長頸鹿脖子延長的進化機制*

姚水平 陳澤文 何風(fēng)華 李明輝

（1 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣東廣州 510631 2 華南師范大學(xué)旅游管理學(xué)院 廣東廣州 510631）

長頸鹿是地球上最高的陸生哺乳動物， 主要分布在撒哈拉沙漠以南干燥的熱帶稀樹草原上，其身高可達6 m 以上。 長頸鹿的長脖子和長腿是其最典型的特征，成年長頸鹿的脖子可以達到2 m 以上。長頸鹿為什么長著如此長的脖子？法國博物學(xué)家拉馬克（J. B. Lamarck，1744—1829）提出了用進廢退和獲得性狀遺傳學(xué)說對此予以解釋［1］。長頸鹿的祖先脖子很短，短頭頸的祖先在食物貧乏的環(huán)境里， 必須伸長頭頸取食高大樹木上的葉子，因此頭頸長得稍長一點，如此獲得的特性會遺傳給下一代；經(jīng)過很多世代以后，頭頸逐漸延長，最終進化成現(xiàn)代的長頸鹿。拉馬克強調(diào)環(huán)境作用造成的性狀改變是可以遺傳的， 但這個學(xué)說很容易被反駁， 運動員因為不斷鍛煉而變得肌肉發(fā)達，他的子女一定會肌肉發(fā)達嗎？現(xiàn)代遺傳學(xué)通常認為環(huán)境因素造成的性狀變化一般都與蛋白質(zhì)有關(guān)，無法影響到生殖細胞的基因序列，現(xiàn)在一般認為拉馬克的學(xué)說缺乏實驗證據(jù)， 后天獲得的性狀不一定能遺傳［1］。

達爾文（C. Darwin，1809—1882）提出了以自然選擇學(xué)說為核心的進化理論， 認為生物都有遺傳和變異的特性，只有那些具有有利變異的個體，才能在生存競爭中存活， 并將有利變異傳遞給子孫后代，而具有不利變異的個體會被淘汰［2］。長頸鹿祖先的脖子長短有變異， 由于地上曾經(jīng)長期缺乏青草，矮處的樹葉被吃完后，脖子短的長頸鹿由于無法取食高處的樹葉而被餓死， 而脖子長的長頸鹿得以存活，且留下更多的后代。這個傳統(tǒng)的解釋認為長頸鹿進化出長脖子和長腿的關(guān)鍵在于能取食到高處的樹葉。 人教版初中生物學(xué)教材是采用這個傳統(tǒng)的解釋講解長頸鹿長脖子進化的，尤其是教材插圖中脖子稍短的長頸鹿因為無法取食高處的樹葉而倒地身亡的情景令人印象深刻［3］。但該解釋很難回答如下問題： 在長期缺乏青草的條件下，脖子短的成年長頸鹿已餓死了，小長頸鹿（剛出生的幼仔僅1.8 m 高）是怎么長大的？ 有人說長頸鹿是哺乳動物，小長頸鹿吃母乳長大。長頸鹿的哺乳期約9 個月， 剛斷奶的長頸鹿身高無法達到成年長頸鹿的高度。當(dāng)?shù)厣祥L期缺乏青草時，為什么其他草食動物，例如牛、羚羊沒有出現(xiàn)類似長頸鹿的長脖子的類型？基于以上分析，筆者認為用“取食高處的樹葉”解釋長頸鹿長脖子進化機制的理論需要補充修正。

現(xiàn)代進化理論認為自然選擇的結(jié)果是生物對環(huán)境的適應(yīng)，自然選擇不只是針對某個特定性狀的選擇，而是對多個性狀的綜合選擇。 長頸鹿在動物分類學(xué)上屬于哺乳動物綱、偶蹄目、長頸鹿科［4］。 長頸鹿科的現(xiàn)存物種只有長頸鹿和2 種，二者頭上都長著短角，有長長的舌頭，主要以嫩葉為食，有著共同的祖先［5］。 古生物學(xué)研究表明，1 600萬年前，二者的共同祖先分道揚鑣的祖先繼續(xù)生活在大森林中， 體形沒有發(fā)生太大變化。犭霍加犭狓形態(tài)上類似斑馬，身高一般不足2 m，雌性比雄性略大，但是沒有類似長頸鹿的長脖子和長腿。長頸鹿的祖先生活在稀樹草原上，逐漸適應(yīng)草原環(huán)境而長出獨特的體形和發(fā)達的心血管系統(tǒng)。長頸鹿除了脖子長以外，還有四肢長、身軀略短且傾斜等特征。長頸鹿的長脖子使其能取食到樹冠頂端的嫩葉，獲得充足和更有營養(yǎng)的食物，這是一大適應(yīng)優(yōu)勢，尤其在地上缺乏青草的時候。 長頸鹿碩長的脖子和長腿使其站得高、看得遠，對于警戒放哨及早發(fā)現(xiàn)鬣狗和獅子等捕食動物大有益處。長頸鹿很可能是為了逃脫捕食者而逐漸進化出長腿，長頸鹿的腿長可達2 m，使其善于奔跑。 為了維持運動中的平衡，自然選擇使其身軀略短并向后傾斜，體形逐漸變高。 長頸鹿的長脖子也是一種防御性武器［6］。 長頸鹿的長脖子和長腿，增大了其體表面積，有利于熱量的散發(fā)，使其在炎熱的熱帶草原上進一步獲得生存優(yōu)勢。以上這些生存優(yōu)勢使長頸鹿完美地適應(yīng)了自己所處的生態(tài)環(huán)境，適合度更高，能留下更多的后代，且留下的后代能得以存活。

