基于花器官特征的新疆杏品種親緣關(guān)系及遺傳多樣性分析

王亞楠，李雯雯，周偉權(quán)，樊國(guó)全，章世奎，王亞桐，廖 康

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹(shù)研究中心，烏魯木齊 830052，2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹(shù)資源圃，新疆輪臺(tái) 841600)

0 引 言

【研究意義】杏(PrunusarmeniacaL.)為薔薇科(Rosaceae)杏屬(ArmeniacaScop)植物，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)生態(tài)型果樹(shù)樹(shù)種之一，其分布廣泛[1]。杏原產(chǎn)中國(guó)和中亞[2]，起源中心(多樣化中心或基因中心)在我國(guó)新疆，種質(zhì)資源極為豐富[3-4]。在長(zhǎng)期的人為馴化和生態(tài)適應(yīng)過(guò)程中，杏在亞歐大陸各地迥異的地理氣候條件下形成了中亞(Central Asian)、伊朗-高加索(Irano-Caucasian)、歐洲(European)、準(zhǔn)噶爾-外伊犁(Dzhungar-Zailij)和華北(Northern China)等5個(gè)不同的生態(tài)地理群[5-6]，其中中國(guó)新疆南部環(huán)塔里木盆地周邊綠洲的庫(kù)車(chē)、喀什及和田3個(gè)不同亞群為中亞生態(tài)群的重要組成部分[7]，新疆杏栽培歷史悠久，形成了諸多優(yōu)質(zhì)的品種?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】李明[8]采用ISSR、SSR和SRAP分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)20個(gè)以新疆南疆杏為代表的中亞生態(tài)群杏品種的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，這些品種大多顯示出生長(zhǎng)期長(zhǎng)、中小型果實(shí)、果實(shí)毛少或無(wú)毛等相似的形態(tài)性狀，新疆杏品種的親緣關(guān)系近；苑兆和等[9]利用AFLP熒光標(biāo)記技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)新疆南疆栽培杏的AFLP擴(kuò)增多態(tài)性為72.70%，與世界其它地區(qū)的杏群體相比有較高的遺傳多樣性；張艷敏[10]研究得出，新疆南疆栽培杏遺傳多樣性較豐富，其中庫(kù)車(chē)的最豐富；劉娟[11]采用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)共擴(kuò)增出485條條帶，其中478條為多態(tài)性條帶，得出栽培杏多態(tài)性比率為98.56%，供試資源中遺傳多樣性最豐富的是輪臺(tái)采樣點(diǎn)。上述研究者通過(guò)表型多樣性和分子標(biāo)記的方法，對(duì)我國(guó)新疆栽培杏親緣關(guān)系和遺傳多樣性進(jìn)行了研究，喀什亞群、和田亞群、庫(kù)車(chē)亞群間栽培杏表型特征相似程度高，親緣關(guān)系近，亞群間多態(tài)性比率高且遺傳多樣性豐富，亞群間存在高度一致性?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】花期是杏生長(zhǎng)期中重要的階段之一，花粉形態(tài)特征受植物基因型控制而受外界條件影響小，具有較強(qiáng)的遺傳保守性，是探討植物起源、演化及親緣關(guān)系的重要特征之一[12-14]，花粉形態(tài)學(xué)中的花粉外壁紋飾具有穩(wěn)定的遺傳性，植物的孢粉因其外壁結(jié)構(gòu)堅(jiān)固獨(dú)特，有極強(qiáng)的遺傳保守性和穩(wěn)定性，果樹(shù)也不例外[15]。研究杏品種花器官表型特征及花粉微觀特性差異。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究選取喀什亞群、和田亞群、庫(kù)車(chē)亞群3個(gè)不同亞群間的杏種質(zhì)作為供試材料，通過(guò)花器官指標(biāo)測(cè)定和掃描電鏡觀察分析，分析比較供試樣本的花器官及花粉微觀特征，利用系統(tǒng)聚類(lèi)的方法對(duì)新疆杏品種間親緣關(guān)系進(jìn)行分析，計(jì)算21個(gè)表型性狀的變異系數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-weaver多樣性指數(shù)，研究其遺傳多樣性，為其種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、鑒定與利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

