橄欖種質(zhì)資源花序表型性狀遺傳多樣性研究

韋曉霞, 賴瑞聯(lián), 陳瑾, 潘少霖, 吳如健

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橄欖種質(zhì)資源花序表型性狀遺傳多樣性研究

韋曉霞, 賴瑞聯(lián), 陳瑾, 潘少霖, 吳如健*

(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所, 福州 350013)

為了解橄欖[(Loureiro) Raeuschel]花序表型性狀的遺傳多樣性，對90份橄欖種質(zhì)資源的花序性狀進行觀測分析。結(jié)果表明，橄欖花序的類型、支軸緊密度、著生位置和花性等表現(xiàn)出較豐富的多樣性；從數(shù)量性狀看，花序花朵數(shù)的變異系數(shù)最大，其次為支軸花朵數(shù)，變異系數(shù)最小的是花蕾直徑，此外橄欖雄花花序的多樣性較雌花豐富?；ɡ僦睆脚c花瓣長度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與花序長度、花序支軸數(shù)、花序花朵數(shù)和支軸花朵數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。聚類分析結(jié)果表明，橄欖種質(zhì)資源的花序類型可分為3類，大部分雄花和雌花類群間差異較明顯。因此，橄欖花序表型性狀存在多樣性和復(fù)雜性，且花序重要單一性狀可能影響整體表型。

橄欖；種質(zhì)資源；花序；表型性狀；遺傳多樣性

橄欖[(Loureiro) Raeuschel]為橄欖科(Burseraceae)橄欖屬常綠果樹，橄欖屬約有75種植物，分布于非洲熱帶、馬達加斯加、毛里求斯、斯里蘭卡、東南亞(從德干高原至我國華南和海南島)、馬來西亞、大洋洲東北部等地[1]。在我國有橄欖、烏欖()、毛葉欖()和小葉欖()等7種，天然分布多見于季雨林、常綠闊葉林及其次生林中。目前，橄欖屬中作為果樹栽培的有橄欖和烏欖2種，橄欖是我國著名的亞熱帶特產(chǎn)果樹，為藥食兼用型水果，在福建、廣東、浙江、廣西、臺灣、云南、四川等省(區(qū))廣泛栽培[1–2]。

我國橄欖有二千多年栽培歷史，分布區(qū)域廣,栽培面積大，種植歷史長，經(jīng)長期自然和人工的選擇和馴化栽培，形成了眾多的遺傳資源，種質(zhì)資源極為豐富[3]。表型多樣性是在形態(tài)水平上對遺傳多樣性的闡述，是果樹種質(zhì)資源多樣性評價的重要研究內(nèi)容。龍眼()、梨()和蘋果()等果樹的表型多樣性已有研究報道[4–9]。目前，對橄欖的表型遺傳多樣性研究較少，只對部分種質(zhì)的葉片、果實和花粉等進行了少量研究[10–14]。花的表型多樣性研究可從形態(tài)學(xué)水平上揭示種質(zhì)資源的遺傳多樣性，明確花表型變異的豐富程度和不同種質(zhì)間的遺傳關(guān)系，為種質(zhì)資源保存及構(gòu)建核心種質(zhì)提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，同時為資源描述和高效利用提供參考。

對橄欖種質(zhì)資源的花序性狀只在《福建植物志》、《中國植物志》中有少量描述，其特征細節(jié)和遺傳多樣性尚未深入研究。本研究對來源于我國橄欖主產(chǎn)區(qū)的90份橄欖種質(zhì)資源的花序性狀進行多年觀察和評價，闡明橄欖花的結(jié)構(gòu)，分析橄欖種質(zhì)的花序類型，同時通過表型性狀變異分析了解其群體的遺傳多樣性水平，以期為橄欖種質(zhì)資源的描述和高效利用提供科學(xué)參考。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究的橄欖[(Loureiro) Raeuschel]種質(zhì)資源保存于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所的農(nóng)業(yè)部福州橄欖種質(zhì)資源圃中，其中福建57份、廣東22份、四川2份、浙江6份和廣西3份(表1)。資源圃位于福州市晉安區(qū)新店埔黨，年平均氣溫21.63℃，年平均降水量1 207.3 mm，終年無霜或僅有短霜期，氣候條件非常適宜橄欖生長。于2014-2017年5月中下旬橄欖盛花期，選取嫁接后樹齡6~10年開花正常的種質(zhì)資源進行花序表型性狀評價和分析。

