飼用芽孢桿菌在動(dòng)物腸道內(nèi)的作用機(jī)理及其應(yīng)用研究進(jìn)展

■張 干 宦海琳 閆俊書 徐小明 周巖民 周維仁*

（1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，江蘇南京210014；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇南京210095）

20 世紀(jì)50 年代，抗生素的發(fā)現(xiàn)解決了畜牧業(yè)生產(chǎn)力偏低、動(dòng)物抗逆性弱等問題，對(duì)推動(dòng)畜牧業(yè)的高速發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)。隨著抗生素的使用和畜牧業(yè)的發(fā)展，藥物殘留、環(huán)境破壞、人畜爭(zhēng)糧等問題日益嚴(yán)重。自2006年歐盟等國家禁止在動(dòng)物飼料中添加抗生素后，我國也開始了抗生素替代技術(shù)和提高生產(chǎn)效益方法的探索。微生態(tài)制劑是指在現(xiàn)代生物工程、發(fā)酵工程和細(xì)胞工程理論指導(dǎo)下，經(jīng)特殊工藝制成的活菌制劑，可通過取代或調(diào)節(jié)胃腸道菌群平衡來解決畜禽養(yǎng)殖中所產(chǎn)生的生長緩慢、疾病多發(fā)、生產(chǎn)效益低等問題，并不會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的副作用，被稱為抗生素的有效替代品。微生物發(fā)酵飼料是一種新型的飼料資源，是指在人工控制條件下，以植物性農(nóng)副產(chǎn)品為主要原料，通過微生物的新陳代謝和菌體繁殖，將飼料中難以被消化利用的大分子物質(zhì)和抗?fàn)I養(yǎng)因子分解轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生利于動(dòng)物采食和利用的富含益生菌及其代謝產(chǎn)物的飼料。發(fā)酵飼料具有適口性好、易消化吸收、營養(yǎng)價(jià)值高、富含益生菌等特點(diǎn)，可有效替代普通飼料，解決環(huán)境破壞、人畜爭(zhēng)糧等問題。芽孢桿菌作為農(nóng)業(yè)部允許添加的益生菌之一，具有耐高溫、耐酸堿、易培養(yǎng)、耐貯藏、加工損失少的特點(diǎn)[1]，使得其在微生態(tài)制劑和發(fā)酵飼料上得到了廣泛的應(yīng)用。

1 芽孢桿菌

芽孢桿菌屬(Bacillus)是一類產(chǎn)芽孢的革蘭氏陽性細(xì)菌，廣泛分布于土壤、空氣、水、植物體和動(dòng)物腸道中[2]。芽孢桿菌屬的主要特征：細(xì)胞桿狀或球狀，(0.3～2.2) μm×(1.2～7.0) μm，多數(shù)運(yùn)動(dòng)，側(cè)生鞭毛，形成耐熱的內(nèi)生孢子。菌落主要特征：不透明、褶皺、乳白色或褐色、產(chǎn)色素、肉湯培養(yǎng)有菌膜生長，pH 值為5.5～8.5，嚴(yán)格好氧或兼性厭氧；有機(jī)化能營養(yǎng)，可利用多種底物進(jìn)行嚴(yán)格呼吸代謝、嚴(yán)格發(fā)酵代謝或呼吸和發(fā)酵兼具的代謝[3]。此外，芽孢桿菌的生理學(xué)特性很廣，包括：①產(chǎn)酶；②產(chǎn)生抗菌物質(zhì)；③硝化作用；④反硝化作用；⑤固氮；⑥沉淀鐵離子；⑦還原硒和鎂離子等。目前研究和應(yīng)用最廣的主要以枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、納豆芽孢桿菌、凝結(jié)芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌等飼用芽孢桿菌為主。

2 飼用芽孢桿菌在動(dòng)物腸道內(nèi)作用機(jī)理

2.1 維護(hù)和調(diào)節(jié)腸上皮層屏障功能

腸上皮層主要由腸上皮細(xì)胞和連接復(fù)合物構(gòu)成。研究表明，病原菌會(huì)導(dǎo)致腸道通透性改變，誘導(dǎo)腸上皮細(xì)胞產(chǎn)生大量的IL-8，導(dǎo)致組織發(fā)生劇烈的炎癥反應(yīng)，最終引起細(xì)胞凋亡與組織損傷[4]；IFN-γ、TNF-α等炎性介質(zhì)能夠引起緊密連接結(jié)構(gòu)發(fā)生重排，導(dǎo)致腸上皮屏障損傷，出現(xiàn)功能紊亂[5]。

