人工林土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落研究進(jìn)展

鄧 強(qiáng)，汪 菊，周艷冰，陳 兵

(1.四川省阿壩州岷江造林局，四川 都江堰 611830；2.四川省彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川 彭州 611930；3.四川省廣元市利州區(qū)林業(yè)和園林局，四川 廣元 628000)

為滿(mǎn)足經(jīng)濟(jì)發(fā)展中對(duì)木材的需求，以速生樹(shù)種為主而建設(shè)大量的人工林[1]。然而，人工林中樹(shù)種單一，導(dǎo)致土壤地力衰退，病蟲(chóng)危害情況加重，其生物多樣性大大降低[2]。土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)的重要參與者，能改變土壤理化性質(zhì)，使其土壤肥力在一定限度內(nèi)最大程度的提高[3]。其中，線(xiàn)蟲(chóng)是土壤動(dòng)物中種類(lèi)和數(shù)量最豐富，是土壤中最活躍的動(dòng)物之一[4]。據(jù)調(diào)查，土壤線(xiàn)蟲(chóng)占據(jù)森林環(huán)境中提供有機(jī)碳來(lái)源的任何生態(tài)位[5]。能夠有效分解森林凋落物[6-8]，使森林土壤肥力提升。

1 土壤線(xiàn)蟲(chóng)的分類(lèi)及其作用

1.1 土壤線(xiàn)蟲(chóng)分類(lèi)

線(xiàn)蟲(chóng)廣義指在其生活史中某階段可在土壤中營(yíng)自由生活的線(xiàn)蟲(chóng)，是土壤中最豐富的后生動(dòng)物[4]，土壤中線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量豐富、種類(lèi)多樣。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前已知自由生活線(xiàn)蟲(chóng)有1380個(gè)有效屬11050種，其中陸地線(xiàn)蟲(chóng)777屬5600種，海洋線(xiàn)蟲(chóng)603屬5450種[9]，按其取食性和食道特征可分為四個(gè)主要類(lèi)群：植食性線(xiàn)蟲(chóng)，食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)，食真菌線(xiàn)蟲(chóng)，捕食/雜食線(xiàn)蟲(chóng)[5,10]。不同的類(lèi)群其取食的食物不同，對(duì)土壤及其周?chē)h(huán)境的作用也不相同。

1.2 土壤線(xiàn)蟲(chóng)的作用

1.2.1 土壤線(xiàn)蟲(chóng)在食物網(wǎng)中的作用 線(xiàn)蟲(chóng)在食物網(wǎng)中屬于多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)和分解者，作為分解者時(shí)不僅可以分解植物的枯枝落葉，還可以分解土壤中動(dòng)植物尸體、糞便[11]、人工林樹(shù)種單一，所需營(yíng)養(yǎng)元素也較一致，因此人工林常常出現(xiàn)大量缺乏某種營(yíng)養(yǎng)元素的現(xiàn)象，使得土壤退化，導(dǎo)致人工林生長(zhǎng)不良，造成經(jīng)濟(jì)損失，而線(xiàn)蟲(chóng)作為分解者時(shí)能夠促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)降解，增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的礦化，還可以疏松土壤，改善土壤的理化性質(zhì)，同時(shí)也能提升土壤肥力[10-11]，減緩?fù)寥劳嘶俣?。食物鏈越?fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，不同的線(xiàn)蟲(chóng)屬于不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，提高了食物鏈的復(fù)雜性，進(jìn)一步增強(qiáng)土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，促進(jìn)人工林植物生長(zhǎng)。

