遮陰及復(fù)光對花果期番茄葉片光合特性的影響*

朱雨晴，薛曉萍

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遮陰及復(fù)光對花果期番茄葉片光合特性的影響*

朱雨晴1,2，薛曉萍2**

（1．南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2．山東省氣候中心，濟(jì)南 250000）

以無限生長型番茄“粉冠”為試材，在花果期于日光溫室上加蓋遮陽網(wǎng)的方式進(jìn)行為期3d（T1）、6d（T2）、9d（T3）、12d（T4）和15d（T5）的遮陰處理，遮陰結(jié)束立即恢復(fù)自然光照，以日光溫室內(nèi)自然光為對照（CK）；分別于遮陰結(jié)束時和恢復(fù)光照第3、6、9、12、15天觀測番茄葉片的光合參數(shù)，分析其在遮陰條件下的變化特點(diǎn)及復(fù)光后的恢復(fù)能力。結(jié)果表明：與對照相比，遮陰使番茄葉片的光飽和點(diǎn)降低，光補(bǔ)償點(diǎn)升高。遮陰15d后番茄葉片凈光合速率下降49.0%，胞間CO2濃度增加68.3%。隨著遮陰日數(shù)增加，葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，遮陰15d后，分別下降32.9%和1.6%。葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨著遮陰日數(shù)的增加分別上升125.2%、182.6%和115.4%，其中葉綠素b含量變化顯著（P＜0.05）。番茄葉片熒光參數(shù)中，F(xiàn)0隨著遮陰日數(shù)的增加而增加，遮陰15d后增加30.9%，ΦPSⅡ、qP和ETR隨著遮陰日數(shù)的增加而降低，遮陰后分別減少32.1%、29.8%和36.7%。而Fv/Fm對遮陰環(huán)境的響應(yīng)不顯著。遮陰日數(shù)對葉片不同參數(shù)的恢復(fù)能力有不同影響，12d以上的遮陰使葉片凈光合速率和胞間CO2濃度無法恢復(fù)，9d以上的遮陰使葉片葉綠素含量無法恢復(fù)，葉綠素a和類胡蘿卜素的恢復(fù)能力高于葉綠素b。遮陰日數(shù)小于9d時，番茄葉片的光合參數(shù)及葉綠素含量均能恢復(fù)至初始狀態(tài)。

番茄；遮陰；復(fù)光；光合參數(shù)；葉綠素

番茄是中國冬春季設(shè)施種植的主要蔬菜之一，屬喜光作物[1]，光飽和點(diǎn)在1800μmol·m?2·s?1左右，弱光條件直接影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。受氣候變化的影響，持續(xù)寡照天氣已成為制約設(shè)施番茄高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一。

關(guān)于寡照對作物的影響，國內(nèi)外學(xué)者已做了大量研究，有研究表明，植物能通過改變自身的光合器官來適應(yīng)環(huán)境的光照特性，光照強(qiáng)度過低易造成葉片光反應(yīng)中心損傷，且不同生育階段光抑制程度存在差異[2]。Pattanaik等發(fā)現(xiàn)寡照災(zāi)害導(dǎo)致作物生理形態(tài)發(fā)生變化，葉綠體類囊體膜的葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合物PSII中色素蛋白CPa帶的明顯減少[3]，弱光下，PSI和PSII光反應(yīng)中心受到抑制[1]。Meng等發(fā)現(xiàn)，寡照環(huán)境下，番茄葉片的電子傳遞速率降低，類囊體膜和ATP酶活性受到影響[1]；長時間弱光會導(dǎo)致番茄葉片光合參數(shù)下降，氣孔密度下降，番茄植株生長速率降低，生育期延長，開花坐果率下降[4?7]；孫治強(qiáng)等發(fā)現(xiàn)，弱光使番茄葉片葉綠素a和b含量增加[8]。通常植物能通過改變自身的光合器官來適應(yīng)環(huán)境中的光照特性[2]，弱光下，PSI和PSII光反應(yīng)中心受到抑制[1]。