芽孢桿菌進(jìn)入腸道后，可通過新陳代謝產(chǎn)生多種營養(yǎng)物質(zhì)和活性因子，促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞的發(fā)育和修復(fù)，抑制細(xì)胞凋亡，并且可有效防止病原菌對(duì)腸道的侵害，提高腸道的抗氧化能力和抗炎能力。張?zhí)鹛鸬萚6]發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌肽聚糖可有效保護(hù)由β-conglycinin誘導(dǎo)引起的鯉腸上皮細(xì)胞氧化損傷，提高腸上皮細(xì)胞抗氧化能力；高濃度肽聚糖能夠抑制致炎因子分泌，促進(jìn)抗炎細(xì)胞因子的基因表達(dá)，提高腸上皮細(xì)胞的抗炎能力。當(dāng)病原菌、炎性介質(zhì)等引其腸道IL-6、TNF-α等致炎因子表達(dá)量增加時(shí)，芽孢桿菌可抑制其分泌，減少炎性因子的基因數(shù)及其表達(dá)量；提高IL-10、TGF-β等抗炎因子、防御素等抗菌因子、CCL28及其受體CCR10 等趨化因子mRNA 的表達(dá)量。研究表明，腸產(chǎn)毒性大腸桿菌會(huì)導(dǎo)致豬腸道上皮細(xì)胞中IL-6、IL-8、TNF-α和IL-1α的mRNA表達(dá)量顯著增加，解淀粉芽孢桿菌處理后其炎性基因數(shù)量及表達(dá)量顯著降低[7]。Yang 等[8]發(fā)現(xiàn)，口服芽孢桿菌混合物能夠提高豬小腸中TLR4、NOD2、iNOS、IL-8、IL-22、趨化因子CCL28及其受體CCR10的mRNA的表達(dá)量。此外，芽孢桿菌能夠促進(jìn)MUC2分泌細(xì)胞發(fā)育及分泌，調(diào)節(jié)黏膜屏障滲透性，提高屏障信號(hào)通路中相應(yīng)酶的分泌量及活性，提高ZO-1、OCLN、JAM2 等緊密蛋白基因表達(dá)量，可有效防止病原菌和炎性物質(zhì)對(duì)腸道屏障的侵害，保護(hù)緊密連接結(jié)構(gòu)的完整。Kong 等[9]用嗜水氣單胞菌攻毒草魚后發(fā)現(xiàn)，草魚出現(xiàn)腸黏膜屏障和炎癥反應(yīng)，飼喂枯草芽孢桿菌可防止Na+、K+-ATP 酶和Ca2+、Mg2+-ATP 酶活性的降低，緩解滲透性增加和炎癥。與攻毒組相比，枯草芽孢桿菌保護(hù)了腸絨毛和緊密連接結(jié)構(gòu)的完整性，抑制了嗜水氣單胞菌誘導(dǎo)的ZO-1、OCLN 表達(dá)量的下調(diào)；及TJ 蛋白claudin b、TNF-α、IL-8、IL-1β和MyD88mRNA水平的上調(diào)。

芽孢桿菌能夠通過對(duì)腸道上皮細(xì)胞和緊密連接結(jié)構(gòu)的維護(hù)和調(diào)節(jié)，從而提高畜禽機(jī)體對(duì)于病原菌的抗逆性，防治炎癥介質(zhì)引起的炎癥反應(yīng)，維持和修復(fù)腸上皮層屏障功能的正常運(yùn)作。

2.2 促進(jìn)腸道免疫系統(tǒng)的發(fā)育及其免疫應(yīng)答

腸道是畜禽與外界環(huán)境最先接觸的部位之一，也是體內(nèi)最大的免疫器官。當(dāng)病原體進(jìn)入胃腸道后，會(huì)經(jīng)M細(xì)胞、樹突細(xì)胞等抗原呈遞細(xì)胞送至黏膜固有層和腺體中，T細(xì)胞和B細(xì)胞產(chǎn)生應(yīng)答后，引起漿細(xì)胞增殖分化，產(chǎn)生大量相應(yīng)抗體，清除病原菌[10]。