1.2.2 土壤線(xiàn)蟲(chóng)的指示作用 土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落組成以及多樣性對(duì)土壤的破壞程度以及植被的生長(zhǎng)狀況具有指示作用[8]，線(xiàn)蟲(chóng)的世代周期短，一般為10d左右，因此對(duì)周?chē)h(huán)境因子的變化非常敏感，可以在短時(shí)間內(nèi)迅速的做出相應(yīng)的反響[12]，因此若人工林土壤環(huán)境發(fā)生任何細(xì)微的變化時(shí)，可通過(guò)線(xiàn)蟲(chóng)檢測(cè)出該變化，找出原因并做出相應(yīng)的改善措施。想要了解某個(gè)立地的土壤肥力以及破壞程度可以通過(guò)線(xiàn)蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)以及多樣性作為依據(jù)，不同的土壤線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)環(huán)境的變化會(huì)有不同的反應(yīng)，人們可依據(jù)線(xiàn)蟲(chóng)的不同變化對(duì)土壤進(jìn)行相應(yīng)的改善措施。

1.3 土壤線(xiàn)蟲(chóng)的鑒定

近年來(lái)，關(guān)于土壤動(dòng)物的相關(guān)研究成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和前沿[13]，關(guān)于土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的分解，群落演替，環(huán)境變化的指示作用以及參與的C、N等循環(huán)已有相關(guān)報(bào)道[14]，并取得了一定的成果。土壤中的線(xiàn)蟲(chóng)研究始于20世紀(jì)30年代，但多停留在觀(guān)察的研究階段，因其鑒定的工作量較大，很難快速的分析各個(gè)群落結(jié)構(gòu)特征[15]，使得限制了土壤線(xiàn)蟲(chóng)研究的發(fā)展，隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，分子生態(tài)技術(shù)被應(yīng)用到土壤線(xiàn)蟲(chóng)研究中，為線(xiàn)蟲(chóng)分類(lèi)鑒定和系統(tǒng)關(guān)系的分析提供了一個(gè)有效的工具[16]。

2 人工林土壤線(xiàn)蟲(chóng)的分布特征

2.1 土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征

土壤線(xiàn)蟲(chóng)無(wú)論是在天然林還是在人工林中，數(shù)量較其他土壤動(dòng)物均偏多，目前為止已有超過(guò)28000個(gè)已被記錄在冊(cè)的物種。不同經(jīng)營(yíng)模式下人工林的土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征具有一定的相似性和差異性[1]，同一樹(shù)種不同齡級(jí)之間土壤線(xiàn)蟲(chóng)相對(duì)豐度從幼齡林到成熟林。其變化趨勢(shì)是先降低再升高[17]。我國(guó)人工林的主要造林樹(shù)種有杉木，馬尾松，巨桉等，其營(yíng)造模式包括純林和混交林。王群等[1]研究發(fā)現(xiàn)杉木林與米老排林、馬尾松-紅椎混交林與紅椎林的線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)相似性較高。線(xiàn)蟲(chóng)群落密度以馬尾松-大葉櫟混交林最大，紅椎林和馬尾松-紅椎混交林較低，Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)均以馬尾松林和米老排林較高，以馬尾松-大葉櫟混交林最低，豐富度指數(shù)在不同經(jīng)營(yíng)模式間均無(wú)顯著差異。

