葡萄園果蠅的發(fā)生及綜合防治研究進(jìn)展

代曉彥， 吳新穎， 翟一凡， 劉 莎， 陳 浩， 史紅梅， 劉 潔*， 高歡歡*

1山東省葡萄研究院，山東 濟(jì)南250100； 2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，山東 濟(jì)南250100

葡萄是重要的經(jīng)濟(jì)林果之一，在全世界果樹(shù)栽培中占有重要地位，其產(chǎn)量和栽培面積長(zhǎng)期位居世界水果生產(chǎn)前列，2016 年底，中國(guó)葡萄栽培面積為已達(dá)81 萬(wàn)hm2，產(chǎn)量為1374.5 萬(wàn)t，產(chǎn)量居世界首位，栽培面積位居世界第二（王世平和李勃，2019）。從我國(guó)果樹(shù)種植結(jié)構(gòu)來(lái)說(shuō)，我國(guó)葡萄栽培面積位居蘋(píng)果、梨、桃后的第四位。 葡萄營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適應(yīng)性強(qiáng)、易豐產(chǎn)、結(jié)果早、經(jīng)濟(jì)效應(yīng)好（張曉萍等，2009），但隨著葡萄種植面積的擴(kuò)大和栽培品種的增多，害蟲(chóng)危害日漸突出，其中葡萄果蠅已成為危害葡萄等漿果類水果果實(shí)的主要害蟲(chóng)之一（高歡歡等，2018；劉洪坤，2017； 路紹杰和孫玉勝，2005）。 葡萄果蠅屬雙翅目Diptera 果蠅科Drosophilidae，該科共有3700 多種，分屬65 個(gè)屬，我國(guó)約有30 個(gè)屬（滿孝明等，2016）。 關(guān)于果蠅在葡萄上的發(fā)生、危害及防治措施的報(bào)道已有不少，目前主要集中于黑腹果蠅Drosophila melanogasterMeigen 的相關(guān)研究，對(duì)于葡萄園中其他果蠅的系統(tǒng)研究較少。

為此，筆者通過(guò)查閱文獻(xiàn)、實(shí)地調(diào)查總結(jié)了葡萄中主要果蠅種類的發(fā)生規(guī)律、形態(tài)特征、為害習(xí)性及綜合防治措施，以期為該蟲(chóng)的可持續(xù)綜合防治提供支持。

1 葡萄果蠅的種類及形態(tài)特征

現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)為害葡萄的果蠅有7 種，分別為黑腹果蠅、斑翅果蠅D. suzukii（Matsumura）、叔白顏果蠅D. triaurariaBock & Wheeler、伊米果蠅D. immigransSturt、海德氏果蠅D. hydei （Sturtevant）、筋果蠅D. Funebris（Fabricius）和鱗翅花果蠅Scaptodrosophila clunicrus（Duda），其中危害葡萄的優(yōu)勢(shì)物種主要是黑腹果蠅、斑翅果蠅和叔白顏果蠅（高歡歡等，2018），其他4 種果蠅在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)均會(huì)發(fā)生，但數(shù)量較少，不會(huì)對(duì)葡萄的栽培生產(chǎn)造成影響，因此本文主要針對(duì)黑腹果蠅、斑翅果蠅和叔白顏果蠅3 種優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行綜合分析。

1.1 黑腹果蠅

黑腹果蠅的卵白色，長(zhǎng)約0.5 mm，長(zhǎng)橢圓形，腹面扁平，一端具有2 條絲線。 雌蟲(chóng)體長(zhǎng)約2.95 mm，腹部背面有5 條明顯的不間斷黑色條紋，腹部背板后緣黑帶中央不斷開(kāi)，腹部末端呈尖錐狀，腹面可見(jiàn)6 節(jié)腹節(jié)，背面有5 條明顯黑色條紋，前足第1跗節(jié)無(wú)性梳。 雄蟲(chóng)體型小，腹部末端圓鈍，腹部背面可見(jiàn)腹節(jié)4 節(jié)，腹部背面有3 條明顯的黑紋，兩前足第一跗節(jié)具有一黑色性梳（劉坤，2014）。