芽孢桿菌進(jìn)入腸道相關(guān)淋巴組織以及黏膜免疫系統(tǒng)，經(jīng)巨噬細(xì)胞識(shí)別產(chǎn)生相應(yīng)活化信號(hào)后，可誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)T細(xì)胞的分化及免疫應(yīng)答，促使B細(xì)胞分化產(chǎn)生漿細(xì)胞，提高免疫球蛋白的分泌，促進(jìn)機(jī)體的抗炎作用。Mou 等[11]報(bào)道指出，枯草芽孢桿菌可將樹突狀細(xì)胞遷移至MLN 并誘導(dǎo)免疫應(yīng)答，提高仔豬糞便中特異性sIgA、IgG 含量和血清中中和抗體含量。并且芽孢桿菌可促進(jìn)T細(xì)胞、B細(xì)胞、腹膜細(xì)胞等免疫細(xì)胞的發(fā)育和修復(fù)，調(diào)節(jié)其分泌產(chǎn)生免疫球蛋白和抗炎因子[12]。此外，芽孢桿菌能夠分泌多種功能蛋白，可有效促進(jìn)腸道內(nèi)淋巴細(xì)胞的發(fā)育和分化，調(diào)節(jié)其免疫應(yīng)答。Novak 等[13]研究表明，芽孢桿菌能夠促進(jìn)T 細(xì)胞亞群的發(fā)育，提高CD8-CD25+細(xì)胞、CD8-CD45RO+細(xì)胞、CD8-TCR1+細(xì)胞、分泌L-選擇蛋白的單核細(xì)胞和粒細(xì)胞的比例。Lee 等[14]報(bào)道指出，枯草芽孢桿菌衍生的聚-γ-谷氨酸能夠刺激樹突細(xì)胞產(chǎn)生IL12，導(dǎo)致CD4+T 細(xì)胞向Th1 表型分化，并誘導(dǎo)其產(chǎn)生IFNγ、TNFα、IL12等，增強(qiáng)其對(duì)腫瘤細(xì)胞系的細(xì)胞毒性。

芽孢桿菌能夠有效地促進(jìn)腸道免疫防御系統(tǒng)的發(fā)育和完善，調(diào)節(jié)其免疫應(yīng)答類型，加速免疫應(yīng)答反應(yīng)，從而提高機(jī)體對(duì)于疾病的抗逆性和免疫能力。

2.3 調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系平衡

畜禽腸道中棲息著大量微生物，這些微生物在與宿主長期共同進(jìn)化過程中形成了穩(wěn)定的共生關(guān)系。腸道微生物在刺激免疫系統(tǒng)發(fā)育、抑制病原菌繁殖、調(diào)節(jié)腸道內(nèi)分泌功能及神經(jīng)信號(hào)、合成維生素等過程中發(fā)揮重要作用[15]，被認(rèn)為是腸道黏膜屏障的重要組成部分[16]。

調(diào)節(jié)腸道菌群是芽孢桿菌最直接的作用機(jī)制，其能夠與病原菌競(jìng)爭(zhēng)黏附位點(diǎn)和代謝底物，并可通過分泌乳酸和短鏈脂肪酸，來降低腸道pH值，改變腸腔微環(huán)境，從而抑制致病菌生長繁殖，調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系平衡。同時(shí)，芽孢桿菌能夠誘導(dǎo)抗菌肽、細(xì)胞因子、炎性因子及趨化因子的產(chǎn)生與釋放，激活吞噬細(xì)胞清除病原體，防止其對(duì)腸道菌群的侵害，從而維護(hù)腸道菌群的平衡。此外，芽孢桿菌在生長繁殖過程中能夠分泌多種消化酶、抗菌物質(zhì)、營養(yǎng)物質(zhì)等。這些物質(zhì)除了能夠有效促進(jìn)畜禽腸道的發(fā)育和消化吸收，改善其腸道形態(tài)，提高生長性能外，還可有效地殺滅腸道內(nèi)的病原微生物，促進(jìn)有益菌群的附著和生長，維持腸道健康和菌群區(qū)系平衡。研究表明，玉米赤霉烯酮會(huì)引起小鼠腸道菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生紊亂，乳酸桿菌等有益菌群減少，大腸桿菌等有害菌群增多，而蠟狀芽孢桿菌可有效改善應(yīng)激引起的腸道菌群的失衡，增加乳桿菌的豐度，維持小鼠腸道菌群的健康[17]。Al-Fataftah等[18]研究報(bào)道指出，熱應(yīng)激會(huì)顯著降低肉雞腸道活菌數(shù)、乳桿菌和雙歧桿菌的吸收上皮細(xì)胞面積；膳食添加枯草芽孢桿菌可有效逆轉(zhuǎn)應(yīng)激所產(chǎn)生的影響，降低梭菌和大腸桿菌的活菌數(shù)。