表1 橄欖種質(zhì)資源基本信息

續(xù)表(Continued)

編號No.種質(zhì)Germplasm花性Sex來源Origin編號No.種質(zhì)Germplasm花性Sex來源Origin 29糯米Nuomi雌花Female福建莆田Putian, Fujian60牛欖1號Niulan-1雌花Female廣西浦北Pubei, Guangxi 30莆田6號Putian-6雌花Female福建莆田Putian, Fujian61豬欖3號Zhulan-3雌花Female廣西浦北Pubei, Guangxi 31公本Gongben雌花Female福建莆田Putian, Fujian62牛欖2號Niulan-2雌花Female廣西浦北Pubei, Guangxi 32莆田莊邊5號Putian Zhuangbian-5雌花Female福建莆田Putian, Fujian63合江甜青果Hejiang Tianqingguo雌花Female四川合江Hejiang, Sichuan 33莆田莊邊4號Putian Zhuangbian-4雌花Female福建莆田Putian, Fujian64合江丁香鼓Hejiang Dingguxiang雌花Female四川合江Hejiang, Sichuan 34莆田莊邊13號Putian Zhuangbian-13雌花Female福建莆田Putian, Fujian65瑞安4號Rui’an-4雌花Female浙江瑞安Rui’an, Zhejiang 35上杭三棱欖Shanghang Sanlenglan雌花Female福建上杭Shanghang, Fujian66瑞安3號Rui’an-3雌花Female浙江瑞安Rui’an, Zhejiang 36漳浦3號Zhangpu-3雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian67瑞安1號Rui’an-1雌花Female浙江瑞安Rui’an, Zhejiang 37漳浦18號Zhangpu-18雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian68瑞安2號Rui’an-2雌花Female浙江瑞安Rui’an, Zhejiang 38漳浦11號Zhangpu-11雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian69長汀4號Changting-4雄花Male福建福安Fu’an, Fujian 39漳浦7號Zhangpu-7雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian70福安16號Fu’an-16雄花Male福建福安Fu’an, Fujian 40漳浦3號Zhangpu-3雌花Female福建漳浦Zhangpu, Fujian71四季橄欖2號Siji Ganlan-2雄花Male福建福安Fu’an, Fujian 41詔安新營1號Zhaoan Xinying-1雌花Female福建詔安Zhao’an, Fujian72福安14號Fu’an-14雄花Male福建福安Fu’an, Fujian 42潮安意溪青皮欖Chao’an Yixi Qingpilan雌花Female廣東潮安Chao’an, Guangdong73青皮長營1號Qingpi Changying-1雄花Male福建閩侯Minhou, Fujian 43電白青皮欖Dianbai Qingpilan雌花Female廣東電白Dianbai, Guangdong74黃皮羊矢Huangpi Yangshi雄花Male福建閩侯Minhou, Fujian 44電白二頭尖欖Dianbai Ertoujianlan雌花Female廣東電白Dianbai, Guangdong75小羊矢Xiaoyangshi雄花Male福建閩侯Minhou, Fujian 45老禾1號Laohe-1雌花Female 廣東高州Gaozhou, Guangdong76羊矢Yangshi雄花Male福建閩侯Minhou, Fujian 46四和1號Sihe-1雌花Female廣東高州Gaozhou, Guangdong77閩侯真晶2號Minhou Zhenjin-2雄花Male福建閩侯Minhou, Fujian 47大白欖Dabailan雌花Female廣東揭西Jiexi, Guangdong78閩侯真晶1號Minhou Zhenjin-1雄花Male福建閩侯Minhou, Fujian 48小紅心Xiaohongxin雌花Female廣東普寧Punin, Guangdong g79池2號Chi-2雄花Male福建閩清Minqing, Fujian 49東山長穗Dongshan Changsui雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong80南靖南高2號Nanjing Nangao-2雄花Male福建南靖Nanjing, Fujian 50棱尖Lengjian雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong81莆田莊邊11號Putian Zhuangbain-11雄花Male福建莆田Putian, Fujian 51冬至圓Dongzhiyuan雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong82永定務(wù)田2號Yongding Wutian-2雄花Male福建永定Yongding, Fujian 52雜赤Zachi雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong83永定上北2號Yongding Shangbei-2雄花Male福建永定Yongding, Fujian 53長穗赤種Changsui Chizhong雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong84云霄柘林1號Yunxiao Zhelin-1雄花Male福建云霄Yunxiao, Fujian 54普寧四季欖Puning Sijilan雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong85蘭山1號Lanshan-1雄花Male廣東化州Huazhou, Guangdong 55短穗赤種Duansui Chizhong雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong86普寧1號PunNing-1雄花Male廣東普寧Puning, Guangdong 56車栓欖Cheshuanlan雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong87赤種云落1號Chizhong Yunluo-1雄花Male廣東普寧Puning, Guangdong 57臘香Laxiang雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong88旺波1號Wangbo-1雄花Male廣東信宜Xinyi, Guangdong 58大池村甜種Dachicun Tianzhong雌花Female廣東普寧Puning, Guangdong89平陽1號Pingyang-1雄花Male浙江平陽Pingyang, Zhejiang 59三棱欖Sanlenglan雌花Female廣東汕頭Shantou, Guangdong90平陽2號Pingyang-2雄花Male浙江平陽Pingyang, Zhejiang

