新疆艾比湖豐年蟲資源動態(tài)研究

文/魏藝鳴 李九奇 張劍 周旭紅 薛國進(jìn) 符武月

豐年蟲（Artemia saline），又稱鹵蟲，隸屬于節(jié)肢動物門、甲殼綱、無甲目、鹽水豐年蟲科、豐年蟲屬，是一種廣溫、廣布、耐高鹽的低等小型甲殼生物，其成體細(xì)長并分節(jié)。豐年蟲和卵在提高魚、蝦、蟹苗的成活率和生長方面起著至關(guān)重要的作用。過去僅是通過捕撈豐年蟲、卵作為魚、蝦、蟹苗種天然活性餌料或捕撈新鮮成體直接投喂對魚蝦蟹，造成大量資源的浪費。同時，隨著我國內(nèi)陸鹽湖干涸及生態(tài)環(huán)境變動劇烈，我國豐年蟲資源量大幅度減少。鑒于目前對艾比湖豐年蟲資源動態(tài)研究較少，本文通過建立艾比湖豐年蟲產(chǎn)卵模型和對模型的孵化率參數(shù)進(jìn)行估計，研究其最佳可持續(xù)利用模式，為保護(hù)和恢復(fù)我國艾比湖豐年蟲資源量提供基礎(chǔ)資料和政策建議。艾比湖是我國第一大生產(chǎn)豐年蟲的鹽湖，艾比湖豐年蟲產(chǎn)業(yè)對帶動周邊地區(qū)發(fā)展具有重要的影響。據(jù)報道，受到艾比湖生態(tài)環(huán)境不斷惡化的影響，艾比湖豐年蟲資源有萎縮之勢，年產(chǎn)量一直在低位徘徊。因此，研究艾比湖豐年蟲資源開發(fā)利用模式是豐年蟲資源可持續(xù)利用的關(guān)鍵。

一、材料與方法

（一）數(shù)據(jù)來源

2015年5月～10月期間共計下湖進(jìn)行采樣6次（5月27日、6月11日、7月24日、8月17日、9月18日和10月26日）。基于艾比湖湖面的橢圓形狀，調(diào)查航線設(shè)計為“橢圓”形，在湖區(qū)設(shè)置18個站位，使用的工具、儀器、藥品：橡皮艇（Yamaha 30馬力）、GPS（Montana?650，中國）、Magellan eXplorist310 導(dǎo)航儀。電子天平（上海民橋精密科學(xué)儀器：JA2103）、25號浮游生物網(wǎng)作過濾網(wǎng)、5L采水器、250mL采樣瓶、5%甲醛、燒杯、放大鏡、解剖鏡等。

豐年蟲和豐年蟲卵的采集，每樣點以10L混合水樣為一單元，經(jīng)25號浮游生物網(wǎng)過濾，放入200mL采樣瓶中，立即用5%甲醛固定，帶回實驗室，固定時間12h以上。在實驗室將采到的樣品用100目的篩絹網(wǎng)過濾，用鑷子夾取出豐年蟲，記錄豐年蟲數(shù)量；放在濾紙上濾除豐年蟲身上的水分，之后立馬放在稱量紙上用電子天平稱量，記錄重量。

（二）豐年蟲產(chǎn)卵模型

本研究需要在了解、掌握艾比湖豐年蟲資源調(diào)查量的基礎(chǔ)上，通過建立數(shù)學(xué)模型，描述和估算豐年蟲群體的組成結(jié)構(gòu)、資源量及其變動，評估捕撈強度和捕撈方式等對艾比湖豐年蟲資源的影響。

通過孵化率實驗得出：艾比湖豐年蟲在自然情況下孵化率在0%～15%之間。并由實驗得出，艾比湖豐年蟲產(chǎn)卵一年通常為4代～6代，這里按6代計算，第一代一般為十幾個卵，然后逐漸增加最多能達(dá)到一二百。這里先假設(shè)艾比湖豐年蟲自然情況下各世代孵化率均為5%，艾比湖豐年蟲第一代產(chǎn)量為10粒卵，第二代產(chǎn)量為20粒卵，第三代為40粒卵，第四代為60粒卵，第五、第六代為100粒卵。

