籠養(yǎng)條件下小飛鼠秋季晝夜活動節(jié)律研究

田新民 沙思彤 徐春雨 廉明棟 楊孟平 石蘭英 曾慶洲

摘要：對捕自張廣才嶺北部的小飛鼠（Pteromys volans），在實驗室籠養(yǎng)條件下進行了秋季的晝夜活動節(jié)律觀察研究。結(jié)果表明，小飛鼠表現(xiàn)出典型的夜行性動物行為節(jié)律特征，且受自然光照影響較大，隨夜間提前和破曉延后，小飛鼠巢外活動也隨之變化。巢外總活動平均每晝夜時間量為337.33 min（5.62 h），夜間活動占92.23%，巢外取食活動和其他活動各占37.72%和62.28%。巢外總活動、取食和其他活動均在17：00—19：00、21：00—22：00和3：00—5：00出現(xiàn)活動高峰。其中，夜間每小時時間段內(nèi)，僅取食活動頻次與時間量呈顯著正相關(guān)（r=0.600，P<0.05），線性回歸方程y=4.826x-4.475。

關(guān)鍵詞：小飛鼠（Pteromys volans）;活動節(jié)律;籠養(yǎng)條件

中圖分類號：Q958 ? ? ? ? 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）24-0180-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.24.044 ? ? ? ? ? 開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Study on the circadian activity rhythm of Pteromys volans

in autumn under the cage condition

TIAN Xin-min1，2，SHA Si-tong1，XU Chun-yu1，LIAN Ming-dong1，

YANG Meng-ping1，SHI Lan-ying1，ZENG Qing-zhou3

（1.College of Life Science and Technology，Mudanjiang Normal University，Mudanjiang 157011，Heilongjiang，China;

2.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China;

3.Heihe Silvicultural Office，Tieli Forestry Bureau，Tieli 152500，Heilongjiang，China）

Abstract： The study was about observation on circadian activity rhythm of Pteromys volans that were caught from northern Zhangguangcai mountain in autumn and fed under the cage condition in the laboratory. The results showed that the Pteromys volans had typical behavioral rhythm of nocturnal animals and was greatly influenced by natural light. With early night and late dawn， the activities outside the nest of the mice also changed. The total out-of-nest activity time was 337.33 min（5.62 h）， of which 92.23% were nocturnal activities， 37.72% were out-of-nest foraging activities and 62.28% were other activities. Total activities， foraging and other activities outside the nest all peaked at 17：00—19：00 pm， 21：00—22：00 pm and 3：00—5：00 am. The frequency of foraging activity was significant positively correlated with the amount of time （r=0.600，P<0.05）， and the linear regression equation was y=4.826x-4.475.

Key words： Pteromys volans; activity rhythm; cage culture

小飛鼠（Pteromys volans）隸屬哺乳綱（Mammalia）嚙齒目（Rodentia）松鼠科（Sciuridae）飛鼠屬，在中國主要分布于東北、華北和西北等林區(qū)[1，2]。目前國外在小飛鼠巢址選擇、家域、擴散、遺傳多樣性和分子系統(tǒng)地理等領(lǐng)域已進行深入研究[3-7]，而國內(nèi)僅在樹洞巢穴保溫機制方面有相關(guān)報道[8]。小飛鼠為森林可持續(xù)經(jīng)營的指示和傘護種，不合理的森林采伐，已導致其種群數(shù)量下降，成為易危物種[8]。因此，為制定科學的保護策略，應對小飛鼠開展深入研究。

活動節(jié)律是動物對環(huán)境的高度適應，同時受多種因素的影響[9，10]?；顒庸?jié)律研究是了解物種生活習性和生理需求的手段，是開展相關(guān)動物生態(tài)學研究的基礎(chǔ)[11]。因此，本研究于2018年10—11月對捕自張廣才嶺北部的小飛鼠在實驗室籠養(yǎng)條件下進行了晝夜活動節(jié)律研究，以期為小飛鼠相關(guān)生態(tài)學研究和科學保護提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗動物

于2018年10月初，在長白山脈張廣才嶺北部的黑龍江省賓縣林區(qū)捕獲5只小飛鼠（3♂，2♀），帶回實驗室飼養(yǎng)觀察。每只小飛鼠單獨飼養(yǎng)于長×寬×高為85 cm×65 cm×90 cm鐵絲籠內(nèi)，稻草編織巢內(nèi)放置少許棉花，固定于鐵絲籠側(cè)上部作為巢穴。每日15：00—16：00提供蘋果、面包、向日葵子、松子、榛子、橡子、玉米和樺樹子為食，蘋果提供水源，同時清理前一日剩余食物，沖洗糞尿。實驗室溫度為16～19 ℃，自然光照。