1.2 數(shù)據(jù)采集

參照《果樹種質(zhì)資源描述符——記載項目及評價標(biāo)準(zhǔn)》[15]和本課題組制定的《橄欖種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，并結(jié)合橄欖花生長的實際情況，選取花序類型、花序著生位置、花序支軸緊密度、花序主軸顏色、花蕾顏色、花瓣顏色和花性7個描述性狀，以及花序長度、花序?qū)挾取⒒ㄐ蛑лS數(shù)、花序花朵數(shù)、花序支軸花朵數(shù)、花蕾直徑、花瓣長度7個數(shù)量性狀，共14個性狀進行評價和分析。盛花期每份種質(zhì)調(diào)查3株，每株選取樹冠外圍不同部位發(fā)育正常的10個花序，花序支軸相關(guān)性狀在盛花期取花序中部支軸觀察。用直尺測量花序長度和寬度，精度為0.1 cm，用游標(biāo)卡尺測量花蕾直徑和花瓣長度，精度0.1 mm。花序的描述型性狀按標(biāo)準(zhǔn)賦值(表2)，數(shù)值型性狀取平均值。

表2 花序性狀的賦值

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 2003和DPS 6.55軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析, 數(shù)量性狀進行多元相關(guān)分析，并對描述性狀進行歸類統(tǒng)計。采用離差平方和法進行聚類分析，以歐氏(Euclidean)距離劃線。

2 結(jié)果和分析

2.1 花序的描述性狀分析

從表3可見，花序有以圓錐花序為主和以總狀花序為主2種類型，分別占46.67%和53.33%；花序著生位置以腋生為主，腋上生較少(如黃皮長營7號), 分別占87.78%和12.22%；花序支軸緊密度以中等和緊密為主, 疏散較少，分別占37.78%、36.66%和25.56%；花蕾顏色以綠色為主，紅色僅有4份，分別是蘭山1號、大白欖、羊矢和羊矢16號；花瓣顏色有乳白色和粉紅色2種, 以乳白色為主，粉紅色僅有2份，分別是青皮長營1號和羊矢；花序主軸顏色以綠色為主，紅色有5份，如潮安意溪青皮欖、莊邊13號、東山長穗等。

橄欖的花性有3種：雌花、雄花和兩性花。90份橄欖種質(zhì)有2種花性，一類為雌花種質(zhì)，數(shù)量較多，占68.89%，植株只開雌花，沒有雄花和兩性花；一類為雄花種質(zhì)，占31.11%，植株多數(shù)開雄花，也常夾雜部分兩性花(圖1)。

表3 橄欖花序性狀

1~3見表2。表6同。

1-3 see Table 2. The same is Table 6.