設(shè)施番茄主要生長期在秋冬季，其中花果期占整個生長期的3/4，受連陰天和霧霾的共同影響，設(shè)施番茄開花坐果期極易遭受寡照天氣影響，因此，冬季寡照成為設(shè)施番茄花果期主要災(zāi)害之一。目前關(guān)于寡照對番茄影響的研究，大部分集中于苗期，針對花果期葉片光合特性對寡照持續(xù)時間響應(yīng)及其恢復(fù)能力的研究，迄今尚未見報道。本研究擬通過遮陰試驗(yàn)，分析不同遮陰持續(xù)時間及恢復(fù)光照后對葉片光合參數(shù)的影響，以期為設(shè)施蔬菜生產(chǎn)防災(zāi)減災(zāi)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2017年11月?2018年2月在位于沂南縣的臨沂設(shè)施農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站內(nèi)進(jìn)行，供試日光溫室呈東西走向，長、寬和高分別為68.0、10.0和4.6m。覆蓋聚乙烯無滴膜，透光系數(shù)為75%。以無限生長型番茄“粉冠”為試材，壟寬95cm，行間距40cm，株間距30cm，每壟60株。供試土壤為沙壤土。10月1日定植，30d后供試番茄植株高達(dá)65～75cm，進(jìn)入花果期。11月10日，采用遮陽網(wǎng)覆蓋的遮光方式（遮陽網(wǎng)覆蓋于日光溫室棚頂，高4.6m），模擬陰雨（雪）天氣溫室內(nèi)寡照環(huán)境，按照陰雨天氣不遮、多云天氣遮一層、晴天遮兩層的原則，確保試驗(yàn)期間溫室內(nèi)光照強(qiáng)度低于200μmol·m?2·s?1，試驗(yàn)期間各處理組的環(huán)境差異只有光照強(qiáng)度，其余條件完全相同。田間管理按高產(chǎn)栽培水平進(jìn)行，苗期施一次高氮肥，番茄進(jìn)入幼果期（90%的植株開始結(jié)果后第10天）后施用氮磷鉀（18?18?18）肥，以后每15天施肥一次。試驗(yàn)期間，光合有效輻射維持在200～800μmol·m?2·s?1，CO2濃度0.35～0.45mL·L?1，氣溫20～30℃，15cm地溫22～28℃，土壤相對含水率65%～75%，空氣相對濕度75%～85%。

根據(jù)山東17個省轄市10a內(nèi)平均連陰雨日數(shù)統(tǒng)計，冬季持續(xù)陰天日數(shù)一般在15d以內(nèi)，因此，設(shè)計最大遮陰日數(shù)為15d。11月10日10：00開始遮陰，設(shè)3d（T1）、6d（T2）、9d（T3）、12d（T4）和15d（T5）5個連續(xù)遮陰處理和一個對照（不遮陰）處理，每組3個重復(fù)。每個處理結(jié)束后，于當(dāng)日10：00標(biāo)記葉片并撤去遮陽網(wǎng)恢復(fù)正常光照，同時測定該處理和CK對照組的葉片光合熒光參數(shù)和葉綠素含量，觀測完成后，將恢復(fù)光照的處理組作為恢復(fù)組。5個遮陰處理組分別對應(yīng)5個恢復(fù)組，分別用T1H、T2H、T3H、T4H和T5H表示?；謴?fù)期間，分別在恢復(fù)期內(nèi)的第3、6、9、12、15天的10：00同時測量該組和CK對照組的葉片光合熒光參數(shù)和葉綠素含量。

1.2 氣象數(shù)據(jù)測定

采用Maos型小氣候自動觀測儀分別獲取日光溫室內(nèi)遮陰和非遮陰條件下環(huán)境光合有效輻射。溫室內(nèi)氣溫、空氣相對濕度采用WatchDog 2000數(shù)據(jù)采集器獲取，數(shù)據(jù)采集頻率每5min一次，取1h內(nèi)平均值。