樣品采樣地點(diǎn)地位于新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹(shù)資源圃(該資源圃位于E 84°14′，N 41°47′)，其中喀什亞群14個(gè)品種，和田亞群13個(gè)品種，庫(kù)車(chē)亞群14個(gè)品種，共計(jì)41個(gè)品種，供試品種所屬亞群參考苑兆和[9]與劉娟[14]的分類(lèi)方法。表1

1.2 方 法

1.2.1 花器官指標(biāo)測(cè)定

參照《杏種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]，于2019年4月6～8日分別采集各品種盛花期10朵花，觀測(cè)花瓣形狀、花瓣顏色、花萼顏色、花瓣數(shù)量、花冠直徑、雄蕊數(shù)目、單花重、花瓣縱徑、花瓣橫徑。對(duì)3種非數(shù)值性狀進(jìn)行賦值，分別為花瓣形狀、花瓣顏色、花萼顏色。選取品種樹(shù)體健壯，砧木及管理?xiàng)l件一致。表2

表1 供試栽培杏品種及編號(hào)Table 1 Cultivated apricot varieties and number

表2 新疆杏品種花器官非數(shù)值性狀的賦值Table 2 Assignment of non-numerical characters of apricot varieties in Xinjiang almond flower organs

1.2.2 花粉微觀特征觀測(cè)

各品種分別收集氣球期花蕾60個(gè)左右，剝出花藥平鋪于硫酸紙盒內(nèi)陰干散粉，待花粉完全散出后，收集至1.5 mL離心管中，標(biāo)明單株編號(hào)并封口，至于硅膠中密封干燥避光4℃保存。在SEM下觀察花粉微觀特征，在500～1 000倍下觀察花粉集群，2 000倍下觀察花粉萌發(fā)溝，2 500倍下觀察花粉赤道面，3 500倍下觀察花粉極面，20 000倍下觀察花粉外壁紋飾。

使用Image J圖像分析軟件，分別測(cè)量花粉的極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)、脊寬、脊距、孔徑、孔頻等指標(biāo)，通過(guò)極軸長(zhǎng)和赤道軸長(zhǎng)的比值計(jì)算極赤比，通過(guò)面積和穿孔數(shù)量計(jì)算孔頻。分析各品種的花粉形狀、極面觀、赤面觀、外壁紋飾類(lèi)型以及NPC系統(tǒng)分類(lèi)地位等指標(biāo)。每個(gè)品種設(shè)置10個(gè)重復(fù)，將數(shù)值型數(shù)據(jù)求出平均值后進(jìn)行聚類(lèi)分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010處理基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對(duì)測(cè)量性指標(biāo)進(jìn)行平均值的計(jì)算，使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)值的計(jì)算，X±Y，X為同一品種10個(gè)重復(fù)的平均值，Y為同一品種10個(gè)重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)差。使用SPSS 19.0軟件采用UPGMA聚類(lèi)法對(duì)花器官特征和花粉微觀形態(tài)特征分別進(jìn)行聚類(lèi)分析。采用DPS7.05數(shù)據(jù)處理軟件計(jì)算表型性狀的變異系數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-weaver多樣性指數(shù)。共有21個(gè)指標(biāo)。

變異系數(shù)(CV)計(jì)算公式為：

CV=σ/μ.