芽孢桿菌進(jìn)入腸道后能夠通過生物奪氧、競(jìng)爭(zhēng)性抑制、分泌抗菌物質(zhì)等多種方式抑制病原微生物的生長繁殖，促進(jìn)有益菌群的附植和繁殖，從而調(diào)節(jié)腸道菌群的區(qū)系平衡，促進(jìn)機(jī)體對(duì)于營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高生長性能。

3 飼用芽孢桿菌的應(yīng)用

3.1 飼用芽孢桿菌在微生態(tài)制劑上的應(yīng)用

3.1.1 促進(jìn)生長，改善生產(chǎn)性能

芽孢桿菌能夠分泌多種酶類，包括蛋白酶、纖維素酶、果膠酶等，這些酶類能將飼料中無法吸收的抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)分解成小分子物質(zhì)，提高飼料的利用率，促進(jìn)畜禽的消化吸收；芽孢桿菌還能夠合成多種營養(yǎng)物質(zhì)，如：B 族維生素、氨基酸等，這些營養(yǎng)物質(zhì)能夠加速畜禽的生長，改善其生產(chǎn)性能。同時(shí)，芽孢桿菌能夠有效促進(jìn)腸道及其形態(tài)的發(fā)育，提高腸道對(duì)于營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。此外，芽孢桿菌制劑替代抗生素后，可有效提高畜產(chǎn)品的品質(zhì)和安全。Reis 等[19]報(bào)道中指出，日料添加枯草芽孢桿菌能夠有效促進(jìn)肉雞對(duì)干物質(zhì)、粗蛋白的消化吸收，提高飼料效率，改善畜禽生長性能。Balasubramanian 等[20]研究表明，日料添加復(fù)合芽孢桿菌制劑能夠提高生長育肥豬的平均日增重、飼料效率和干物質(zhì)消化率，改善豬肉品質(zhì)。Sikandar 等[21]發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌能夠顯著提高肉雞平均體重和飼料轉(zhuǎn)化率；與對(duì)照組相比，十二指腸和回腸的絨毛高度、十二指腸和空腸的絨隱比顯著提高。

3.1.2 防治疾病，提高免疫能力

芽孢桿菌在腸道生長繁殖過程中可通過競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用阻止有害微生物在腸黏膜上的附植與繁殖，防止致病菌在腸道黏膜上皮細(xì)胞間的移位，抑制病原微生物的生長。同時(shí)，芽孢桿菌能夠促進(jìn)腸道免疫系統(tǒng)的發(fā)育，調(diào)節(jié)相應(yīng)的免疫應(yīng)答類型，促進(jìn)抗體、免疫蛋白、活化因子等免疫物質(zhì)的分泌。并且，芽孢桿菌可對(duì)腸道黏膜屏障功能進(jìn)行調(diào)節(jié)，可有效提高機(jī)體的抗逆性和免疫能力，減少腸道疾病的發(fā)生。此外，枯草芽孢桿菌能夠分泌多種抗菌物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，能夠有效促進(jìn)有益菌群的繁殖，抑制病原微生物的生長，保護(hù)腸道健康。Zhang 等[22]研究表明，地衣芽孢桿菌飼喂三角魴后，其血清中替代補(bǔ)體活性及總血清蛋白和球蛋白含量顯著增加；此外，實(shí)驗(yàn)組中過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶以及血漿和肝臟中超氧化物歧化酶活性顯著高于對(duì)照組，而丙二醛含量則相反。Yang等[23]在斷奶仔豬日糧中添加枯草芽孢桿菌后發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌能夠通過上調(diào)腸道IL-22表達(dá)緩解大腸桿菌誘導(dǎo)的小腸炎，提高ZO-1表達(dá)水平改善腸上皮屏障完整性，提高斷奶仔豬的抗逆性和免疫能力。