1.3 光合參數(shù)和葉綠素的測定

1.3.1 光響應(yīng)曲線

在觀測日10：00?12：00，選取番茄植株自上而下第2個分支中健康、成熟的葉片進(jìn)行標(biāo)記，利用LI?6400便攜式光合測定系統(tǒng)（美國產(chǎn)）LED紅藍(lán)光源，設(shè)置光量子通量密度由低到高依次為0、200、400、600、800、1000、1200、1300、1500、1800和2000μmol·m?2·s?1的11個點(diǎn)，測量前將葉片在1200μmol·m?2·s?1的光強(qiáng)下光誘導(dǎo)120s，測量期間葉室內(nèi)氣溫保持在20±3℃，CO2濃度保持在350±10μmol·mol?1范圍內(nèi)。測量葉片在不同光強(qiáng)下的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），同一處理取3次重復(fù)平均值。

1.3.2 熒光參數(shù)

在當(dāng)日同一時刻，利用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光測定系統(tǒng)測量葉片熒光參數(shù)，包括初始熒光（F0）、PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅（qP）和電子相對傳遞速率（ETR）。

1.3.3 葉綠素含量

參考李小方[9]關(guān)于測定番茄葉片的光合色素含量方法，于10：00?12：00，取番茄植株自上而下第2個分支中健康、成熟的葉片，剪去葉脈并切成碎塊，稱取0.5g與3mL純丙酮一起放入研缽中，加適量石英砂研磨均勻。將勻漿再加入5mL體積比為80%的丙酮置入離心管，以4000r·min?1轉(zhuǎn)速勻速離心10min后，取上清液用80%丙酮定容至10mL。將所得溶液用分光光度計在 665、649、470nm波長下比色，計算得到葉綠素a（Chl-a）、葉綠素b（Chl-b）和類胡蘿卜素含量（Chl x.c），葉綠素總含量（Chl）為3種葉綠素含量之和。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS9.50和Excel2007系統(tǒng)對觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，利用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對番茄葉片光合特性的影響

2.1.1 光響應(yīng)曲線

如圖1所示，各處理番茄葉片的光響應(yīng)曲線中，凈光合速率隨著遮陰日數(shù)的增加呈現(xiàn)下降趨勢，其中CK的光飽和點(diǎn)出現(xiàn)在光量子通量密度為1600μmol·m?2·s?1時，T1?T3的光飽和點(diǎn)出現(xiàn)在光量子通量密度為1500μmol·m?2·s?1時，T4、T5的光飽和點(diǎn)出現(xiàn)在光量子通量密度為1300μmol·m?2·s?1處，由此可見，遮陰會影響番茄葉片的光合性能，使番茄葉片的光飽和點(diǎn)降低。番茄葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)呈現(xiàn)與光飽和點(diǎn)相反的變化趨勢，T1?T5的光補(bǔ)償點(diǎn)分別出現(xiàn)在光量子通量密度為54、87、102、110和108μmol·m?2·s?1處，同日測得的CK對照組葉片，其光補(bǔ)償點(diǎn)為35μmol·m?2·s?1。由此可知，遮陰使葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)增加，且遮陰日數(shù)越長，光補(bǔ)償點(diǎn)越大，由高到低依次為T5>T4>T3>T2>T1>CK。

2.1.2 光合參數(shù)

選取光飽和點(diǎn)處的光合參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果見表1。由表可見，與同天測得的CK相比，所有遮陰處理其葉片的凈光合速率均明顯降低，胞間CO2濃度均明顯升高。且隨著遮陰日數(shù)的增加葉片凈光合速率逐漸減小，T1、T2、T3、T4和T5較CK 分別下降7.0%、26.7%、38.9%、46.8%和49.0%；胞間CO2濃度隨著遮陰日數(shù)增加逐漸上升，T1、T2、T3、T4和T5分別比CK升高23.4%、38.5%、39.0%、51.7%和68.3%。遮陰處理中（T1?T5）葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與CK相比表現(xiàn)出相同的變化趨勢，即在遮陰3～15d的范圍內(nèi)隨著遮陰時間的延長先上升后下降，氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為T3>T2>T1>CK>T4>T5，葉片蒸騰速率為T3>T2>T4>T1>CK>T5。葉片凈光合速率和蒸騰速率在遮陰6d（T2）后出現(xiàn)顯著差異，葉片胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度則在遮陰9d（T3）后出現(xiàn)顯著差異?？梢姡陉?～15d會對番茄葉片的水、氣交換產(chǎn)生影響，遮陰9d內(nèi)水、氣交換速率（蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度）升高，繼續(xù)遮陰（12d和15d）后葉片水、氣交換速率將降低；遮陰3～15d也會對番茄葉片的凈光合速率產(chǎn)生不利影響，從而使胞間CO2濃度升高。