圖1 橄欖花的表型性狀。A: 雌花; B: 兩性花; C: 雄花; D: 粉紅色花瓣; E：乳白色花瓣; F: 花序主軸紅色; G: 花序主軸綠色; H: 花序腋上生; I: 花序腋生; J: 圓錐花序; K: 總狀花序。

2.2 花序的數(shù)量性狀分析

90份橄欖種質(zhì)花序的花朵數(shù)、支軸花朵數(shù)、支軸數(shù)、長度、寬度和花瓣長度、花蕾直徑7個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為17.1%~85.0% (表4, 5)，說明供試橄欖種質(zhì)的花序表型數(shù)量性狀的變異較豐富?；ㄐ虻幕ǘ鋽?shù)、支軸花朵數(shù)、支軸數(shù)是反映花量的重要指標(biāo)。雌花序花朵數(shù)的變異系數(shù)最大，達85.0%，有6.5~96.8朵花，雄花序花朵數(shù)普遍較多，最多達156.20朵，100朵以上的種質(zhì)資源有3份?；ㄐ蛑лS花朵數(shù)多為1.0~ 3.0 (占71.11%)，花序支軸數(shù)大多為10.0~20.0個(占68.89%)?；ㄐ蜷L度和寬度反映了花序的大小，花序長度為3.1~22.5 cm，其中3.0~6.0 cm的占33.33%, 最長的是閩侯真晶1號(22.5 cm)；花序?qū)挾葹?.5~6.3 cm, 其中1.5~3.0 cm的占78.89%，最寬的是小羊矢(6.3 cm)。花瓣長度和花蕾直徑反映了花朵的大小, 花瓣長度多為3.0~5.0 mm (占82.22%)，最長的是長營(6.8 mm);花蕾直徑為1.9~3.0 mm的占25.56%，3.0~4.0 mm的占61.11%，最大的為漳浦7號(4.9 mm)。

表4 橄欖雄花花序的數(shù)量性狀

表5 橄欖雌花花序的數(shù)量性狀

2.3 雄花與雌花花序類型的差異

從表6可見，橄欖雄花花序以聚傘圓錐花序為主，雌花花序多為總狀花序，但也有14份種質(zhì)的雌花序以圓錐花序為主，占22.58%。雌花花序支軸較為緊密，雄花的較為松散。在數(shù)量性狀方面(表7)，雄花花序比雌花的長、寬，花量大大高于雌花種質(zhì)(雌花平均花序花朵數(shù)為16.2朵，雄花平均66.7朵)；雌花的花蕾直徑和花瓣長度大于雄花。總之,橄欖雄花序較長較寬、分枝多，花量大，花朵小, 多樣性更豐富。

表6 橄欖雌花和雄花花序的性狀

表7 橄欖雌花和雄花花序的數(shù)量性狀比較

2.4 花序數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

對橄欖花序的表型性狀間相關(guān)關(guān)系進行分析，結(jié)果表明，橄欖花序長度與大多數(shù)花朵數(shù)量性狀間存在極顯著的相關(guān)性(表8)?；ɡ僦睆脚c花瓣長度呈極顯著正相關(guān)，與花序長度、花序支軸數(shù)、花序花朵數(shù)和花序支軸花朵數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。花朵各性狀間的相關(guān)關(guān)系反映了在花發(fā)育過程中各部位差異化協(xié)調(diào)發(fā)育的特點。

表8 橄欖種質(zhì)資源花序性狀間的相關(guān)關(guān)系

**:<0.01

2.5 花序性狀的聚類分析

按照離差平方和法對90個橄欖種質(zhì)資源進行聚類分析，在等級結(jié)合線L=28.71處，90份種質(zhì)資源被分為3大類(圖2)。類群I有44份種質(zhì)，福建23份、廣東14份、浙江4份、廣西3份，花序以總狀花序為主、支軸緊密，花朵數(shù)、支軸花朵數(shù)較少，花蕾直徑大，均為雌花；類群II有25份種質(zhì),福建18份、廣東5份、四川2份，為總狀花序、支軸中等緊密，花朵數(shù)、支軸數(shù)較多，花序長度較長、寬度大，也多為雌花；而類群III有21份種質(zhì)，福建16份、廣東3份、浙江2份，為圓錐花序、花序支軸以松散為主，花序長度長、寬度大，花序花朵數(shù)、支軸數(shù)較多，花蕾直徑小，多以雄花為主。每個類群的橄欖花序性狀表現(xiàn)較一致，表明具有相近的親緣關(guān)系，類群Ⅲ的種質(zhì)以雄花居多，而其中的上杭三棱欖、池2號種質(zhì)的雌花花序性狀和雄花類似, 花朵排列松散，花朵較小，這與其豐產(chǎn)性差，產(chǎn)量低有一定的相關(guān)性。橄欖種質(zhì)資源的地理分布在不同類群中既有區(qū)別又有交叉，種質(zhì)資源在不同地域的交流和長期栽培的演化過程也影響其遺傳變異。