初春孵出的一只艾比湖豐年蟲及其子代一年的產(chǎn)卵量可表示成如下模型：

未孵化滯育卵量

式中：luan（j）為第j代蟲產(chǎn)卵數(shù)；m=1：6代；n（j）為第j代每蟲產(chǎn)卵數(shù)；chong（j+1）為第j+1代成蟲數(shù)；x（j）為第j代卵孵化率；Z為按蟲存活85天計算蟲的總死亡系數(shù)；chong（1：m）為第m代成蟲數(shù)；chong-number為蟲的數(shù)量；chong-weight為蟲的重量；luan-number為卵的數(shù)量；luan-weight為卵的重量。

luan-surplus-number為滯育卵的數(shù)量；luan-surplus-weight為卵的重量。庫中6月11日～10月26日豐年蟲密度（個/L）；Kr=1000 000×1000×S×H（L）；H為平均水深（M）；S為艾比湖湖水面積（KM2）。

二、結(jié)果與分析

（一）豐年蟲密度及生物量調(diào)查

2015年5月～10月艾比湖豐年蟲資源量即數(shù)量和生物量的調(diào)查結(jié)果見表1、圖1、2。

根據(jù)表1可以看出，調(diào)查站位不足18個是因為5月S3站點無法靠近，6月～10月S3和S6站點無法靠近，未進(jìn)行采樣，其他站點均有豐年蟲成體分布。把2015年總計6次艾比湖豐年蟲資源量調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，統(tǒng)計出每個站點豐年蟲總數(shù)平均個數(shù)及重量，即每個站點豐年蟲平均個數(shù)為2.8025個/L，每個站點豐年蟲總數(shù)平均重量為0.0047g/L。5月～10月，艾比湖豐年蟲平均數(shù)量和平均生物量逐月遞減。其主要原因是艾比湖缺水，鹽度不斷攀高，加之水淺高溫蒸發(fā)量大，豐年蟲生存空間縮小。參見圖1、2。

（二）豐年蟲調(diào)查資源量變化

通過設(shè)置18個固定采樣點，共6次全面調(diào)查。通過對數(shù)據(jù)分析研究發(fā)現(xiàn)艾比湖豐年蟲的平均分布密度和生物量變化大體規(guī)律及原因。4月初湖面出現(xiàn)少量的豐年蟲，是第一批越冬休眠卵孵化出來的；5月中旬的豐年蟲資源量較多，大多數(shù)是越冬休眠卵孵化出來；高峰期出現(xiàn)后七八天即5月下旬?dāng)?shù)量驟減，即成蟲第一次產(chǎn)卵后死亡率較高，分布密度相比5月中旬減少在50%左右；6月上旬豐年蟲的數(shù)量又驟增，豐年蟲第一次基本都是卵胎生，幼蟲成長的周期在15日左右即到6月上旬成蟲，分布密度相比5月下旬增加150%左右；7月下旬湖面上出現(xiàn)一些抱卵死亡的個體，但是成蟲的資源量基本沒有變化；8月下旬出現(xiàn)第二次驟減，湖面上明顯出現(xiàn)豐年蟲卵，即越冬休眠卵孵化出豐年蟲的群體死亡。豐年蟲的壽命最長約95天，一般約為70天～85天，分布密度相比6月上旬減少80%左右；9月份就會出現(xiàn)大量死亡的豐年蟲個體，到10月末11月初艾比湖豐年蟲基本都死亡。

表1 2015年6次艾比湖豐年蟲采樣平均情況統(tǒng)計表

圖1 2015年5月～10月艾比湖豐年蟲體平均數(shù)量

圖2 2015年5月～10月艾比湖豐年蟲平均生物量

（三）豐年蟲卵密度及生物量調(diào)查

2015年5月～10月艾比湖豐年蟲卵資源量調(diào)查結(jié)果參見表2。

把2015年總計6次艾比湖豐年蟲卵資源量調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，統(tǒng)計出每個站點豐年蟲卵總平均個數(shù)，即每個站點豐年蟲卵總平均個數(shù)為46.201個/L，完整卵占44.83%，空殼卵占55.17%。5月～10月，豐年蟲卵平均數(shù)量依次遞減。主要原因是艾比湖缺水，鹽度不斷攀高，加之水淺高溫蒸發(fā)量大，豐年蟲生存空間縮小，影響排卵。