圖1 不同遮陰日數(shù)處理下番茄葉片光響應(yīng)曲線的比較

2.1.3 葉綠素含量

由表2可知，不同遮陰日數(shù)條件下的番茄葉片Chl-a、Chl-b、Chl x.c以及Chl含量均隨著遮陰日數(shù)的增加而呈現(xiàn)上升趨勢。與對照CK相比，T1?T5處理Chl-a含量分別上升16.0%、27.5%、45.8%、69.5%和125.2%；Chl-b含量分別升高21.7%、47.8%、39.1%、117.4%和182.6%；Chl x.c含量分別增加7.7%、20.5%、35.9%、48.7%和115.4%。3種葉綠素含量的變化幅度表現(xiàn)為，葉綠素b>葉綠素a>類胡蘿卜素。分析其顯著性可知，Chl含量、葉綠素a和類胡蘿卜素含量均從T3開始與CK出現(xiàn)顯著性差異，Chl-b含量從T2開始出現(xiàn)顯著性差異。Chl含量為3種葉綠素含量之和，其變化規(guī)律與3種葉綠素相似。

表1 不同遮陰處理番茄葉片光飽和點(diǎn)對應(yīng)的光合參數(shù)比較（平均值±均方差）

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。Pn為凈光合速率，Ci為胞間CO2濃度，Gs為氣孔導(dǎo)度，Tr為蒸騰速率。下同。

Note：Lowercase letter indicate the difference significance among treatments at 0.05. Pn is net photosynthetic rate. Ci is intercellular carbon dioxide concentration. Gs is stomatal conductance. Tr is transpiration rate. The same as below.

表2 不同遮陰日數(shù)條件下番茄葉片的葉綠素含量比較（mg·g?1）

Note: Chl-a is chlorophyll a content, Chl-b is chlorophyll b content, Chl x.c is carotenoids content, and Chl is the total sum of three items. The same as below.

2.1.4 熒光參數(shù)

表3為不同遮陰日數(shù)條件下的番茄葉片熒光參數(shù)的變化過程。由表可見，F(xiàn)0隨遮陰日數(shù)的增加而上升，分析其顯著性可知，與CK相比，T1?T3處理F0的上升幅度并不顯著，T4、T5處理則出現(xiàn)顯著性差異。即12～15d的遮陰對葉片F(xiàn)0產(chǎn)生了顯著影響，相比CK分別升高了30.7%、30.9%。遮陰使番茄葉片F(xiàn)v/Fm略有下降，分析顯著性可發(fā)現(xiàn)，在T1?T5的遮陰處理中，葉片 Fv/Fm無顯著性差異，因此，15d以內(nèi)的遮陰不會對番茄葉片F(xiàn)v/Fm產(chǎn)生顯著影響。番茄葉片ΦPSⅡ隨著遮陰日數(shù)的增加而降低，T1、T2處理其葉片ΦPSⅡ與CK相比無顯著性差異，T3開始出現(xiàn)顯著變化，其中T5的差異性最為顯著。9～15d的遮陰（T3?T5處理）使ΦPSⅡ相比CK分別降低19.6%、25.0%和32.1%。由表可知，遮陰使葉片qP下降。與CK相比，從T1處理開始，葉片qP即出現(xiàn)了顯著性差異，在遮陰過程中，各處理葉片qP與CK相比分別下降15.5%、14.3%、25.0%、27.4%和29.8%。葉片ETR隨著遮陰日數(shù)的增加呈現(xiàn)降低趨勢，分析其顯著性可知，在遮陰過程中，葉片ETR由T2開始與CK對照組出現(xiàn)顯著性差異，T2?T5與CK相比顯著降低12.6%、19.8%、30.4%和36.7%。比較番茄葉片熒光參數(shù)可知，葉片qP與ETR對遮陰的響應(yīng)更為敏感。

表3 不同遮陰日數(shù)條件下番茄葉片的熒光參數(shù)

Note:F0is initial fluorescence, Fv/Fm is PSⅡmaximum quantum yield, ΦPSⅡis actual photochemical quantum yield, qP is photochemical quenching, ETR is relative electron transfer rate. The same as below.