2.2 土壤線(xiàn)蟲(chóng)空間分布

土壤線(xiàn)蟲(chóng)生態(tài)分布具有明顯的地帶性，一方面，不同的氣候帶，土壤線(xiàn)蟲(chóng)的種類(lèi)，數(shù)量以及群落結(jié)構(gòu)特征等有明顯的差異，我國(guó)從南到北依次分布有熱帶雨林區(qū)、亞熱帶常綠闊葉林區(qū)、溫帶落葉闊葉林區(qū)和寒溫帶針葉林區(qū)，表現(xiàn)出明顯的緯度地帶性，劉滔[18]等以南亞熱帶向中亞熱帶氣候過(guò)渡區(qū)的石門(mén)臺(tái)常綠闊葉林和北亞熱帶向暖溫帶氣候過(guò)渡區(qū)的雞公山落葉闊葉林為樣地，調(diào)查不同氣候帶對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的影響，研究發(fā)現(xiàn)：石門(mén)臺(tái)的類(lèi)群數(shù)，豐富度指數(shù)以及多樣性等都比雞公山的要高。另一方面，線(xiàn)蟲(chóng)在不同的海拔其生物類(lèi)群和群落結(jié)構(gòu)等有明顯的差異性。大量研究證明：在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤線(xiàn)蟲(chóng)的自由生活線(xiàn)蟲(chóng)成熟度指數(shù)(MI)、植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)成熟度指數(shù)(PPI)以及總成熟度指數(shù)隨海拔增加而降低[19]，不同林型的土壤線(xiàn)蟲(chóng)的豐度和多樣性在海拔梯度上存在顯著差異，水平效應(yīng)對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)豐度的影響大于對(duì)多樣性的影響[20]。佟富春等研究發(fā)現(xiàn)廣州長(zhǎng)崗山土壤線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量及其種類(lèi)在土壤不同剖面具有顯著性的差異，，其中凋落物層最多，0～10cm 土層其次，10～20cm 土層最少[21]。關(guān)于油松人工林中土壤線(xiàn)蟲(chóng)垂直分布的研究發(fā)現(xiàn)，單位林區(qū)內(nèi)0～2cm 土層線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量較 2～ 5cm 土層高1倍多，10cm 以下土層線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量差異不大[22]。

2.3 土壤線(xiàn)蟲(chóng)季節(jié)動(dòng)態(tài)

土壤線(xiàn)蟲(chóng)的分布具有明顯的空間異質(zhì)性，其豐富度隨時(shí)間的變化而變化，不同的人工林以及不同類(lèi)型的線(xiàn)蟲(chóng)受季節(jié)變化的影響不同，由于土壤線(xiàn)蟲(chóng)生活在土壤表面的水膜上，因此對(duì)水分變化的敏感性較大，而土壤中的水分變化除了和樹(shù)種的生理特性及其功能有關(guān)外和季節(jié)的變化也有很大關(guān)系，因此土壤線(xiàn)蟲(chóng)的種群類(lèi)型及其數(shù)量等與季節(jié)變化息息相關(guān)。王邵軍等[23]的研究發(fā)現(xiàn)夏季的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量顯著低于其他季節(jié)(P<0.01)，其統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：在0～5cm土層，季節(jié)之間的差異都達(dá)到顯著水平(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)，在5～10cm、10～20cm土層內(nèi)只有春秋，春夏季節(jié)之間的差異達(dá)到了顯著水平。李志鵬等[24]的研究顯示季節(jié)變化對(duì)不同演替階段土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)影響不同，雨季線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)群和種群密度較高，旱季線(xiàn)蟲(chóng)的成熟度指數(shù)和營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)較高。

3 土壤線(xiàn)蟲(chóng)的應(yīng)用

3.1 植被恢復(fù)

近年來(lái)隨著科技的發(fā)展，對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的研究技術(shù)也隨之前進(jìn)，土壤線(xiàn)蟲(chóng)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用已有大量的報(bào)道[25-27]，但在林業(yè)上的應(yīng)用相對(duì)較少，大都是研究土壤線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)人工林的危害作用等，對(duì)人工林的促進(jìn)作用少有報(bào)道。如今隨著人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展，生態(tài)環(huán)境越來(lái)越惡化，自然資源逐漸變得緊缺。為了解決這一環(huán)境問(wèn)題，相關(guān)部門(mén)進(jìn)行了一系列的改造措施，而退耕還林成為了重要的改造措施。朱婷婷[7]等在四川盆地內(nèi)麻竹和巨桉兩個(gè)人工林中進(jìn)行取樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與耕地相比，人工林土壤線(xiàn)蟲(chóng)食物網(wǎng)更加穩(wěn)定，而兩塊人工林中，麻竹的土壤線(xiàn)蟲(chóng)種類(lèi)和多樣性比巨桉的大。王群[1]等對(duì)針葉林、闊葉林、混交林3個(gè)樣地進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)取樣調(diào)查，實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明：馬尾松-大葉櫟混交林的線(xiàn)蟲(chóng)密度最大，其次是米老排林，紅椎林和馬尾松-紅椎混交林較低。