1.2 斑翅果蠅

斑翅果蠅又稱鈴木氏果蠅、櫻桃果蠅，英文名稱Spotted wing drosophila （SWD）（林清彩等，2013）。斑翅果蠅的卵白色，長(zhǎng)橢圓形，頭部有2 條細(xì)長(zhǎng)的絲帶，其長(zhǎng)度大于黑腹果蠅絲帶長(zhǎng)度；雄蟲(chóng)前翅前緣頂角處有明顯的黑板，雌蟲(chóng)沒(méi)有黑斑；雄蟲(chóng)前足第一跗節(jié)和第二跗節(jié)分別有一簇性梳（Bock & Wheeler，1972； Kikkawa & Peng，1938； Parshad & Paika，1965）；雌蠅的產(chǎn)卵管堅(jiān)硬狹長(zhǎng)，呈鐮刀狀，黑褐色，一側(cè)有許多小鋸齒，腹末具黑褐色環(huán)紋（Hauser，2011； Okada，1956； Parshad & Paika，1965）。

1.3 叔白顏果蠅

叔白顏果蠅體長(zhǎng)約2.95 mm，腹部背板后緣黑帶中央不斷開(kāi)。 雌蟲(chóng)腹部末端呈尖錐狀，腹面可見(jiàn)6 節(jié)腹節(jié)，背面有4 條明顯黑色條紋，前足第一腹節(jié)無(wú)性梳，產(chǎn)卵器呈淺色，有不明顯鋸齒，其硬化程度介于黑腹果蠅和斑翅果蠅之間。 雄性體型小，腹部末端圓鈍，腹部腹面可見(jiàn)腹節(jié)5 節(jié)，腹部背面有4條明顯的黑紋，兩前足第一跗節(jié)上具有2 列黑色濃密的性梳。

2 葡萄果蠅的危害癥狀

葡萄果蠅種類多、分布廣、寄主廣、繁殖力強(qiáng)、世代歷期短，是世界性害蟲(chóng)（戚行江，2014），對(duì)成熟水果香味有明顯的趨性。 但黑腹果蠅、斑翅果蠅和叔白顏果蠅的危害特點(diǎn)并不完全相同。

黑腹果蠅喜食腐爛或者有機(jī)械損傷的果實(shí)，對(duì)此類果實(shí)中的乙醇和酵母具有較強(qiáng)的趨性（Deitrich，2004； Devineni & Heberlein，2013），在加重葡萄腐爛的同時(shí)引起多種細(xì)菌和真菌的復(fù)合侵染。黑腹果蠅在產(chǎn)卵、爬行、取食的過(guò)程中還可傳播病菌，引發(fā)葡萄酸腐病。 該病蔓延速度快，可造成葡萄大量減產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)絕產(chǎn)。 所以黑腹果蠅是酸腐病傳播的重要媒介昆蟲(chóng)（高歡歡等，2018； 王忠躍等，2004），其防治對(duì)葡萄的栽培生產(chǎn)有重要意義。

斑翅果蠅成蟲(chóng)產(chǎn)卵于果皮下。 卵孵化后在果實(shí)內(nèi)蛀食危害，果實(shí)變褐軟化，影響果實(shí)品質(zhì)，并且還可吸引黑腹果蠅以及造成病原菌侵染，引發(fā)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失（Bolda et al.，2010），相比于綠色的果實(shí)或者過(guò)于成熟的果實(shí)，斑翅果蠅更偏好在剛開(kāi)始成熟變色的水果上產(chǎn)卵（Lee et al.，2011），這是因?yàn)榘叱峁壆a(chǎn)卵管為較硬的鋸齒狀，并且對(duì)新鮮水果中豐富的糖類、維生素和其他碳水化合物具有更強(qiáng)烈的趨性（Begon，1983）。 其特殊的危害特點(diǎn)和分布的廣泛性使其成為重要的世界檢疫性害蟲(chóng)。