2.2 復(fù)光對番茄葉片光合特性的影響

2.2.1 光合參數(shù)

番茄葉片光合參數(shù)的恢復(fù)過程如圖2所示。由圖可知，隨著脅迫程度的增加，葉片凈光合速率和胞間CO2濃度的恢復(fù)程度逐漸降低，其中T1處理恢復(fù)最好，T5處理恢復(fù)最差。

圖2a為葉片凈光合速率的恢復(fù)過程，由圖可知，T1、T2和T3在9～15d內(nèi)恢復(fù)至正常水平，而T4、T5在結(jié)束恢復(fù)時，僅恢復(fù)至正常水平的95%和85%。圖2b為葉片胞間CO2濃度的恢復(fù)過程，由圖可見，T1?T4均在6～15d內(nèi)恢復(fù)至正常水平，T5在恢復(fù)結(jié)束后，胞間CO2濃度仍然比CK高出17.5%。

圖2c為葉片氣孔導(dǎo)度的恢復(fù)過程，由圖可知，CK的葉片氣孔導(dǎo)度處于0.2～0.8mol·m?2·s?1范圍內(nèi)，經(jīng)過15d的恢復(fù)，T1、T2的葉片氣孔導(dǎo)度比恢復(fù)前分別降低26.7%和15.6%，T3、T4和T5則比恢復(fù)前分別升高15.3%、57.7%和212.9%，T1、T2的葉片氣孔導(dǎo)度在9d內(nèi)恢復(fù)至正常水平，T3、T4和T5在15d內(nèi)恢復(fù)至正常水平。圖2d為葉片蒸騰速率的恢復(fù)過程，與氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律類似，T1、T2的葉片蒸騰速率隨著恢復(fù)天數(shù)的增加而降低，T3、T4和T5則隨著恢復(fù)時間的增加而逐漸升高。T1經(jīng)過15d基本恢復(fù)到正常水平，T2在恢復(fù)結(jié)束時，蒸騰速率比CK高出32.8%；T3、T4和T5在9～15d內(nèi)基本恢復(fù)至正常水平。

2.2.2 葉綠素含量

由表4所示，番茄葉片的Chl-a、Chl-b和Chlx.c含量均隨著恢復(fù)時間的增加而呈現(xiàn)下降趨勢。對照CK的Chl含量在1.48～1.68mg·g?1范圍內(nèi)波動。T1的Chl含量在恢復(fù)9d后與CK無顯著性差異。同理，T2在15d后，其葉綠素含量與CK無顯著性差異。T3、T4和T5的Chl含量在恢復(fù)過程中始終與CK存在顯著性差異，可見，遮陰9d以上時，Chl含量無法在復(fù)光后恢復(fù)正常。

對照CK的番茄葉片Chl-a含量在1.26～1.52mg·g?1，分析各處理顯著性差異可知，T1在恢復(fù)6d時，其Chl-a含量與CK無顯著性差異。T2、T3和T4的Chl-a含量分別在15d、27d和27d時恢復(fù)正常水平。T5在恢復(fù)過程中始終與CK存在顯著性差異。

圖2 各處理復(fù)光不同天數(shù)后番茄葉片光合特性的光響應(yīng)曲線

注：T1H、T2H、T3H、T4H和T5H分別表示5個遮陰處理相對應(yīng)的恢復(fù)處理，3d、6d、9d、12d、15d表示恢復(fù)日數(shù)。下同。

Note:T1H , T2H , T3H , T4H and T5H represent the restoration groups of 5 stress treatments, respectively , and 3d,6d,9d,12d,15d represent the recovery days. The same as below.