（四）豐年蟲卵調(diào)查資源量變化

豐年蟲卵由于隨時產(chǎn)出隨時孵化，而且艾比湖豐年蟲生命周期相對較短一般在70天～85天。因而豐年蟲卵資源量不是隨著時間的推移而增加。通過分析調(diào)查數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)豐年蟲卵資源量變化規(guī)律及原因：3月初～5月初豐年蟲卵總量不多主要是越冬休眠，數(shù)量在減少。由于大風(fēng)導(dǎo)致休眠卵分散，因而孵化時間拖得很長，形成分批孵化，即在3月初～5月初一直有豐年蟲卵孵化，隨著休眠卵的孵化，孵化后一個月左右豐年蟲才能進(jìn)行生殖，即在3月份艾比湖沒有豐年蟲可以進(jìn)行產(chǎn)卵，由于3月初～5月初湖水鹽度低，溶氧量高自然環(huán)境較好，豐年蟲這段時間主要以卵胎生為主，所以在3月初～5月初豐年蟲卵資源量在減少；5月初～7月中旬，豐年蟲卵總量在逐步增加，但是增長幅度不大。這段時間出現(xiàn)抱卵豐年蟲數(shù)量增加。大部分豐年蟲第一世代和第二世代繁殖，豐年蟲產(chǎn)卵量逐漸增加，成體豐年蟲初次產(chǎn)卵量較少，一般幾個到幾十個。在自然情況下我們做的不同鹽度對豐年蟲卵孵化影響，得出自然情況下豐年蟲卵的孵化不超過20%，而且由于這段時間艾比湖抱卵豐年蟲數(shù)量較少，所以艾比湖豐年蟲卵增長幅度不大；7月中旬～9月初，艾比湖豐年蟲總量成幾何倍數(shù)增加。由于這段時間豐年蟲處于二、三世代的交替期和三、四世代的交替期且初春孵化豐年蟲基本還存活。抱卵豐年蟲成幾何倍數(shù)地增多，而且這個季節(jié)湖水蒸發(fā)量大，鹽度升高，艾比湖豐年蟲卵基本不能孵化，所以這段時間艾比湖豐年蟲卵成幾何倍數(shù)增加；9月初～10月末艾比湖豐年蟲卵總量增加，增長速度開始下降。由于豐年蟲壽命最多不超過90天，初春孵化的豐年蟲和第一世代豐年蟲基本死亡，所以艾比湖豐年蟲卵總量增加，增長速度開始下降；11月份以后艾比湖豐年蟲卵總量不會再增加，因為水溫降低豐年蟲開始大批量死亡，最后全部消失。

表2 2015年5月~10月艾比湖豐年蟲卵完整率鏡檢統(tǒng)計表

（五）豐年蟲卵資源與滯育卵計算

按照艾比湖豐年蟲產(chǎn)卵世代計算一年產(chǎn)卵量，計算初春5月初孵化出一個豐年蟲及其子代一年產(chǎn)卵量。艾比湖豐年蟲孵化出來的無節(jié)幼體一般經(jīng)過40多天就可以進(jìn)行生殖，一生能生殖46次，生殖方式為卵生與卵胎生。艾比湖豐年蟲從孵化到死亡通?？纱婊?0天～85天，且一生多次產(chǎn)卵，直至死亡，所以一只初春孵化豐年蟲當(dāng)年產(chǎn)量包括：自己產(chǎn)量和其子代的產(chǎn)量。

豐年蟲卵內(nèi)為未孵化的原腸期胚胎，當(dāng)水分含量較低（不超過10%）或溫度過低時，一直保持滯育狀態(tài)。滯育對豐年蟲的延續(xù)有以下意義：一是渡過不良環(huán)境，維持個體的生存；二是保持群體發(fā)育的一致性和整體性，加強個體間交配幾率產(chǎn)生更多的后代，保障種群的繁衍生息。

1.艾比湖豐年蟲總死亡系數(shù)估算

經(jīng)調(diào)查艾比湖豐年蟲壽命7 0天～85天，這里按85天計算，則豐年蟲85天殘存率s可設(shè)為0.001%，豐年蟲一天的總死亡系數(shù)設(shè)為z，則s=e-85z，所以豐年蟲一天的總死亡系數(shù)為：z=lns/-85=ln0.00001/-85=0.135。其中，z表示豐年蟲一天總死亡系數(shù)，s表示豐年蟲殘存率。