3 討論

3.1 花序表型性狀的多樣性和復(fù)雜性

橄欖花序特征在《中國植物志》[1]中描述為“雄花序為聚傘圓錐花序，長15~30 cm，多花; 雌花序為總狀，長3~6 cm，具花12朵以下”?！陡＝ㄖ参镏尽穂2]將橄欖花序描述為“圓錐花序多少聚傘狀或總狀”。本研究結(jié)果表明，橄欖的花序類型有聚傘圓錐花序和總狀花序2種，且橄欖同一種質(zhì)同一株樹中有時兩種花序并存，花序的形態(tài)分類只是相對的。這可能與橄欖長期栽培過程中人為選擇有關(guān)，雌花序中本多為總狀花序，極少數(shù)為聚傘圓錐花序，但由于聚傘圓錐花序的種質(zhì)花量大，有利于多結(jié)果提高產(chǎn)量，如靈峰等種質(zhì), 因此生產(chǎn)上高產(chǎn)的以圓錐花序為主的雌花種質(zhì)得到大量繁殖推廣。

被子植物的花器官性狀是重要的分類依據(jù)，《中國植物志》[1]中對橄欖花序描述為“花序腋生、單性，雌雄異株”?！陡＝ㄖ参镏尽穂2]中對橄欖屬植物的花序描述為“花通常單性而雌雄異株，偶有單性花與兩性花同株、花瓣白色”。本研究調(diào)查表明，大部分橄欖種質(zhì)花序以腋生為主，也有少量為腋上生；花瓣多為乳白色，也有少量粉紅色花瓣，如青皮長營1號和羊矢。

在花性上，橄欖雌花序只有雌花，但雄花序會夾雜部分兩性花，且經(jīng)套袋試驗，橄欖兩性花能正常授粉和結(jié)果。被子植物的性系統(tǒng)多種多樣，作為反映其基本類型的花部形態(tài)，性比不僅為物種本身的遺傳特性所控制，同時還受生境條件的影響，表現(xiàn)出遺傳與環(huán)境效應(yīng)互作的結(jié)果[15]。我們觀察到, 不同橄欖種質(zhì)雄花序中的兩性花比例不同，且同一種質(zhì)雄花序中兩性花比例在不同年份也有所變化, 這與羅姜玉等[17]的研究結(jié)果相似。雄花序中夾雜兩性花的比例可能與氣候和樹齡等因素有關(guān)，因此生產(chǎn)上部分雄株也會少量結(jié)果，其相關(guān)機理仍有待深入研究。因此，橄欖花序表型性狀有其多樣性和復(fù)雜性，需要通過對不同花序性狀指標(biāo)進行系統(tǒng)鑒定，以提高性狀評價結(jié)果的準(zhǔn)確性和科學(xué)性。同時本研究進一步補充和完善了《中國植物志》和《福建植物志》的相關(guān)描述，為橄欖種質(zhì)資源的高效利用提供了科學(xué)指導(dǎo)。

圖2 基于花序表型的橄欖種質(zhì)資源聚類分析

3.2 花序重要單一性狀可能影響整體表型

對橄欖花序的表型性狀的相關(guān)分析表明，花蕾直徑與花瓣長度呈極顯著正相關(guān)，與花序長度、支軸數(shù)、花朵數(shù)和支軸花朵數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，可見橄欖花序各性狀間相互影響，即單一性狀的改變可能導(dǎo)致橄欖花序綜合表型性狀差異。聚類分析結(jié)果表明，橄欖種質(zhì)可分為3種類型，其中雌花又分為2種類型，而大部分雄花與雌花間的差異顯著。從植物遺傳和進化角度上分析，花朵數(shù)量大的雄花種質(zhì)有利于篩選授粉品種，花序花朵數(shù)較多且花蕾較大的雌花種質(zhì)可能有利于選育大果豐產(chǎn)品種。因此，在后續(xù)研究中仍需對花朵性狀進一步篩選，為橄欖種質(zhì)資源利用和豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種定向選育提供簡便快捷的參考標(biāo)準(zhǔn)。