由表可知，番茄葉片Chl-b含量在三種葉綠素中含量最低，對照CK的番茄葉片Chl-b含量在0.21～0.27mg·g?1范圍內(nèi)波動。分析其顯著性可知，T1的Chl-b含量在9d時恢復(fù)至正常水平，T2、T3分別在15d時恢復(fù)至正常水平，T4、T5的Chl-b含量與CK對照組始終無顯著相關(guān)關(guān)系。

番茄葉片中Chlx.c含量在0.40～0.45范圍內(nèi)波動，顯著性分析表明，T1、T2處理葉片Chlx.c含量與CK顯著相關(guān)，T3在恢復(fù)12d后，其Chlx.c含量與CK無顯著性差異，T4、T5的Chlx.c含量與CK差異不顯著。可見，T1、T2和T3的Chlx.c含量在恢復(fù)初始便已恢復(fù)正常，而T4、T5則在恢復(fù)過程中未恢復(fù)至正常水平。

表4 番茄葉片葉綠素含量的恢復(fù)過程

3 結(jié)論與討論

（1）番茄葉片的凈光合速率隨著遮陰日數(shù)的增加而降低，表明葉片對光的利用能力逐漸下降，主要原因在于番茄葉片通過降低自身光飽和點(diǎn)，升高光補(bǔ)償點(diǎn)，從而調(diào)節(jié)葉片對弱光的利用效率，這與秦玉芝等的研究結(jié)果一致[10?11]。同時，胞間CO2濃度也增加，二者分別在遮陰6d和9d時發(fā)生顯著變化，復(fù)光后，遮陰9d以上的處理葉片凈光合速率和胞間CO2濃度無法恢復(fù)，表明持續(xù)寡照6d以上，將導(dǎo)致番茄葉片光合機(jī)制受到傷害，9d以上，番茄葉片無法恢復(fù)正常光和能力。這與侯奇奇等的研究結(jié)果一致[12?14]。

（2）葉片氣孔導(dǎo)度隨著光量子通量密度的增加而增加，低于9d的遮陰會增加葉片氣孔導(dǎo)度，當(dāng)遮陰日數(shù)超過9d時，氣孔導(dǎo)度則隨著遮陰日數(shù)的增加而減小，蒸騰速率的變化規(guī)律與之類似。9d以內(nèi)的遮陰條件影響了番茄葉片的光合機(jī)制以及有機(jī)物的累積，葉片產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)，使氣孔導(dǎo)度暫時上升以促進(jìn)CO2的吸收，提高光合速率，同時帶動了蒸騰速率的增加[15?16]。當(dāng)遮陰日數(shù)進(jìn)一步增加時，長期光照不足造成的葉片萎蔫進(jìn)一步傷害了番茄葉片的光合系統(tǒng)，凈光合速率下降，光合作用需要的CO2含量減少，CO2的利用率降低，導(dǎo)致胞間CO2濃度增加，同時葉片氣孔導(dǎo)度下降[17]。而復(fù)光后，5個處理組的葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，均能在恢復(fù)光照的15d內(nèi)恢復(fù)正常，因此，遮陰對葉片凈光合速率與胞間CO2濃度的影響要大于氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率。

（3）遮陰條件下番茄葉片Chl-a、Chl-b和Chlx.c含量均增加，主要原因是在弱光環(huán)境中，番茄葉片通過降低自身的光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率來增強(qiáng)自身的光能利用率，減少對光合同化物的消耗，同時通過增加葉綠素含量來促進(jìn)葉綠體對光能的吸收、利用與轉(zhuǎn)化。遮陰條件下Chl-b含量增加最顯著，其原因是葉片中Chl-b以吸收短波輻射為主，Chl-b的增加有助于更充分利用弱光環(huán)境中占優(yōu)勢的短波藍(lán)紫光，與唐韋華等結(jié)論相似[17?19]。葉片中Chl-b以吸收短波輻射為主，Chl-b的增加有助于更充分地利用弱光環(huán)境中占優(yōu)勢的短波藍(lán)紫光[19]。復(fù)光后，T1?T4的Chl-a含量在15d內(nèi)恢復(fù)至正常水平，T1?T3的Chlx.c含量在6d內(nèi)恢復(fù)正常，T1、T2和T3的Chl-b含量在15d內(nèi)恢復(fù)正常，而T4、T5并未恢復(fù)，因此，葉綠素中，Chl-a與Chlx.c的恢復(fù)能力要高于Chl-b，這與唐韋華等研究結(jié)果類似[18]。