2.艾比湖豐年蟲產(chǎn)卵模型的孵化率參數(shù)估計

按上面豐年蟲產(chǎn)卵模型進(jìn)行計算時，用2015年5月27日調(diào)查的豐年蟲密度可確定出整個湖泊的豐年蟲現(xiàn)存量。即艾比湖湖區(qū)面積400km2=400×1000000=4×108m2平均水深按1.0m計算，庫容4×1011L，2015年5月27日18個站點艾比湖豐年蟲資源平均8.9個/L，2015年5月27日整個湖泊豐年蟲現(xiàn)存量為3.56×1012個，用這一數(shù)值帶入前面多世代產(chǎn)卵模型，可計算出各世代豐年蟲現(xiàn)存量和產(chǎn)卵量，按此方法模型計算的各代豐年蟲現(xiàn)存量隨時間推移各代逐漸增加，而調(diào)查數(shù)據(jù)顯示5月最高，而后逐漸大幅度減少，因此模型計算結(jié)果與2015年豐年蟲現(xiàn)存量調(diào)查結(jié)果嚴(yán)重不符。

究其原因，問題主要出在各世代的孵化率和產(chǎn)卵量上，各世代產(chǎn)卵量基本由實驗確定，所以各世代孵化率均設(shè)為x=5%的假設(shè)一定與實際不符。根據(jù)艾比湖歷年實際情況，每年4月～5月為豐水期，之后水量大幅減少，造成鹽度與礦化度快速增加，因此，豐年蟲孵化率一定也隨之快速降低，造成5月份以后湖中豐年蟲密度也快速下降，因此各世代豐年蟲孵化率不能作為恒定常數(shù)都設(shè)為5%，應(yīng)把各世代豐年蟲孵化率（x1、x2、x3、x4、x5）作為產(chǎn)卵模型參數(shù)進(jìn)行估計，基本原理為用模型計算結(jié)果去擬合2015年各月份豐年蟲實際調(diào)查密度，這里模型參數(shù)估計采用殘差平方和最小方法。即設(shè)2015年各月份豐年蟲實際調(diào)查密度為i（個/L），產(chǎn)卵模型計算的密度為（個/L），則模型理論計算值與實際觀測值的殘差平方和為：。求SSE極小值即可確定產(chǎn)卵模型參數(shù)，待各世代豐年蟲孵化率確定后，再用此孵化率進(jìn)行產(chǎn)卵模型計算，所有模型參數(shù)估計、模型計算和繪圖均用R軟件編程完成。估計結(jié)果為：

各世代豐年蟲孵化率分別為

0.0345、0.0418、0.0134、0.0063、0.0044。產(chǎn)卵模型理論計算密度與2015年各月份豐年蟲實際調(diào)查密度擬合情況如圖3所示。

3.整個湖區(qū)豐年蟲及其年產(chǎn)卵量計算

用各世代豐年蟲孵化率的估計值帶入艾比湖豐年蟲多世代產(chǎn)卵模型進(jìn)行計算，計算得整個湖區(qū)豐年蟲和豐年蟲卵數(shù)量參見表3。

2015年5月～10月各月份艾比湖豐年蟲總生產(chǎn)量：11242噸；2015年5月～10月各月份艾比湖豐年蟲總產(chǎn)卵量：1329噸；2015年5月～10月各月份艾比湖豐年蟲未孵化滯育卵總量：1304噸。

三、討論與建議

（一）豐年蟲利用策略

從前面豐年蟲產(chǎn)卵模型計算的2015年各生長季節(jié)豐年蟲孵化率來看，最大的為6月份是4.2%，最小的為9月份是0.4%，各代平均為2%，艾比湖豐年蟲2015年孵化率極低；2015年湖區(qū)水面面積為405km2，為2010年～2016年各年最低水平，水量也是歷年最低，鹽度一定是歷年最大，造成豐年蟲孵化率大幅降低，致使豐年蟲卵產(chǎn)量下降，這與歷年實際統(tǒng)計的豐年蟲卵產(chǎn)量最低極為吻合。