3.2 森林演替

人工林不同演替階段對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的類(lèi)群數(shù)、群落結(jié)構(gòu)特征等有不同的影響，李志鵬[24]等對(duì)云南哀牢山不同演替階段森林的土壤性質(zhì)、微生物量和線(xiàn)蟲(chóng)群落進(jìn)行取樣調(diào)查。調(diào)查顯示：隨著植被演替進(jìn)程，線(xiàn)蟲(chóng)群落總密度及類(lèi)群數(shù)，植食性線(xiàn)蟲(chóng)、食真菌線(xiàn)蟲(chóng)和捕食-雜食性線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量表現(xiàn)增加，而食細(xì)菌線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量下降。線(xiàn)蟲(chóng)群落的成熟度指數(shù)(MI)、營(yíng)養(yǎng)均勻指數(shù)(TD)為演替后期大于前期，瓦斯特樂(lè)斯指數(shù)(WI)的變化相反。不同的演替階段其凋落物的質(zhì)和量均不相同，凋落物在分解過(guò)程中C、N、P等養(yǎng)分的含量不同，從而影響土壤線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)群數(shù)和種群數(shù)量等，因此可以根據(jù)不同土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量及其類(lèi)群數(shù)判斷該人工林處于哪一個(gè)演替階段。

3.3 氣候變化的響應(yīng)

全球的氣候變化對(duì)森林植被具有重要且深遠(yuǎn)的影響，森林生態(tài)系統(tǒng)的地下土壤部分成為近年來(lái)生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。而土壤線(xiàn)蟲(chóng)在生態(tài)系統(tǒng)中種群數(shù)量龐大，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要作用，其組成及結(jié)構(gòu)對(duì)不同氣候變化驅(qū)動(dòng)因子的響應(yīng)機(jī)制與模式不盡相同[28]。增溫及降水格局變化主要是通過(guò)改變線(xiàn)蟲(chóng)生境而直接影響其種群密度與結(jié)構(gòu)，兩者通常表現(xiàn)為正效應(yīng)且作用效果隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增強(qiáng)。土壤線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)群數(shù)和種群數(shù)量等對(duì)氣候變化中二氧化碳濃度、溫度、大氣氮沉降等的變化具有非常明顯的相關(guān)性，隨著氣候變化而變化[29]。

4 研究展望

土壤線(xiàn)蟲(chóng)種群數(shù)量龐大，分布十分廣泛，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的各種物質(zhì)轉(zhuǎn)化，能量流動(dòng)中發(fā)揮著極其重要的作用，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中的各種變化具有指示性作用，然而，目前土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)，種群數(shù)量，線(xiàn)蟲(chóng)多樣性等對(duì)人工林建造以及環(huán)境變化等方面的響應(yīng)的研究還有很多不足，主要表現(xiàn)在：①對(duì)于線(xiàn)蟲(chóng)的功能認(rèn)識(shí)不足。②研究方法相對(duì)落后。③土壤線(xiàn)蟲(chóng)在人工林的樹(shù)種選擇以及培養(yǎng)方式等方面的研究進(jìn)展還有待提高。

綜上所述，土壤線(xiàn)蟲(chóng)具有良好的指示作用，同時(shí)能夠分解凋落物中的有效養(yǎng)分并促進(jìn)土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等功能，我國(guó)對(duì)于土壤線(xiàn)蟲(chóng)的研究應(yīng)該更加注重于線(xiàn)蟲(chóng)的生態(tài)學(xué)方面的意義，同時(shí)對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的培育保護(hù)以及利用等應(yīng)該給予更高的關(guān)注。