3.1.3 凈化養(yǎng)殖環(huán)境

芽孢桿菌能夠提高畜禽對(duì)于氮、磷的利用率，減少養(yǎng)殖過程中廢物的產(chǎn)生；其生物同化作用可有效清除畜禽養(yǎng)殖舍內(nèi)糞便所產(chǎn)生的惡臭味道。此外，芽孢桿菌及其代謝產(chǎn)物能夠抑制病原菌和蚊蟲的生長繁殖，在圈舍內(nèi)或發(fā)酵床墊料中添加芽孢桿菌能夠有效防止疾病的發(fā)生，改善畜禽養(yǎng)殖環(huán)境。有報(bào)道指出運(yùn)用枯草芽孢桿菌制作微生物礦物質(zhì)制劑能夠有效去除空氣中氨和硫化氫的含量，2 d后可分別減少94%和60%[24]。畜禽養(yǎng)殖過程中會(huì)產(chǎn)生糞便、廢渣、廢水等污染物，通過桿菌處理后，可使其轉(zhuǎn)化為優(yōu)質(zhì)肥料、新型墊料等。Xue等[25]發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌能夠通過固體發(fā)酵過程將食物垃圾和長石轉(zhuǎn)化為鉀生物肥料，并且鉀的溶解率可達(dá)41.53%。董書閣等[26]發(fā)現(xiàn)，畜禽糞便和作物秸稈能夠制備發(fā)酵床墊料，制成的發(fā)酵床墊料中富含酵母菌、黑曲霉、枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、乳酸菌等益生菌，用于豬養(yǎng)殖后，可促進(jìn)豬的生長，降低豬的發(fā)病率。

3.2 飼用芽孢桿菌在發(fā)酵飼料上的應(yīng)用

3.2.1 芽孢桿菌發(fā)酵飼料的效果

畜禽飼料含有許多脲酶、棉酚等抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，芽孢桿菌能夠分泌多種酶類，通過發(fā)酵可有效去除這些物質(zhì)，提高飼料的消化吸收率和營養(yǎng)價(jià)值。芽孢桿菌發(fā)酵的飼料具有良好的適口性和營養(yǎng)價(jià)值，含有大量的有益活菌及其代謝產(chǎn)物，能夠有效的促進(jìn)畜禽的生長發(fā)育，提高其生產(chǎn)性能。此外，飼料通過發(fā)酵后能夠產(chǎn)生大量的有機(jī)酸，可降低消化道內(nèi)pH值，促進(jìn)礦物質(zhì)元素鈣、磷、鐵以及維生素D的吸收與利用。Sun等[27]發(fā)現(xiàn)，利用地衣芽孢桿菌對(duì)玉米秸稈進(jìn)行有效降解，發(fā)酵后，纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的降解率可達(dá)35.42%、17.47%和20.19%。Ali 等[28]發(fā)現(xiàn)，使用枯草芽孢桿菌發(fā)酵大豆，能夠顯著提高其TPC、總氨基酸、DPPH、ABTS自由基清除活性和棕櫚酸、硬脂酸、亞麻酸含量；發(fā)酵后的大豆，鈣、鐵、鈉和鋅含量分別從1 481.38、41.38、32.82、48.01 mg/kg 提高到1 667.32、317.00、310.07、73.18 mg/kg。

3.2.2 在家禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用效果

芽孢桿菌發(fā)酵飼料飼喂家禽可有效提高其生長性能和生產(chǎn)性能，改善家禽的體成分組成和腸道菌群區(qū)系平衡，提高其抗氧化能力和免疫能力。Ashayerizadeh 等[29]研究表明，芽孢桿菌發(fā)酵菜籽粕飼喂肉仔雞能夠提高其增重率和飼料轉(zhuǎn)化率，降低其血清甘油三酯、極低密度脂蛋白和膽固醇濃度；此外，發(fā)酵菜籽粕降低了肉雞腿肌中膽固醇和丙二醛濃度、總飽和脂肪酸含量，提高了其總不飽和脂肪酸含量；與對(duì)照組相比，乳腺和大腿肌肉的總超氧化物歧化酶活性和總抗氧化能力顯著提高。Chen等[30]研究表明，蘭德斯鵝飼喂枯草芽孢桿菌和酵母菌發(fā)酵飼料后，其腿肌相對(duì)重量、采食量和肝臟比顯著提高，腸道內(nèi)乳酸桿菌和大腸桿菌含量較對(duì)照組顯著提高；此外，其血液膽固醇水平、心臟和肝臟丙二醛含量顯著降低，谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性明顯升高。廉俊紅[31]發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌、酵母菌等復(fù)合益生菌發(fā)酵飼料后，飼喂雪峰烏骨雞，其平均日采食量、粗蛋白和粗脂肪表觀消化率顯著提高，剪切力、蒸煮損失、滴水損失等指標(biāo)降低，肌肉干物質(zhì)和粗蛋白含量顯著增加，表明烏骨雞的肉品質(zhì)得到顯著改善。