3.3 橄欖花序表型多樣性的應(yīng)用前景

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎(chǔ)，了解和掌握資源多樣性水平，對于挖掘有益資源，創(chuàng)新種質(zhì)等方面具有重要意義[18–19]。本研究為橄欖花器性狀變異和親緣關(guān)系的探討提供了豐富的形態(tài)學(xué)依據(jù)。在花性、花序花朵數(shù)、花序形態(tài)、主軸顏色等方面，橄欖種質(zhì)資源具有豐富的形態(tài)多樣性和遺傳多樣性，為品種選育提供了豐富的親本材料, 也為橄欖資源的開發(fā)利用提供了較大的可選空間。橄欖雄花和雌花的花序性狀差異較大，在花序著生位置、花序主軸顏色、花蕾顏色、花瓣顏色等性狀上雄花的多樣性比雌花豐富，這可能與橄欖栽培過程中人為的選擇有關(guān)，是橄欖栽培過程中長期演化的結(jié)果。已有研究表明，野生資源的表型變異和遺傳多樣性均高于地方品種和選育品種[19]，橄欖雄株由于不結(jié)果或少量結(jié)果，往往處于半野生狀態(tài)，這可能也是其遺傳多樣性更為豐富的原因之一。

橄欖豐富的資源分布在各省，但目前收集的資源以福建省和廣東省居多，對不同地區(qū)收集的資源尤其是橄欖雄株數(shù)量不足，因此結(jié)果只能反映出部分橄欖種質(zhì)間的遺傳變異水平，要全面準(zhǔn)確地揭示橄欖種質(zhì)間的遺傳變異與演化規(guī)律，尚需更多橄欖種質(zhì)材料加入。因此，進一步加大對橄欖種質(zhì)資源的收集、保存、研究的力度，擴大樣本和運用多種遺傳標(biāo)記的組合，尤其結(jié)合SSR、SNP和PAV等新一代物種特異型分子標(biāo)記技術(shù)進行綜合鑒定，將提高橄欖遺傳多樣性分析結(jié)果的科學(xué)性，同時對橄欖花序表型性狀主成分關(guān)聯(lián)位點進行準(zhǔn)確定位，為橄欖分子定向育種奠定基礎(chǔ)。

[1] Deletis Florae Reipublicae Popularis Sinicae, Agendae Academiae Sinicae Edita. Florae Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 43(3) [M]. Beijing: Science Press, 1997: 24–25. 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會. 中國植物志, 第43卷第3分冊 [M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1997: 24–25.

[2] Committee of Flora of Fujian. Flora of Fujian, Vol. 2 [M]. Fujian: Fujian Science and Technology Press, 1982: 381–382. 福建植物志編寫組. 福建植物志, 第2卷[M]. 福建: 福建科學(xué)技術(shù)出版社, 1982: 381–382.

[3] LAI R L, CHEN J, FENG X, et al. Advances on germplasm resource evaluation and cold resistance research in Chinese olive of China [J]. Chin J Trop Crop, 2017, 38(11): 2188–2194. doi: 10.3969/j.issn.1000- 2561.2017.11.031.賴瑞聯(lián), 陳瑾, 馮新, 等. 中國橄欖種質(zhì)資源評價與抗寒性研究進展 [J]. 熱帶作物學(xué)報, 2017, 38(11): 2188–2194. doi: 10.3969/j.issn. 1000-2561.2017.11.031.

[4] HUANG A P, CHEN X P, ZHENG S Q, et al. Inflorescence trait diversity of longan germplasm [J]. Fujian J Agric Sci, 2010, 25(2): 201–206. doi: 10.3969/j.issn.1008-0384.2010.02.017.黃愛萍, 陳秀萍, 鄭少泉, 等. 龍眼種質(zhì)資源花序性狀多樣性研究 [J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2010, 25(2): 201–206. doi: 10.3969/j.issn.1008- 0384.2010.02.017.

[5] LIU J, ZHOU Q H, SUN H W, et al. Study on the phenotype biodi- versity of Xinjiang wild apples () [J]. J Fruit Sci, 2004, 21(4): 285–288. doi: 10.3969/j.issn.1009-9980.2004.04.001.劉靜, 周慶和, 孫海偉, 等. 新疆野生蘋果表型多樣性研究 [J].果樹學(xué)報, 2004, 21(4): 285–288. doi: 10.3969/j.issn.1009-9980.2004.04. 001.