1.2 ?試驗方法

以紅外攝像機24 h記錄，飼養(yǎng)1周適應籠內(nèi)環(huán)境后，記錄并統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)。以1 h為時間段，整理為0：00—1：00、1：00—2：00……23：00—24：00時間段內(nèi)的巢外活動、取食活動和其他活動的時間量及頻次。時間量以min為統(tǒng)計單位;巢外活動頻次以出、進巢為1次，在某1 h時間段內(nèi)僅有出巢或進巢計0.5次;巢外取食活動和其他活動頻次以連續(xù)的某一活動計1次。巢外其他活動為巢外非取食活動，包括跑動、修整巢穴、整理皮毛、排便等巢外所有取食活動以外的行為。所有統(tǒng)計數(shù)據(jù)開始于10月中旬，結(jié)束于11月中旬，共32 d。日間定義為從天剛亮到天完全黑的時間段，其余時間段為夜間，以每日個人觀察記錄為準。

1.3 ?數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 24.0軟件，計算時間量和頻次的平均值及標準差;以單因子方差分析（One-way ANOVA，LSD法）進行不同時段之間活動量的差異顯著性檢驗;用皮爾遜相關(guān)性檢驗（Pearson test）判斷各活動時間量與活動頻次之間的相關(guān)性，并對存在顯著相關(guān)性的時間量與頻次作回歸方程。以Excel 2007作圖。統(tǒng)計中，沒有發(fā)現(xiàn)小飛鼠同性個體間及雌雄間行為的顯著差異，故將5只個體數(shù)據(jù)合并統(tǒng)計分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?巢外晝夜活動

10月中旬至11月中旬期間的32 d，日間開始時間由5：08逐漸延遲至6：03，夜間開始時間由17：00逐漸提前至16：16。期間，日間由11 h 52 min縮短至10 h 13 min;夜間由12 h 8 min延長至13 h 47 min。觀察發(fā)現(xiàn)，隨著夜間開始時間的提前，小飛鼠的巢外活動開始時間也有提前。16：00開始小飛鼠巢外活動開始增加，17：00后出現(xiàn)明顯的高峰期;5：00后巢外活動明顯開始降低，6：00開始幾乎很少活動（圖1）。

小飛鼠巢外活動平均每晝夜時間量為337.33 min（5.62 h），其中夜間活動時間311.11 min（5.19 h），占比92.23%，表現(xiàn)出明顯夜行性動物的活動規(guī)律。觀察發(fā)現(xiàn)，小飛鼠巢外活動在夜間17：00—19：00（17：00—18：00和18：00—19：00）、21：00—22：00、3：00—5：00（3：00—4：00和4：00—5：00），出現(xiàn)3個活動高峰期。高峰期內(nèi)，每小時巢外活動均超過25 min;18：00～19：00活動量最大，達35.16 min，并與活動高峰期外的其他時間段差異顯著（P<0.05）（圖1）。

小飛鼠出巢頻次在0：00—5：00和22：00～24：00時間段內(nèi)較高，均達4.81次以上;1：00—2：00出巢頻次最高，為5.95次。日間也存在極少的出巢行為（圖2）。統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，夜間各時間段出巢頻次與巢外活動時間量之間不存在顯著的相關(guān)性（r=0.520，P=0.083>0.05）。

2.2 ?巢外取食活動

小飛鼠巢外取食活動平均每晝夜時間量為127.25 min（2.12 h），占巢外活動時間量的37.72%。其中，夜間取食活動時間量為116.31 min（1.94 h），占夜間巢外活動的37.39%，占晝夜取食活動的91.40%。

小飛鼠巢外取食活動與巢外活動高峰期相同，均出現(xiàn)在夜間17：00—19：00、21：00—22：00和3：00—5：00，并均與高峰期外的其他時間段差異顯著（P<0.05）。高峰期內(nèi)，每小時巢外取食活動時間均超過10 min;18：00—19：00取食活動時間量最大，達16.08 min。高峰期外，夜間的取食活動時間量為5.19～8.61 min（圖1）。

小飛鼠取食頻次較高時間段也基本出現(xiàn)在取食活動時間高峰期內(nèi)，夜間取食頻次每小時2.25～ 3.61次（圖3）。統(tǒng)計得出取食頻次與時間量呈顯著正相關(guān)（r=0.600，P=0.039<0.05），線性回歸方程y=4.826x-4.475（R2=0.36，P=0.039）。