長頸鹿的適應(yīng)性并不完善，由于腿部過長，其脖子尚未進化得足夠長， 導(dǎo)致長頸鹿低頭飲水十分不便， 需將2 個前腿分得很開甚或是跪在地上才能喝到水， 這個笨拙的喝水姿勢使長頸鹿十分容易受到其他動物的攻擊。基于此事實，有人提出了“長頸鹿四肢先變長”的假說。 認為長頸鹿四肢先變長， 為了喝到地上的水又必須進化出長長的脖子［7］。 長頸鹿的身高要求它們擁有比其他動物更高的血壓，因為只有這樣，心臟才能將血液輸送到大腦。 長頸鹿的血壓大約是其他哺乳動物的2～3 倍。 長頸鹿的頭距離心臟2～3 m，當(dāng)它們低頭喝水時，過高血壓的血液是否會損傷其腦部血管？不會，因為在長頸鹿的腦內(nèi)有一個細小的血管網(wǎng)，叫奇網(wǎng)，在長頸鹿低頭時，可以調(diào)節(jié)血壓，保護大腦［6］。達爾文認為有些進化過程是笨拙、浪費和魯莽的， 長頸鹿的體形和心血管系統(tǒng)生理特征的進化體現(xiàn)了達爾文的這一觀點。

性選擇是一種特殊的自然選擇， 通常是指雄性個體間為爭取與異性交配， 發(fā)生競爭而引起的選擇。性選擇的結(jié)果通常是與性別有關(guān)的體形、體色、行為等方面表現(xiàn)出雌、雄性別的二態(tài)性［8］。 例如雄孔雀的羽毛、雄鹿的角、獅子的鬣等。 雄性長頸鹿在爭奪雌性時，有一種特有的搏斗現(xiàn)象，且是雄性長頸鹿唯一的搏斗現(xiàn)象，稱為“脖子的纏斗”，獲勝的長頸鹿通常會有更多的繁殖機會。 但有研究結(jié)果表明雌性和雄性長頸鹿之間脖子的長度沒有出現(xiàn)顯著差異，即雌、雄長頸鹿之間沒有出現(xiàn)性別二態(tài)性， 所以長頸鹿的長脖子可能不是一個性選 擇因素［7］。

現(xiàn)代綜合進化理論認為突變是生物進化的原材料，自然選擇決定生物進化的方向。一切適應(yīng)性進化都是自然選擇對種群中大量隨機變異進行篩選的結(jié)果［1］。是地球上長頸鹿唯一尚未滅絕的近親，對二者的基因組進行比較，是鑒定長頸鹿的長脖子和發(fā)達的心血管系統(tǒng)的遺傳基礎(chǔ)的有效方法。美國賓州大學(xué)的Miller W. C.和非洲科技學(xué)院的Agaba M.等［9］對長頸鹿和的基因組進行了測序，通過比較基因組學(xué)方法，發(fā)現(xiàn)僅70個長頸鹿特有的基因變異就使長頸鹿獲得了多方面的進化適應(yīng)性。 在主要哺乳動物類群的基因組中， 控制基本發(fā)育和生理過程的基因是相當(dāng)保守的。 長頸鹿基因組中，參與HOX、NOTCH、FGF 等信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的少數(shù)基因存在獨特的變異， 調(diào)控著長頸鹿骨骼和四肢的生長發(fā)育。 雖然長頸鹿的頸椎數(shù)量也只有7 塊，但每一塊骨胳都長得很長，從而脖子變長［1］。 這些基因變異還能調(diào)控生長因子基因的表達， 這又與長頸鹿獨特而強大的心血管系統(tǒng)的演化有關(guān)。 FGFRL1 是使長頸鹿平行地獲得這兩大性狀的最可能的候選基因之一，HOXB3、CDX4、NOTO 等3個同源異型基因在長頸鹿和其他哺乳動物之間表現(xiàn)出較大的差異。 這項研究鑒定了長頸鹿和其他哺乳動物之間的基因差異， 但是并沒有直接證明其在進化過程中的作用。 Agaba M.等［9］認為應(yīng)用基因編輯技術(shù)將小鼠同源基因的DNA 序列替換成長頸鹿的變異序列，將有可能制造出長頸鼠， 進而了解這些基因在哺乳動物進化過程中的重要作用。 基因突變是隨機的，自然選擇是對現(xiàn)有突變的塑造。如果進化重來一次，長頸鹿不一定會長成現(xiàn)在這樣。 牛、羚羊等動物可能是因為沒有出現(xiàn)類似的基因突變， 而沒有進化出類似長頸鹿的長頸牛、長頸羊等動物。