[6] ZHANG Y, CAO Y F, HUO H L, et al. Research on diversity of pear germplasm resources based on flowers phenotype traits [J]. Acta Hort Sin, 2016, 43(7): 1245–1256. doi: 10.16420/j.issn.0513-353x.2015- 0936.張瑩, 曹玉芬, 霍宏亮, 等. 基于花表型性狀的梨種質(zhì)資源多樣性研究 [J]. 園藝學(xué)報, 2016, 43(7): 1245–1256. doi: 10.16420/j.issn. 0513-353x.2015-0936.

[7] WANG K, LIU F Z, ZHAO J C, et al. Study on some phenotypic diversity of apple germplasms [J]. China Fruit, 2008(5): 20–25. doi: 10. 16626/j.cnki.issn1000-8047.2008.05.009.王昆, 劉鳳之, 趙進春, 等. 蘋果種質(zhì)資源部分表型多樣性研究 [J]. 中國果樹, 2008(5): 20–25. doi: 10.16626/j.cnki.issn1000-8047.2008. 05.009.

[8] ZHANG B B, SONG H W, LIU H T, et al. Study on the diversity of phenotypic characteristics of pear germplasm resources in the cold region [J]. J Fruit Sci, 2009, 26(3): 287–293. doi: 0.13925/j.cnki.gsxb. 2009.03.006.張冰冰, 宋洪偉, 劉慧濤, 等. 寒地梨種質(zhì)資源表型多樣性研究 [J]. 果樹學(xué)報, 2009, 26(3): 287–293. doi: 0.13925/j.cnki.gsxb.2009.03.006.

[9] JIANG X B, GONG B C, LIU Q Z, et al. Phenotypic diversity of important agronomic traits of local cultivars of Chinese chestnut [J]. Acta Hort Sin, 2014, 41(4): 641–652. doi: 10.16420/j.issn.0513–353x. 2014.04.008.江錫兵, 龔榜初, 劉慶忠, 等. 中國板栗地方品種重要農(nóng)藝性狀的表型多樣性 [J]. 園藝學(xué)報, 2014, 41(4): 641–652. doi: 10.16420/j. issn.0513–353x.2014.04.008.

[10] WEI X X, WAN J F, CHEN J, et al. Characteristics and classification of the pollens of male Chinese olive [J]. J Plant Genet Resour, 2014, 15(5): 967–974. doi: 10.13430/j.cnki.jpgr.2014.05.008.韋曉霞, 萬繼鋒, 陳瑾, 等. 橄欖雄株花粉形態(tài)特征觀察及數(shù)量分類初探 [J]. 植物遺傳資源學(xué)報, 2014, 15(5): 967–974. doi: 10. 13430/j.cnki.jpgr.2014.05.008.

[11] WAN J F, WU R J, WEI X X, et al. Diversity analysis of the leaf phenotypic characters of Chinese olive germplasm resources [J]. Chin J Trop Crop, 2012, 33(6): 975–980. doi: 10.3969/j.issn.1000–2561.2012. 06.002.萬繼鋒, 吳如健, 韋曉霞, 等. 橄欖種質(zhì)資源葉片表型性狀多樣性分析 [J]. 熱帶作物學(xué)報, 2012, 33(6): 975–980. doi: 10.3969/j.issn. 1000–2561.2012.06.002.

[12] CHEN M X, ZHANG Q J, CHEN Q X, et al. ISSR analysis of main cultivated and fresh-eating(Lour.) Raeusch in Fuzhou City [J]. Mod Agric Sci Technol, 2011(21): 129–130,133. doi: 10. 3969/j.issn.1007–5739.2011.21.078.陳明賢, 張慶舉, 陳清西, 等. 福州市主栽橄欖品種與若干鮮食橄欖優(yōu)株的ISSR分析 [J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2011(21): 129–130,133. doi: 10.3969/j.issn.1007–5739.2011.21.078.

[13] YANG P K, ZHUANG D H, MA R J, et al. The ISSR analysis of genetic diversity ofL. germplasm resources in eastern Guangdong [J]. Chin Agric Sci Bull, 2011, 27(24): 86-92.楊培奎, 莊東紅, 馬瑞君, 等. 粵東地區(qū)橄欖種質(zhì)資源遺傳多樣性的ISSR分析 [J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2011, 27(24): 86–92.