式中σ為41個(gè)供試樣本中同一測(cè)量指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)差，μ為41個(gè)供試樣本中同一測(cè)量指標(biāo)的平均值。

Shannon-weaver多樣性指數(shù)(H')計(jì)算公式為：

式中41表示研究供試樣本總量，pi表示某一項(xiàng)指標(biāo)第i個(gè)品種的值與這項(xiàng)指標(biāo)數(shù)據(jù)總和的比值，ln表示自然對(duì)數(shù)e，e≈2.718 28。

Simpson多樣性指數(shù)(D)計(jì)算公式為：

式中41表示研究供試樣本總量，pi表示某一項(xiàng)指標(biāo)第i個(gè)品種的值與這項(xiàng)指標(biāo)數(shù)據(jù)總和的比值。

2 結(jié)果與分析

2.1 杏品種間親緣關(guān)系

2.1.1 花器官性狀特征

研究表明，多數(shù)品種花瓣為卵圓、圓形、橢圓3個(gè)不同形狀，花瓣為白、淺粉紅、深粉紅3個(gè)不同的顏色；而在花萼顏色指標(biāo)中除了和田亞群的克爾基胡安娜花萼顏色為紫綠色，其余的40個(gè)品種都為紫紅、紅褐2個(gè)顏色。在花瓣數(shù)指標(biāo)中除了皮乃孜花瓣數(shù)大部分為5片，也存在6和7片花瓣的花，其余40個(gè)品種均為5片花瓣；麻木達(dá)西杏為花冠直徑值最大值30.98 mm，古木杏和卡拉阿藏為花冠直徑值最小值20.92 mm；雄蕊數(shù)量最多的黃其力干為35.92個(gè)，雄蕊數(shù)量最少的克孜西米西為23.02個(gè)；單花重最大值為粗黑葉杏0.18 g，單花重最小值品種有奎克皮曼、托乎提和晚熟杏3個(gè)，最小值為0.06 g；花瓣縱徑最大值為大五月杏12.93 mm，最小值為晚熟杏7.14 mm，花瓣橫徑最大值為冬杏22.25 mm，最小值為古木杏和卡巴克西米西9.96 mm；花瓣縱橫徑比值最大為大五月杏1.04，比值最小為冬杏0.41?；ü谥睆?、花瓣縱徑、花瓣橫徑是顯示差異的重要指標(biāo)。表3，表4

表3 41個(gè)新疆杏品種的花器官性狀Table 3 Floral character of 41 apricot cultivars in Xinjiang

表4 41個(gè)新疆杏品種的花粉微觀特征Table 4 Pollen morphology indexes of 41 apricot varieties in Xinjiang

續(xù)表4 41個(gè)新疆杏品種的花粉微觀特征Table 4 Pollen morphology indexes of 41 apricot varieties in Xinjiang

2.1.2 花粉微觀形態(tài)特征

研究表明，41個(gè)品種的花粉粒輻射對(duì)稱(chēng)。根據(jù)埃爾特曼提出的NPC分類(lèi)系統(tǒng)，供試品種均屬于N3P4C5型，即3條溝都單環(huán)狀等間距分布在赤道位置上。部分不同亞群品種花粉外部微觀形態(tài)。

41個(gè)品種極赤比數(shù)值都大于2，形狀都為超長(zhǎng)球形；所有供試品種極軸值都大于赤道軸，赤面觀均為窄橢圓形。供試樣本的極軸長(zhǎng)在50.26～60.28 μm，最大值為克孜佳娜麗，最小值為晚熟杏；赤道軸在22.65～26.13 μm，最大值為阿克牙格勒克，最小值為晚熟杏；極軸與赤道軸比值在2.09～2.46，最大值為克孜佳娜麗，最小值為白色買(mǎi)提；極軸與赤道軸乘積在1 132.57～1 530.57，最大值為卡拉阿藏，最小值為阿克達(dá)拉孜。