3.2.3 在家畜養(yǎng)殖中的應(yīng)用效果

芽孢桿菌發(fā)酵飼料飼喂家畜后，可顯著提高其對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率，促進(jìn)其腸道的消化吸收，改善生長性能，提高家畜的肉品質(zhì)和乳品質(zhì)，維持腸道菌群平衡，增強(qiáng)其抗逆性、抗氧化能力和免疫能力。胡新旭等[32]研究表明，飼喂斷奶仔豬枯草芽孢桿菌、乳酸桿菌等菌種發(fā)酵的飼料后，其腹瀉率顯著降低；仔豬腸道內(nèi)乳酸菌數(shù)量顯著提高，大腸桿菌數(shù)量明顯降低；與對(duì)照組相比，仔豬血清堿性磷酸酶活性和葡萄糖、總蛋白、免疫球蛋白G含量顯著提高，血清尿素氮含量顯著降低；此外，粗蛋白和粗纖維表觀消化率顯著高于對(duì)照組。彭忠利等[33]研究表明，用枯草芽孢桿菌、酵母菌和乳酸菌發(fā)酵的飼料飼喂山羊后，其日增重顯著提高；粗蛋白、粗纖維、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的表觀消化率顯著提高；此外，血清尿素氮含量和發(fā)病率顯著低于對(duì)照組。吳小燕等[34]報(bào)道指出，枯草芽孢桿菌、乳酸菌等發(fā)酵的飼料能夠提高奶牛的全期產(chǎn)奶量、乳成分含量、乳密度、乳蛋白、乳脂肪和乳糖含量顯著高于對(duì)照組，干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)和酸性洗滌纖維的表觀消化率顯著提高。Zhe等[35]研究表明，利用芽孢桿菌和腸膜明串珠菌制作發(fā)酵飼料飼喂奶牛后，飼糧各養(yǎng)分的表觀消化率顯著提高，其產(chǎn)奶量、乳蛋白質(zhì)百分比、乳脂率和乳糖DM百分比顯著高于對(duì)照組。

3.2.4 在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用效果

芽孢桿菌發(fā)酵飼料可提高水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)飼料的利用率，改善生長性能和體成分，提高機(jī)體的抗氧化能力和免疫能力。Jiang 等[36]研究表明，用枯草芽孢桿菌、乳桿菌等混合菌發(fā)酵豆渣飼喂大口黑鱸后，可顯著提高其末均重、特定生長率、蛋白質(zhì)效率比，降低其肝體指數(shù)、內(nèi)臟比和肝臟脂質(zhì)含量；并且，顯著提高血漿中的總蛋白質(zhì)含量、過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶和堿性磷酸酶活性，降低其丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶和天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶含量；此外，血漿中甘油三酯、總膽固醇、葡萄糖和丙二醛含量顯著降低。Hassaan 等[37]利用枯草芽孢桿菌發(fā)酵向日葵粉后發(fā)現(xiàn)，其粗蛋白、脂質(zhì)含量、必需氨基酸含量增加，纖維含量、綠原酸、咖啡酸、植酸和皂苷含量下降；喂養(yǎng)尼羅羅非魚后，其血清中丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶和天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶活性、磷、鈣、膽固醇、甘油三酯和高密度脂蛋白含量顯著降低。Rahimnejad 等[38]用發(fā)酵豆粕替代魚粉飼喂日本海鱸后發(fā)現(xiàn)，未發(fā)酵豆粕會(huì)顯著降低海鱸的生長速率、蛋白質(zhì)消化率、干物質(zhì)消化率，導(dǎo)致其血清總抗氧化能力降低，丙二醛濃度增加；芽孢桿菌發(fā)酵豆粕替代魚粉，不會(huì)影響海鱸的生長性能，還可提高其血清中溶菌酶和補(bǔ)體C3活性，并降低TNF-α和IL-1β促炎基因的表達(dá)，提高抗炎TGF-β基因的表達(dá)；即芽孢桿菌發(fā)酵豆粕有利地影響了日本鱸魚的飼料利用率，抗氧化能力和先天免疫力。

4 小結(jié)

芽孢桿菌在動(dòng)物養(yǎng)殖中的作用機(jī)理越來越清晰，其作用效果也逐步得到了確證。其微生物制劑和發(fā)酵飼料在畜禽養(yǎng)殖中也得到了廣泛的應(yīng)用，作為抗生素和普通飼料的替代品在提升家畜及水生動(dòng)物生產(chǎn)性能和養(yǎng)殖效益，促進(jìn)家畜及水生動(dòng)物健康可持續(xù)發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義，能夠有效的解決食品安全、藥物殘留、環(huán)境破壞、人畜爭(zhēng)糧等問題。