（4）F0增加表示植物葉片類囊體膜的損傷增加，F(xiàn)v/Fm的下降表示葉片潛在光合效率的降低，ΦPSⅡ反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，ETR表示光合電子的相對傳遞速率，其快慢與植物的光合速率有關(guān)，qP表征了植物光合作用活性的大小。研究發(fā)現(xiàn)，3d以上的遮陰使植物光合作用的活性下降，6d以上的遮陰會降低葉片的光能捕獲效率，對番茄葉片的光合速率產(chǎn)生影響，遮陰9d以上則會使番茄葉片類囊體薄膜損傷，15d的遮陰過程對葉片潛在光合效率影響不大，這與胡文海等的研究結(jié)果一致[20?21]。

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Effects of Shading and Light Restoration on Photosynthetic Characteristics of Tomato Leaves during Flowering and Fruit Period

ZHU Yu-qing1, 2, XUE Xiao-ping2

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2. Shandong Climate Center, Jinan 250000)

In order to reveal the changes of photosynthetic parameters of tomato leaves under different shading days and the recovery ability of leaf photosynthetic parameters after light restoration, the shading and light restoration experiment on potatoes with solar greenhouse was conducted, taking the infinite-growth-typed tomato “Power Corolla (Mill) ” as material, putting tomatoes in greenhouse during the flowering and fruiting period, and 5 different shading days treatments were designed: T1 (3 days shading), T2 (6 days shading), T3 (9 days shading), T4 (12 days shading) and T5 (15 days shading). The natural light in the greenhouse was used as the control (CK). The results showed that shading decreased the light saturation point and increased the light compensation point of tomato leaves comparing with CK. Net photosynthetic rate of tomato leaf after shading 15 days decreased by 49.0%, and intercellular carbon dioxide concentration increased by 68.3%. With shading days growing, stomatal conductance and transpiration rate decreased quickly after a short increasing, which decreased by 32.9% and 1.60% respectively after shading 15 days. The content of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids increased by 125.2%, 182.6% and 115.4% respectively when the shading days growing, and the change of chlorophyll b content was significant (P<0.05). Among the fluorescence parameters in tomato leaves, F0increased with shading days growing, and increased by 30.87% after shading 15 days, while ΦPSⅡ, qP and ETR decreased with the shading days growing, and they decreased by 32.4%, 29.8% and 36.7% respectively after shading 15 days. Nonetheless, the response of Fv/Fm to shading environment was not significant. The shading days had different effects on the recovery ability of different leaf parameters, shading more than 12 days made leaf net photosynthetic rate and intercellular carbon dioxide concentration unable to restore to original state. The chlorophyll content in leaves could not be recovered when shading more than 9 days, the recovery capability of chlorophyll a and carotenoids was better than that of the chlorophyll b. When shading period was less than 9 days, the photosynthetic parameters and chlorophyll content of tomato leaves could be restored to the initial state after the recovery process.

Tomato; Shading; Light restoration; Photosynthetic parameters; Chlorophyll

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.02.007

朱雨晴,薛曉萍.遮陰及復(fù)光對花果期番茄葉片光合特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(2):126?134

2018?08?31

。E-mail：xxpdhy@163.com

十三五山東重大氣象工程項(xiàng)目[魯發(fā)改農(nóng)經(jīng)（2017）97號]；山東省氣象局氣象科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（面上課題）“基于溫光效應(yīng)模型的日光溫室番茄寡照災(zāi)害影響評估”（2017sdqxm02）

朱雨晴（1993?），女，碩士生，研究方向?yàn)樵O(shè)施農(nóng)業(yè)氣象。E-mail：2806217750@qq.com