41個(gè)品種外壁紋飾都屬于“條紋-穿孔”型，外壁紋飾的相似度極高。但在外壁紋飾的孔徑、孔頻、脊寬均值、脊寬間距均值這4項(xiàng)指標(biāo)中略有不同，孔徑值范圍在0.01～0.44 μm，英吉沙杏的孔徑值最大為0.44 μm，皮乃孜的孔徑值最小為0.01 μm；孔頻范圍在0.01～0.69 個(gè)/μm，克孜西米西的孔頻值最大為0.69 個(gè)/μm，皮乃孜的孔頻值最小為0.01 個(gè)/μm；脊寬均值范圍在0.20～0.34 μm，葉城黑葉杏的脊寬均值最大為0.34 μm，皮乃孜的脊寬均值最小為0.20 μm；脊寬間距在0.27～0.48，英吉沙杏的脊寬間距最大為0.48，晚熟杏的脊寬值最小為0.27。供試品種花粉微觀形態(tài)特征差異較小，品種花粉微觀形態(tài)特征相似度極高，品種間親緣關(guān)系較近。圖1

2.1.3 花器官表型及花粉微觀特征聚類(lèi)分析

研究表明，在遺傳距離系數(shù)為15.0時(shí)供試的41個(gè)杏品種明顯分為4大類(lèi)：第I組有30個(gè)品種，分為A和B組2個(gè)小組，A組中包含和田亞群的木孜佳娜麗和阿克牙格勒克2個(gè)品種，喀什亞群的細(xì)黑葉杏，庫(kù)車(chē)亞群的卡巴克西米西、大五月杏、克孜朗3個(gè)品種，B組中包含了和田亞群的圖乃斯坦胡安娜、早大油杏、克孜佳娜麗、克爾基胡安娜、卡拉胡安娜、奎克皮曼、洛浦1號(hào)、皮乃孜8個(gè)品種；喀什亞群的色買(mǎi)提王132號(hào)、賽買(mǎi)提、中熟佳娜麗、葉城黑葉杏、托乎提、晚熟杏、英吉沙杏、貝新納爾、胡安娜、白色買(mǎi)提這10個(gè)品種；庫(kù)車(chē)亞群的蘇陸克、洪待克、阿克達(dá)拉孜、卡拉阿藏、托乎提庫(kù)都這5個(gè)品種。第II組包含來(lái)自和田亞群的洛浦洪待克、脆佳娜麗2個(gè)品種和來(lái)自庫(kù)車(chē)亞群的黃其力干1個(gè)品種。第III組僅有來(lái)自庫(kù)車(chē)亞群的克孜西米西1個(gè)品種。第IV組包含來(lái)自喀什亞群的粗黑葉杏、麻木達(dá)西杏、喬爾胖3個(gè)品種；來(lái)自和田亞群的古木杏1個(gè)品種；來(lái)自庫(kù)車(chē)亞群的阿克阿依、冬杏、毛拉肖、佳娜麗4個(gè)品種。圖2

供試的41個(gè)品種花粉微觀特征的距離系數(shù)在0～25.0，第I組與第II組被分為1組，二者親緣關(guān)系更近，而與第III組親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；為了能和花器官聚類(lèi)在同一距離系數(shù)上形成對(duì)比，選擇距離系數(shù)為15.0進(jìn)行分析，41個(gè)品種明顯聚為2大組：第I組有36個(gè)品種，將其分為A和B組，A組有13個(gè)品種，包含和田亞群的古木杏、脆佳娜麗2個(gè)品種；喀什亞群的喬爾胖、白色買(mǎi)提、貝新納爾、英吉沙杏、色買(mǎi)提王132號(hào)、賽買(mǎi)提、大五月杏、胡安娜8個(gè)品種；庫(kù)車(chē)亞群的卡巴克西米西、冬杏、托乎提庫(kù)都3個(gè)品種；B組有23個(gè)品種，包含和田亞群的圖乃斯坦胡安娜、克爾基胡安娜、洛浦洪待克、洛浦1號(hào)、奎克皮曼、阿克牙格勒克、早大油杏、木孜佳娜麗、皮乃孜、卡拉胡安娜、克孜佳娜麗11個(gè)品種；喀什亞群的中熟佳娜麗、麻木達(dá)西杏、托乎提、細(xì)黑葉杏4個(gè)品種；庫(kù)車(chē)亞群的克孜朗、黃其力干、佳娜麗、洪待克、蘇陸克、卡拉阿藏、毛拉肖、阿克阿依8個(gè)品種。第II組有5個(gè)品種，其中喀什亞群有葉城黑葉杏、粗黑葉杏、阿克達(dá)拉孜3個(gè)品種；庫(kù)車(chē)亞群有克孜西米西、晚熟杏2個(gè)品種。圖3