2.3 ?巢外其他活動

小飛鼠巢外其他活動（非取食活動）平均每晝夜時間量為210.08 min（3.50 h），占巢外活動時間量的62.28%。其中，夜間其他活動時間量為194.80 min（3.25 h），占夜間巢外活動時間量的62.61%，占晝夜其他活動時間量的92.73%。

小飛鼠巢外其他活動高峰期基本與巢外活動和取食活動高峰期相同，但時間曲線變化趨勢相對平緩，夜間其他活動時間量為13.75～19.61 min，各時間段間差異均不顯著（P>0.05）（圖1）。

小飛鼠夜間巢外其他活動頻次每小時2.25～5.34次;高峰期主要出現(xiàn)在0：00—5：00、18：00—19：00和21：00—24：00，活動頻次均在3.81次以上。其中，3：00—4：00頻次最高（圖4）。夜間每時間段的活動頻次與時間量無顯著相關(guān)性（r=0.027，P=0.935>0.05）。

3 ?小結(jié)與討論

晝夜節(jié)律是動物對環(huán)境的高度適應，同時受多種因素的影響[9，10，12]。本研究在保證動物溫度、濕度和食物需求的特定實驗室條件下進行，自然光照和短期的實驗室飼養(yǎng)，結(jié)果反映了小飛鼠對外界光周期的適應和對野外環(huán)境適應的內(nèi)源性節(jié)律特征。本試驗中小飛鼠巢外活動受自然光照影響較大，隨秋季夜間的延長，小飛鼠巢外活動周期也隨之變長，有意避開光照，這與人工控制光照時間飼養(yǎng)美洲飛鼠（Glaucomys volans）的結(jié)果相同[13]。同時，小飛鼠夜間活動時間占巢外晝夜總活動時間量的92.23%，這種典型的夜行性動物特征與前人研究結(jié)果一致[8，14]。日間也有極少的出巢行為，在11：00—12：00更常見，主要進行取食活動，野外觀察發(fā)現(xiàn)小飛鼠白天也有出巢活動行為。

小飛鼠取食活動時間量占巢外總活動時間量的37.72%，所占比率較低，遠低于小興安嶺林區(qū)松鼠（Sciurus vulgaris）秋冬季節(jié)野外取食活動所占比率85.50%～88.25%[15]。野外取食活動包括搜尋食物、處理食物、啖食及運輸和埋藏等一系列活動[15]，籠養(yǎng)條件下小飛鼠食物來源方便，自然出現(xiàn)時間比率較低的取食活動。巢外總活動、取食活動和其他活動均在17：00—19：00、21：00—22：00和3：00—5：00三個時間段出現(xiàn)活動高峰，其中取食活動最為明顯，均與高峰期外的其他時間段有顯著差異。從剛進入夜晚開始，小飛鼠出現(xiàn)第一個取食高峰期（17：00—19：00）;經(jīng)過2～3 h消化代謝，機體再次需要攝取食物補充能量，出現(xiàn)第二個取食高峰期（21：00—22：00）;同樣經(jīng)過2～3 h，取食活動增加，在3：00—5：00出現(xiàn)最后一個取食高峰期，為即將進入白天睡眠期間提供充足的能量貯存，這與松鼠秋季野外取食活動存在兩個高峰期[15]，籠養(yǎng)條件下夏季松鼠有三個高峰期過程相似[16]。

數(shù)據(jù)分析中，未發(fā)現(xiàn)小飛鼠同性個體間及雌雄間行為的顯著差異，可能秋季為小飛鼠非繁殖季節(jié)，沒有表現(xiàn)出明顯不同的活動規(guī)律。參考小飛鼠野外主要取食松子、橡子、針葉樹芽、闊葉樹嫩皮、樺樹花絮（樺樹子）、漿果和蘑菇等[8，14]，實驗室提供了蘋果、面包、向日葵子、松子、榛子、橡子、玉米和樺樹子等幾種食物。各食品等重投食試驗發(fā)現(xiàn)，小飛鼠喜好食物為蘋果、面包和向日葵子，平均每晝夜攝取量分別為20.50、9.67和4.82 g，其他食品均不足1 g。觀察發(fā)現(xiàn)，小飛鼠很難打開榛子外殼取食內(nèi)部果實。蘋果可提供足夠水源，不再另外飲用純凈水。樺樹子取食量比重不大，卻是重要的食物成分;不提供樺樹子時，小飛鼠排便出現(xiàn)糞質(zhì)稀薄，水分增多等，會影響小飛鼠的生長發(fā)育。

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