目前，叔白顏果蠅對(duì)于果實(shí)的危害狀并不明顯，但在葡萄園中的大量存在說(shuō)明其取食部位并不局限于果實(shí)。

3 果蠅的生活習(xí)性

葡萄果蠅一年可發(fā)生10～13 代。 果蠅以蛹、成蟲(chóng)在果園地表1 ～3 cm 處、爛果內(nèi)越冬（劉洪坤，2017； 劉坤，2014）。 山東地區(qū)5 月份春季氣溫回升到15 ℃時(shí)，葡萄果蠅開(kāi)始出現(xiàn)，7 月初是斑翅果蠅和叔白顏果蠅的發(fā)生高峰期，早中熟葡萄果實(shí)大量成熟時(shí)危害嚴(yán)重，而黑腹果蠅發(fā)生高峰期為8—9月上旬，發(fā)生在果實(shí)成熟后期（高歡歡等， 2018）。不同地區(qū)葡萄果蠅的發(fā)生時(shí)間不同，四川地區(qū)，4 月初開(kāi)始出現(xiàn)葡萄果蠅，5 月下旬—6 月上旬、9 月中旬—10 月上旬是果蠅發(fā)生高峰期（劉洪坤，2017）。

黑腹果蠅在25 ℃下的繁殖能力最強(qiáng)，種群增長(zhǎng)最快，卵期1 ～2 d，幼蟲(chóng)期4 ～5 d，蛹期3 ～5 d。成蟲(chóng)交尾時(shí)間集中在21：30—23：00，持續(xù)5 ～20 min，交尾后具有梳理頭部和尾部的行為。 常將卵產(chǎn)在果肉表面上，每次產(chǎn)2 ～8 粒，平均產(chǎn)卵量最高達(dá)375.4 粒。 幼蟲(chóng)喜在葡萄梗、玻璃器皿壁等較硬地方化蛹并且有聚集現(xiàn)象。 成蟲(chóng)羽化時(shí)間集中在4：30—7：30。 發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短，在15、20、25 和30 ℃條件下，平均發(fā)育發(fā)育歷期分別為41.31、21.73、9.76 和7.28 d，高溫35 ℃條件下，不能發(fā)育為成蟲(chóng)（張治軍等，2013）。 黑腹果蠅成蟲(chóng)對(duì)不同水果的嗜好程度依次是葡萄、蘋(píng)果、香蕉、桃、梨，而幼蟲(chóng)對(duì)葡萄和香蕉的嗜好程度顯著高于梨、桃和蘋(píng)果；就不同葡萄品種來(lái)說(shuō)，成蟲(chóng)對(duì)4 個(gè)葡萄品種巨峰、馬奶、無(wú)核白和紅提的嗜好程度無(wú)顯著差異，但對(duì)不同損傷時(shí)間的葡萄嗜好程度有顯著差異，損傷時(shí)間越久，成蟲(chóng)對(duì)其的嗜好程度越高，幼蟲(chóng)對(duì)紅提的嗜好程度顯著高于巨峰、馬奶和無(wú)核白（張鵬飛等，2010； 張治軍等， 2013）。