花粉的聚類(lèi)中大部分品種是按照地域進(jìn)行分組，而部分品種與地域劃分所屬亞群不吻合，如第II組中喀什亞群的葉城黑葉杏、粗黑葉杏、阿克達(dá)拉孜和庫(kù)車(chē)亞群的克孜西米西、晚熟杏劃分為1組。

2.2 新疆杏表型遺傳多樣性

研究表明，21個(gè)表型性狀的變異系數(shù)幅度為3.07%～75.68%，孔頻(75.68%)變異系數(shù)最大，花瓣形狀(34.45%)、花瓣顏色(31.30%)、單花重(30.20%)、孔徑(30.11%)這4個(gè)表性指標(biāo)的變異系數(shù)較大，花瓣數(shù)(3.07%)變異系數(shù)最??；Shannon-weaver指數(shù)幅度為5.01～5.43，花瓣縱橫比值Shannon-weaver指數(shù)最高，孔頻Shannon-weaver指數(shù)最低，Simpson指數(shù)幅度為0.96～0.98，除了孔頻的Simpson指數(shù)為0.96，其余40個(gè)品種的Simpson指數(shù)為都為0.97或者0.98。變異系數(shù)、Shannon-weaver指數(shù)和Simpson指數(shù)都是衡量種質(zhì)資源遺傳多樣性的重要指標(biāo)，變異系數(shù)表示品種多樣性，值越高，品種多樣性越高，遺傳多樣性越豐富[17]，研究中41份供試樣本間變異系數(shù)平均值為16.24%；Shannon-weaver指數(shù)表示群落多樣性的高低，當(dāng)其值大于3時(shí)，供試樣本所屬群落豐富度高，供試樣本來(lái)自3個(gè)不同的亞群，且得出Shannon-weaver指數(shù)平均值為5.33>3，此供試樣本所屬類(lèi)群豐富度較高；Simpson指數(shù)表示隨機(jī)取樣的2個(gè)供試樣本不屬于同一品種的概率，Simpson指數(shù)越接近1，供試樣本間多樣性程度越高，研究中Simpson指數(shù)平均值為0.97，很接近1，符合供試樣本間多樣性程度高的結(jié)論。供試新疆杏樣本間多樣性程度高，遺傳多樣性豐富。表5

3 討 論

3.1 基于花器官表型及花粉微觀特征的品種間親緣關(guān)系

新疆杏的花器官性狀差異主要表現(xiàn)在花冠直徑、花瓣橫徑、雄蕊數(shù)目這3個(gè)指標(biāo)，是分析新疆杏品種親緣關(guān)系的重要參考指標(biāo)。對(duì)南疆杏種質(zhì)資源表型多樣性的研究除了孫家正等[18]通過(guò)對(duì)南疆栽培杏各種化學(xué)成分組成的研究，在果肉香氣成分、糖、酸組分及杏仁油脂肪酸組分上有報(bào)道。研究通過(guò)21個(gè)花器官指標(biāo)測(cè)量和觀察，得出供試樣品花瓣形狀大部分為卵圓、圓形、橢圓，花瓣顏色大部分為白、淺粉紅、深粉紅，花萼顏色大部分為紫綠、紫紅、紅褐的性狀，花瓣數(shù)除了皮乃孜以外的40個(gè)品種都為5片花瓣，皮乃孜的花瓣數(shù)大部分為5片，但是也存在6和7片的花，這與此品種自身花器官特性和演化過(guò)程中基因突變有關(guān)，供試41個(gè)栽培杏品種表型性狀相似性較高，其存在一定的遺傳共性。