豐水年份的2016年，豐年蟲卵產(chǎn)量超過了2000噸，豐水年自然條件下艾比湖豐年蟲孵化率缺乏調(diào)查數(shù)據(jù)無法確定，按照前面的研究可以預(yù)期孵化率一定會大幅提升，如果按兩年產(chǎn)量之比來預(yù)測豐水期的2016年豐年蟲孵化率，可提高14倍，即平均可達(dá)到30%。因此，艾比湖豐年蟲的利用策略應(yīng)以水量為基礎(chǔ)來確定。

根據(jù)賈沁賢的研究，在鹽度60～70時，內(nèi)蒙古沙漠小型鹽湖的豐年蟲負(fù)載力可達(dá)0.3kg/m3～0.4kg/m3，而2015年艾比湖豐年蟲資源量僅為0.028kg/m3，僅為豐年蟲負(fù)載力的10%。因此，若參照這一研究結(jié)果，從環(huán)境對豐年蟲的負(fù)載力來說，艾比湖豐年蟲負(fù)載力可達(dá)16萬噸，按1/3利用原則（賈沁賢），每年可利用豐年蟲5萬噸左右。按這一原則，2015年艾比湖豐年蟲可利用11242/3=3747噸，即3500噸左右。

圖3 2015年5月～10月產(chǎn)卵模型理論計算密度與實際調(diào)查密度擬合圖

（二）滯育卵利用策略

前面豐年蟲孵化模型計算的2015年產(chǎn)滯育卵共1304噸，去除空殼卵后的好卵為1043噸，而2015年的統(tǒng)計產(chǎn)量僅為142噸，實際利用僅為所產(chǎn)滯育卵的13.6%，其它86.4%豐年蟲卵主要包括下沉湖底、岸邊埋沙、鳥吃以及偷捕等。

按理論模型估算，2015年5月～10月艾比湖豐年蟲生長期豐年蟲孵化卵總量為1329噸，未孵化滯育卵為1304噸，孵化的豐年蟲卵僅為25噸，孵化卵數(shù)量只占總產(chǎn)卵量不到2%，為豐年蟲資源的安全起見，此數(shù)值我們可取5%。因此，艾比湖豐年蟲卵年捕撈量可確定為當(dāng)年總產(chǎn)卵量的95%。

根據(jù)賈沁賢等的研究，并按2015年的平均孵化率2%計算，艾比湖豐年蟲可增加10倍，滯育卵也可增加10倍可達(dá)13040噸。若豐水時湖面擴(kuò)大，孵化率將會大幅提高，若分別按5%、10%計算，艾比湖蟲卵分別可達(dá)32600噸和65200噸。因此，艾比湖蟲卵若按豐年蟲負(fù)載力計算以及1/3利用原則，艾比湖可利用蟲卵應(yīng)分別達(dá)到4347噸、10866噸和21733噸。

表3 2015年5月～10月豐艾比湖年蟲及蟲卵計算結(jié)果統(tǒng)計表

總之，根據(jù)若賈沁賢等的研究結(jié)果以及滯育卵產(chǎn)量與湖面積的回歸方程，豐年蟲滯育卵數(shù)量與餌料數(shù)量和湖面大小存在極高的相關(guān)性。因此，若要大幅提高艾比湖豐年蟲滯育卵數(shù)量，主要手段一是施肥或投餌；二是大量注水以提高湖面面積。若湖面積提高到1600km2，并加以施肥或投餌，艾比湖豐年蟲滯育卵產(chǎn)量將達(dá)到1萬噸以上。

（三）豐年蟲捕撈建議

通過調(diào)查艾比湖豐年蟲卵的空殼率，從測量結(jié)果得知，艾比湖豐年蟲卵在5月份是繁殖盛期。5月、6月艾比湖豐年蟲在天然湖中繁殖力較強，孵化率很高，空殼率較高；到了7月下旬以后，艾比湖豐年蟲在湖中繁殖力變?nèi)?，多休眠卵，空殼率低。鑒于此，為了促進(jìn)艾比湖豐年蟲資源最佳可持續(xù)利用，建議艾比湖豐年蟲卵的開捕時間應(yīng)從7月末或9月初開始。