斑翅果蠅在20～25 ℃的活動(dòng)性最強(qiáng)，當(dāng)溫度超過(guò)30 ℃時(shí)，活動(dòng)性降低，發(fā)育歷期縮短，產(chǎn)卵量下降，壽命減短。 斑翅果蠅平均致死低溫-0.8 ℃，平均致死高溫32 ℃（林清彩等，2013）。 常溫下（25℃）從卵發(fā)育到成蟲(chóng)需要8～14 d，卵期1～3 d，蛹期4～16 d，成蟲(chóng)羽化后2 ～3 d 開(kāi)始交配，成蟲(chóng)可存活20～61 d。 雌蟲(chóng)繁殖能力強(qiáng)，每次產(chǎn)卵1 ～3 粒，日產(chǎn)卵6～7 粒，平均一生產(chǎn)卵量最高可達(dá)516 粒（吳軍等，2013； Kanzawa，1939），但是在13 ℃時(shí)雌蟲(chóng)不產(chǎn)卵，最適宜的產(chǎn)卵溫度為22 ～25 ℃（吳軍，2013）。 斑翅果蠅的發(fā)育歷期與溫度密切相關(guān)，隨溫度的升高，發(fā)育歷期縮短，15 ℃時(shí)平均發(fā)育歷期30 d，18 ℃時(shí)19 d，22 ℃時(shí)14 d，25 ℃和28 ℃時(shí)10 d（張治軍，2013； Walsh et al.，2011）。 斑翅果蠅和叔白顏果蠅對(duì)于金手指等早熟品種以及果皮較薄的葡萄品種具有更強(qiáng)的趨性。

4 防治方法

4.1 農(nóng)業(yè)防治

葡萄園果蠅發(fā)生前期，應(yīng)及早清除葡萄園雜草和殘株枯枝敗葉，集中燒毀或者深埋，阻斷成蟲(chóng)遷飛取食的食物鏈，減少蟲(chóng)源基數(shù)；摘除受害腐爛果實(shí)，清理落地殘果，營(yíng)造不利于果蠅棲息的生態(tài)環(huán)境（倪福清，2009）；加強(qiáng)肥水管理，定期修剪，培養(yǎng)健壯的樹(shù)勢(shì)（蘇玲等，2017）；合理種植，在栽培過(guò)程中，應(yīng)盡量避免早中熟品種與晚熟品種的混種（高歡歡等，2018）。

4.2 物理防治

果蠅成蟲(chóng)個(gè)體小，幼蟲(chóng)在果實(shí)內(nèi)危害，發(fā)生時(shí)不易被察覺(jué)，成蟲(chóng)誘殺技術(shù)是果園果蠅防治的重要手段之一（孫道旺等，2005）。 利用果蠅的趨光性和趨化性進(jìn)行誘殺防治，既能降低防治費(fèi)用，減少農(nóng)藥污染，又能保護(hù)生態(tài)環(huán)境。 已有大量研究表明，利用糖醋液誘殺法防治效果較好。 誘集時(shí)每畝設(shè)置60～90 個(gè)杯型糖醋夜誘捕器，兩兩間隔10 ～12 m，糖醋誘劑的使用量在誘捕器中3 ～5 cm 深度為宜，糖、醋、紅酒和水按2 ∶1 ∶2 ∶5 的比例配制，誘集瓶的誘集孔徑為6 mm，顏色為紅色或橙色，在誘集液中加入酵母，誘集時(shí)間在18：00—20：00，以上措施均能增強(qiáng)誘集效果（李德友等，2011； 單立平等， 2008； 王云鵬等，2018； 伍蘇然，2007； 伍蘇然等，2007； 熊偉等，2014； 徐芳玲等，2012）。

另外，果蠅對(duì)黃色、綠色、藍(lán)色最為敏感，選擇黃色、綠色、藍(lán)色等3 種顏色的混合板組合，可更加有效地防控葡萄果蠅（熊偉等，2014）。 防蟲(chóng)網(wǎng)覆蓋也是有效的防治方法，王華帝等（2017）利用防蟲(chóng)網(wǎng)覆蓋栽培楊梅，對(duì)果蠅的防治效果達(dá)93%以上，該方法能阻斷果蠅對(duì)楊梅的危害，因此可利用防蟲(chóng)網(wǎng)覆蓋葡萄防治果蠅。 葡萄套袋也可降低果蠅的危害，也是一種很好的防治果蠅措施（徐霞和唐季云，2005）。