表5 41個(gè)新疆杏品種變異系數(shù)、Shannon-weaver指數(shù)和Simpson指數(shù)Table 5 Variable coefficient, Shannon-weaver index and Simpson index of different populations of 41 apricot varieties in Xinjiang

果樹(shù)中花粉形態(tài)(花粉粒的形狀、大小、表面紋飾等)與品種差異、品種自身遺傳特性等因素息息相關(guān)，這就決定了它是判別物種之間親緣關(guān)系的重要依據(jù)廖明康等[19]研究發(fā)現(xiàn)，不同種和品種花粉的大小、形狀、外表紋飾排列及孔頻等特征存在明顯差異，花粉外壁紋飾種間雖有相似排列，但紋飾粗細(xì)、孔頻多少各具特色；王玉柱等[20]研究發(fā)現(xiàn)花粉粒大小在杏品種間差異較大，不同杏品種間花粉的大小存在一定的差異。基于前人花粉微觀特征對(duì)杏的親緣關(guān)系研究，如：花粉形態(tài)相似性越大的單株親緣關(guān)系越近，且這種分析親緣關(guān)系的方法雖可應(yīng)用于種或種質(zhì)類(lèi)型的水平上，卻不適用于品種間[21,22]，也有研究[23]持相反觀點(diǎn)，認(rèn)為品種間的親緣關(guān)系分析也可以使用花粉表觀形態(tài)聚類(lèi)的方法。試驗(yàn)不同的新疆杏品種間花粉的微觀特征花各指標(biāo)存在一定差異，主要差異體現(xiàn)在極赤比值、孔頻、孔徑等方面。

花器官特征聚類(lèi)分析中的分組與前人對(duì)新疆杏品種所屬亞群的劃分不完全吻合[14]，如：黃其力干屬于庫(kù)車(chē)亞群，洛浦洪待克和脆佳娜麗都屬于和田亞群，這3個(gè)品種聚為一組，和田亞群和庫(kù)車(chē)亞群品種的花器官性狀較為相似，親緣關(guān)系較為親近；而在另一組中，粗黑葉杏、阿克阿依、麻木達(dá)西杏、喬爾胖都屬于喀什亞群，佳娜麗、古木杏屬于和田亞群，毛拉肖和冬杏屬于庫(kù)車(chē)亞群，這8個(gè)品種聚類(lèi)為1組說(shuō)明喀什亞群、和田亞群、庫(kù)車(chē)亞群3個(gè)亞群之間栽培杏品種存在較大相似性，這受到杏種質(zhì)遺傳變異、地域間基因交流和花器官測(cè)量過(guò)程中人為主觀性因素影響，但供試的41個(gè)新疆杏品種總體親緣關(guān)系較近。

在聚類(lèi)過(guò)程中喀什亞群和和田亞群間劃分界限不明顯，如有部分和田亞群的品種被劃分到了包含喀什亞群品種較多的1組中，古木杏和脆佳娜麗這2個(gè)品種；中熟佳娜麗、麻木達(dá)西杏、托乎提、細(xì)黑葉杏這4個(gè)喀什亞群的品種被劃分到和包含和田亞群品種較多的1組，造成這種現(xiàn)象可能是由于引種和花粉傳播逐漸在3大地理亞群繁殖，所以部分性狀被同化，得出這一最終結(jié)論的原因應(yīng)該由地理?xiàng)l件、環(huán)境氣候、遺傳背景差異或者人為引種等諸多因素造成。

