶除了正常代謝之外，還需要一部分能量用于產(chǎn)卵。差異蛋白主要參與ATP代謝和氧化還原過程，參與嘌呤代謝與嘧啶代謝，表明了能量代謝的差異是雌雄蠶差異的主要原因。不同的ATP代謝可能導(dǎo)致了氨基酸合成能力的不同，進而雄蠶比雌蠶更加健壯。運用分子生物學(xué)手段，通過檢測、改變昆蟲解毒酶表達水平來分析研究和提高抗藥性成為研究熱點。阮成龍為探明不同性別家蠶的耐氟性差異，檢測了不同耐氟品種5齡幼蟲的腸、頭組織中GST和乙酰膽堿酯酶（Acetyl cholinesterase，AChE）（均屬于解毒酶）的活性變化。雌蠶的兩種組織中GST平均活力高于雄蠶，但雄蠶的AChE平均活力高于雌蠶。其推測雌雄家蠶間2種解毒酶活性的差異可能是由于雄蠶的耐氟性較多涉及靶標抗性，而雌蠶的耐氟性較多依賴于代謝抗性。姜峰等通過檢測雌雄家蠶幼蟲血液中的保護酶活性，得出雄蠶的過氧化氫酶、羧酸酯酶的活性均大于雌蠶，而雌蠶的超氧化物歧化酶活性大于雄蠶。劉海濤等發(fā)現(xiàn)各齡雄蠶對辛硫磷抗性均高于雌蠶，2齡和5齡差異顯著。通過檢測各齡起蠶及5齡第3 d家蠶的7種組織的多種解毒酶基因表達水平，80%的數(shù)據(jù)均表明幾種基因在雄蠶組織中的表達水平顯著高于雌蠶。在表觀觀察下大蠶期的雄蠶抗性高于雌蠶，稚蠶期差異不顯著。以上結(jié)論推測出雌雄家蠶對不同有毒物質(zhì)的抗性機制不同，其所依賴的解毒酶基因表達與活性也存在區(qū)別。這為雌雄家蠶抗性機制的研究以及解毒酶與抗性之間的關(guān)系提供了理論參考，也為查明雄蠶抗藥性高于雌蠶的原因提供了數(shù)據(jù)支持。

腸道微生物在家蠶的免疫功能及物質(zhì)代謝中起著至關(guān)重要的作用，直接影響家蠶會外界致病微生物的反應(yīng)。Sun Z等對感染家蠶質(zhì)型多角體病毒（Bombyx mori Cytoplasmic polyhedrosis virus，Bm-CPV）的腸道微生物進行研究時發(fā)現(xiàn)：感染后雌雄家蠶腸道菌群種類減少，在雌雄蠶腸道中分別檢測到113個屬和103個屬，其中60個屬在雌雄蠶腸道均有發(fā)現(xiàn)，43個屬只存在雄蠶腸道，53個屬只在雌蠶腸道鑒定到。腸球菌屬和葡萄球菌屬的豐度在雌蠶中增加，但雄蠶中無明顯變化；假單胞菌屬在雌蠶中豐度降低，但在雄蠶中豐度增加；不動桿菌屬和甲基桿菌屬在雌蠶中豐度無明顯變化，而在雄蠶中豐度增加。家蠶感染BmCPV后打破了雌蠶與雄蠶的腸道微生物菌群的平衡狀態(tài)，雌雄家蠶中優(yōu)勢菌群的改變影響了其對病毒的抗性差異，但其中腸道微生物與雌雄家蠶相互作用抵抗病毒感染的機制仍不清楚。

我國馴養(yǎng)家蠶具有5000多年歷史，在馴養(yǎng)過程中根據(jù)人類的意愿將雌蠶與雄蠶進行不用方向的選擇，造成雄蠶與雌蠶基因表達水平和蛋白表達水平的明顯差異。雌蠶大多數(shù)代謝途徑比較活躍，但是大部分能量用于自身代謝與蠶卵的生成、保護。而雄蠶的能量代謝更強，因而雄蠶具有更多能量用于蠶絲生成和應(yīng)對環(huán)境的變化。不僅如此，當(dāng)遇到微生物侵襲時，雄蠶與雌蠶的腸道微生物變化不同，啟動的應(yīng)答機制也存在差別，而雄蠶相應(yīng)的基因表達和蛋白活性均比較高效。因此雄蠶在體質(zhì)與抗性方面比較優(yōu)秀。

綜合上述，雄蠶體質(zhì)及抗性強于雌蠶，雖低齡期差異并不明顯；而雄蠶繭層率、出絲率、解舒率、繭絲質(zhì)等方面均優(yōu)于雌蠶。因此，雄蠶繭能繅制出高品位生絲，更適合用于制作高檔優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品。家蠶性別之間的性狀差異原因仍在不斷探索中，可能是在進化過程中，雌蠶承擔(dān)著傳種接代的使命，在5齡的時候雌蠶有12.6%的能量（占五齡幼蟲所有的能量的12.6%）用于蠶卵發(fā)育和保護蠶卵，而雄蠶則可以將更多的營養(yǎng)和能量用于絲物質(zhì)的合成。總而言之，專養(yǎng)雄蠶能夠提高綜合經(jīng)濟效益和增加優(yōu)質(zhì)繭絲供給，雄蠶品種推廣可有效增強我國繭絲品質(zhì)，使我國早日進入世界絲綢強國。