4.3 化學(xué)防治

林清彩等（2016）研究表明，甲維鹽和多殺霉素對(duì)斑翅果蠅和黑腹果蠅成蟲(chóng)及幼蟲(chóng)均有高效毒殺作用，實(shí)際應(yīng)用時(shí)可以在果蠅危害發(fā)生初期噴施這2 種殺蟲(chóng)劑，成蟲(chóng)1 h 后死亡率達(dá)85%以上，并且這2 種殺蟲(chóng)劑對(duì)果蠅的持效期較長(zhǎng)，為5 ～14 d；葡萄收獲以后可再次施用該殺蟲(chóng)劑以降低翌年發(fā)生基數(shù)。 氟啶脲、聯(lián)苯菊酯、啶蟲(chóng)脒和除蟲(chóng)菊酯對(duì)果蠅也有較高的毒殺作用，在實(shí)際應(yīng)用中幾種殺蟲(chóng)劑可以混合交替使用。

但是長(zhǎng)期循環(huán)使用化學(xué)殺蟲(chóng)劑會(huì)導(dǎo)致農(nóng)藥殘留、果蠅抗藥性倍增，且化學(xué)藥劑本身對(duì)環(huán)境和人畜都易產(chǎn)生一些不良的影響，大量天敵昆蟲(chóng)被殺傷，削弱了天敵昆蟲(chóng)的自然控制能力，因此，發(fā)展其他有效安全的防治方法有重要意義（Wang et al.，2016）。 王花等（2012）采用植物性殺蟲(chóng)劑0.6%苦內(nèi)酯水劑進(jìn)行防治，防治效果達(dá)到92.8%以上；徐莉等（2007）發(fā)現(xiàn)生姜精油對(duì)果蠅成蟲(chóng)有較強(qiáng)的急性毒性；黃雪峰等（2013）測(cè)定了4 種植物源農(nóng)藥對(duì)果蠅的影響，結(jié)果表明，藜蘆堿在葡萄果蠅防治中具有較好的應(yīng)用前景。

4.4 生物防治

利用病原微生物、天敵昆蟲(chóng)等生物手段可持續(xù)控制葡萄果蠅種群。 斑翅果蠅的寄生蜂種類有21種，國(guó)外利用且研究較多的主要是幼蟲(chóng)寄生蜂隆脊癭蜂Leptopilina heterotoma（Thomson）、反顎繭蜂Asobarasp.和蛹寄生蜂蠅蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiaeRondani、錘角細(xì)蜂（Chabert et al.，2012；Cini et al.，2012； Kasuya et al.，2013）。 但根據(jù)Stacconi et al. （2015）田間試驗(yàn)結(jié)果，蠅蛹金小蜂對(duì)果蠅的寄生效果幾乎可以忽略，且蠅蛹金小蜂是一種廣譜性寄生蜂，甚至?xí)纳恍┮嫦x(chóng)，并且這種寄生蜂對(duì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)的影響還不清楚。 Trottin et al.（2014）在溫室草莓大棚中大量釋放錘角細(xì)蜂，能有效寄生斑翅果蠅和黑腹果蠅蛹，因此，錘角細(xì)蜂對(duì)果蠅的控制作用有一定優(yōu)勢(shì)，可重點(diǎn)引進(jìn)、保護(hù)、擴(kuò)大繁殖和田間釋放應(yīng)用。

利用捕食性天敵昆蟲(chóng)防治果蠅在國(guó)外有相關(guān)的研究，國(guó)內(nèi)還沒(méi)相關(guān)的研究報(bào)道。 目前在國(guó)外已有報(bào)道鞘翅目Coleoptera 蟻形隱翅甲Atheta coriariaKraatz 和半翅目Hemiptera 花蝽科Anthocoridae 在一定程度上能捕食果蠅（Cuthbertson et al.，2014a；Karamanis et al.，2015；Woltz et al.，2016）。 Annette et al. （2015）稱普通草蛉Chrysoperta carneaStepnens 不同齡期的幼蟲(chóng)在實(shí)驗(yàn)室條件下也能捕食果蠅的卵和蛹，而蜘蛛類和螞蟻也能取食果蠅幼蟲(chóng)。 找到高效且能工廠化繁育的捕食性天敵，是今后的發(fā)展方向。