通過(guò)花粉微觀形態(tài)聚類(lèi)將供試的41個(gè)品種劃分為3類(lèi)，大部分品種以地域?yàn)橐罁?jù)進(jìn)行劃分，而花器官表型聚類(lèi)將供試的41個(gè)品種劃分為4類(lèi)，其中粗黑葉杏、阿克阿依、古木杏、冬杏、麻木達(dá)西杏、毛拉肖、喬爾胖、佳娜麗這8個(gè)品種在花器官聚類(lèi)中單獨(dú)劃分為一大類(lèi)，而在花粉微觀聚類(lèi)中按照其所屬亞群被劃分3個(gè)組中，由于考慮外界因素的影響，認(rèn)為杏花器官表型性狀相對(duì)花粉微觀形態(tài)易受外界自然因素干擾，其數(shù)據(jù)在測(cè)量過(guò)程中也受人為主觀因素影響較大，花粉微觀形態(tài)特征比杏表型花器官性狀數(shù)據(jù)更保守。

3.2 新疆栽培杏品種遺傳多樣性

植物表型性狀既具有變異性，又有其穩(wěn)定性，同時(shí)受植物自身遺傳物質(zhì)和生態(tài)環(huán)境兩方面的影響[24]。劉娟[11]通過(guò)對(duì)葉片、果實(shí)、果核、種仁方面的形態(tài)特征對(duì)新疆栽培杏表型性狀多樣性進(jìn)行了研究，得出造成表型差異的主要因素是單果質(zhì)量、鮮核質(zhì)量、鮮仁質(zhì)量、果實(shí)形狀、葉片長(zhǎng)度果形指數(shù)、風(fēng)味、硬度和可溶性固形物等指標(biāo)，遺傳多樣性較豐富。研究中21個(gè)表型性狀的遺傳變異系數(shù)(16.18%)、Shannon-weaver指數(shù)(5.33)和Simpson指數(shù)(0.97)的平均值得出新疆栽培杏品種間表型遺傳多樣性豐富。變異系數(shù)幅度為1.85%～75.68%，孔頻(75.68%)、花瓣形狀(34.45%)、花瓣顏色(31.30%)、單花重(30.20%)、孔徑(30.11%)這4個(gè)表性指標(biāo)受自身的遺傳基因和生長(zhǎng)期的氣候，如光照和水分等影響，導(dǎo)致變異系數(shù)較大。劉娟等[14]研究新疆杏表型多樣性時(shí)也發(fā)現(xiàn)其表型性狀受生長(zhǎng)環(huán)境的影響較大。

4 結(jié) 論

41個(gè)新疆栽培杏品種總體親緣關(guān)系較近，且遺傳多樣性豐富，主要體現(xiàn)在花瓣顏色、花瓣形狀、單花重、孔徑、孔頻這5個(gè)方面。親緣關(guān)系近的品種有貝新納爾、英吉沙杏、賽買(mǎi)提、胡安娜、白色買(mǎi)提5個(gè)品種，在花器官聚類(lèi)中克孜西米西與其余品種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，在花粉聚類(lèi)中，克孜西米西，葉城黑葉杏、粗黑葉杏、阿克達(dá)拉孜、晚熟杏這5個(gè)品種與其余品種的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，克孜佳娜麗、克爾基胡安娜、卡拉胡安娜這3個(gè)品種在花器官表型和花粉微觀2個(gè)聚類(lèi)圖中都緊密聚類(lèi)為1組；也有在2個(gè)聚類(lèi)圖中同一品種分組不同的情況，如洛浦1號(hào)、洛浦洪待克這2個(gè)和田亞群的品種在花粉聚類(lèi)中被緊密劃分為在同一小組，但是在花器官聚類(lèi)中不在同一小組。21個(gè)表型指標(biāo)中孔頻的變異最大，其變異最豐富，花瓣數(shù)變異最小，其遺傳穩(wěn)定性較好。花瓣縱橫徑比值、單花重、花瓣顏色、花瓣形狀、孔徑和孔頻是進(jìn)行表型多樣性觀測(cè)時(shí)的重要指標(biāo)。