[14] WU R J, WAN J F, WEI X X, et al. Fruit character diversity analysis and numerical classification of Chinese olive germplasm resources [J]. J Fruit Sci, 2015, 32(5): 797–805. doi: 10.13925/j.cnki.gsxb.20150129.吳如健, 萬繼鋒, 韋曉霞, 等. 橄欖種質(zhì)資源果實表型性狀多樣性分析及其數(shù)量分類研究 [J]. 果樹學(xué)報, 2015, 32(5): 797–805. doi: 10.13925/j.cnki.gsxb.20150129.

[15] PU F S. Descriptor of Fruit Germplasms: Record Items and Evaluation Standards [M]. Beijing: Chinese Agricultural Press, 1990.蒲富慎. 果樹種質(zhì)資源描述符: 記載項目及評價標(biāo)準(zhǔn) [M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1990.

[16] ZHANG T, TAN D Y. Adaptive significances of sexual system in andromonoecious(Capparaceae) [J]. J Syst Evol, 2008, 46(6): 861–873. doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08002.張濤, 譚敦炎. 刺山柑雄全同株性系統(tǒng)的適應(yīng)意義 [J]. 植物分類學(xué)報, 2008, 46(6): 861–873. doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08002.

[17] LUO J Y, XU C T. Investigation of flower sexual type of Chinese olive [J]. Fujian Fruit, 1994(4): 31–33. 羅姜玉, 許長同. 橄欖花性類型調(diào)查 [J].福建果樹, 1994(4): 31–33.

[18] QIAN Y Q, MA K P. The Principles and Methods of Biodiversity Researches [M]. Beijing: China Science and Technology Press, 1994: 123–140. 錢迎倩, 馬克平. 生物多樣性研究的原理與方法 [M]. 北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社, 1994: 123–140.

[19] CHEN X P, HUANG A P, JIANG J M, et al. Diversity analysis on the flower cluster characters of fourplants [J]. J Plant Genet Resour, 2010, 11(6): 709–714. doi: 10.13430/j.cnki.jpgr.2010.06.027.陳秀萍, 黃愛萍, 蔣際謀, 等. 枇杷屬植物4種的花序性狀多樣性研究 [J]. 植物遺傳資源學(xué)報, 2010, 11(6): 709–714. doi: 10.13430/j. cnki.jpgr.2010.06.027.

Studies on Genetic Diversity on Inflorescence Phenotypic Characteristics ofGermplasm Resource

WEI Xiao-xia, LAI Rui-lian, CHEN Jin, PAN Shao-lin, WU Ru-jian*

(Institute of Pomology, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China)

To understand the genetic diversity of inflorescence phenotypic characteristics of(Loureiro) Raeuschel, the inflorescence characters of 90 germplasms ofwere observed in Fuzhou Nursery of Chinese Olive Germplasm Resources of Agriculture Ministry. The results showed that the inflorescence characteristics, such as type, peduncle density, position and flower sex had abundant diversity. The variation coefficient of flower number was the largest, followed by the number of flower on peduncle, and that of flower bud diameter was the smallest. In addition, the male inflorescences had more diversities than female inflorescences. The flower bud diameter had significantly positive relation with petal length, and significantly negative relation with inflorescence length, peduncle number, flower number and flower number on peduncle. According to cluster analysis, the inflorescence type ofgermplasms could be divided into 3 groups, there were distinct differences in most of male and female flower groups. Therefore, it was suggested that there were diversity and complexity in inflorescence phenotypic characteristics of, and the important single trait would affect the overall phenotype.

; Germplasm resource; Inflorescence; Phenotypic characteristics; Genetic diversity

10.11926/jtsb.3940

2018-05-07

2018-07-17

福建省屬公益類科研院所基本科研專項(2018R1013-9, 2018R1013-3, 2016R1013-15)；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部物種品種資源保護(熱帶作物)項目(151721301354051701, 151821301354052701)資助

This work was supported by the Project for Basic Science and Technology of Provincial Public Welfare Scientific Research Institution of Fujian (Grant No. 2018R1013-9, 2018R1013-3, 2016R1013-15), and the Project of Species Resource Protection (Tropical Crops) of Agriculture Ministry (Grant No. 151721301354051701, 151821301354052701).

韋曉霞(1973~ )，副研究員，研究方向為果樹選育種與栽培技術(shù)。E-mail: wxx82046@qq.com

E-mail: wurujian@126.com