利用病原微生物防治果蠅主要集中在已經(jīng)商業(yè)化的產(chǎn)品防治效果研究，主要有線蟲(chóng)和真菌的利用。 Cuthbeitson et al. （2014b）曾用鋸蜂線蟲(chóng)Steinernema krausseiSteiner 處理斑翅果蠅，發(fā)現(xiàn)果蠅蛹的死亡率達(dá)50%以上，而用嗜菌異小桿線蟲(chóng)Heterorhabditis bacteriophoraPoinar 防治斑翅果蠅，其幼蟲(chóng)死亡率高達(dá)95%，表明嗜菌異小桿線蟲(chóng)對(duì)控制斑翅果蠅具有一定的潛力。 國(guó)外應(yīng)用真菌防治果蠅的研究中，將球孢白僵菌Beauveria bassiana（Bals.）的產(chǎn)品直接噴在果蠅成蟲(chóng)上，死亡率高達(dá)80%（Cuthbertson et al.，2014b； Woltz et al.，2016）；Naranjo-Lázaro et al. （2014）應(yīng)用玫煙色棒束孢Isaria fumosoroseaWize 和金龜子綠僵菌Metarhiziumanisopliae （Metch）處理果蠅，發(fā)現(xiàn)每種真菌的幾個(gè)菌系對(duì)果蠅均有很好的防治效果，由此可見(jiàn)，已經(jīng)商業(yè)化的蟲(chóng)生真菌產(chǎn)品對(duì)果蠅種群有顯著的抑制作用，在田間應(yīng)用中有巨大的潛力

5 結(jié)論與展望

果蠅是葡萄、楊梅、櫻桃的主要害蟲(chóng)（倪福清，2009； 王云鵬等，2018），近幾年酸腐病在我國(guó)北京、四川、山東、河南等地普遍發(fā)生，導(dǎo)致葡萄園減產(chǎn)70%以上。 酸腐病的典型癥狀就是在果實(shí)內(nèi)及爛果周圍伴有果蠅幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)危害（王忠躍等，2004）。 由于果蠅蟲(chóng)體小、繁殖力強(qiáng)、危害隱蔽，導(dǎo)致監(jiān)測(cè)難、防控難。 因此，應(yīng)加強(qiáng)果蠅的系統(tǒng)性研究，進(jìn)一步闡明影響果蠅種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因子，找出果蠅不同蟲(chóng)期的最佳防控措施，為葡萄安全生產(chǎn)提供技術(shù)保障。

做好葡萄果蠅的防控應(yīng)堅(jiān)持“預(yù)防為主，綜合防治”的植保方針，主要從以下幾個(gè)方面進(jìn)行研究與探討。 ①加強(qiáng)對(duì)葡萄果蠅的系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，探明葡萄果蠅發(fā)生的消長(zhǎng)規(guī)律，及早預(yù)測(cè)害蟲(chóng)的發(fā)生，做好預(yù)防工作。 ②加強(qiáng)綠色防控技術(shù)，目前，使用糖醋誘劑是葡萄果蠅綜合治理技術(shù)的關(guān)鍵，糖醋誘劑液在國(guó)內(nèi)已比較成熟，操作簡(jiǎn)單，并且能降低防治費(fèi)用，減少農(nóng)藥對(duì)葡萄的污染，是一項(xiàng)很好的防治技術(shù)。 另外，葡萄園掛防蟲(chóng)網(wǎng)和葡萄套袋，也是一項(xiàng)值得深入實(shí)踐探索的技術(shù)。 ③探討生物防治技術(shù)，加強(qiáng)對(duì)天敵昆蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)、繁殖與釋放技術(shù)的研究，改善果園生態(tài)環(huán)境，為天敵昆蟲(chóng)創(chuàng)造適宜的生活環(huán)境，充分發(fā)揮天敵控制作用。