海拔與黃花苜蓿表型性狀的相關(guān)性研究

若扎·扎爾汗，李倩，王玉祥*，張博*

(1.西部干旱荒漠區(qū)草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)研究所，新疆 烏魯木齊 830052)

黃花苜蓿(Medicagofalcata)屬豆科苜蓿屬多年生牧草，原產(chǎn)于西伯利亞地區(qū)[1]，在我國(guó)主要分布于東北、華北、西北各地，新疆和內(nèi)蒙古是我國(guó)野生黃花苜蓿的主要地理分布區(qū)域，常呈集中連片分布[2]。黃花苜蓿野生種中存在著廣泛的遺傳多樣性，盡管其豐產(chǎn)性能不能和栽培品種相比，但具備一些優(yōu)良特性，如抗逆性、抗病性、抗蟲(chóng)性、營(yíng)養(yǎng)豐富及多葉性、根蘗性等，是一種很好的育種資源[3]。有關(guān)黃花苜蓿的研究主要集中在花、果、葉等變異方面。其中，苜蓿種群間、種群內(nèi)表型性狀變異幅度大，與地理位置有關(guān)[4-6]，類(lèi)群間變異程度與生境(地理位置)呈正相關(guān)[7-9]，其遺傳多樣性不僅存在于種群間，個(gè)體間的形態(tài)差異也較大[10]。

新疆具有豐富的黃花苜蓿資源，種群分布具有范圍廣、垂直跨度大和生長(zhǎng)環(huán)境多樣的特點(diǎn)。但有關(guān)新疆黃花苜蓿的研究較少，且主要是在同一生長(zhǎng)環(huán)境條件下進(jìn)行的[2-3,11]。新疆黃花苜蓿具有豐富的多樣性，表型性狀與地理距離之間存在顯著正相關(guān)[12]。而有關(guān)原始生境條件下，黃花苜蓿表型性狀在不同海拔的多樣性尚不清楚。不同經(jīng)緯度、海拔來(lái)源的黃花苜蓿在同一生長(zhǎng)環(huán)境下表型性狀差異較大，且與經(jīng)緯度、海拔之間存在相關(guān)性，那么在同一經(jīng)緯度不同海拔條件下的黃花苜蓿表型性狀之間是否有差異，與海拔又有怎樣的關(guān)系，目前尚未有報(bào)道。為了探明同一經(jīng)緯度不同海拔野生黃花苜蓿表型性狀的變化規(guī)律，試驗(yàn)在新疆烏魯木齊南山謝家溝試驗(yàn)基地進(jìn)行，以自然生長(zhǎng)的黃花苜蓿為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)同一經(jīng)緯度不同海拔黃花苜蓿的表型性狀進(jìn)行研究，探索其表型在山地草原垂直分布帶的變化規(guī)律，以期為進(jìn)一步開(kāi)展黃花苜蓿遺傳多樣性及種質(zhì)創(chuàng)新研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地區(qū)自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在烏魯木齊南山謝家溝八號(hào)橋，N 43°43′，E 86°94′，海拔2100～2350 m。海拔2350 m以上是草甸草原，地勢(shì)平坦，無(wú)黃花苜蓿；2150～2350 m是山地草原，坡度40°～60°，林帶中主要是黃花苜蓿和白三葉(Trifoliumrepens)；2100～2150 m，無(wú)林帶，優(yōu)勢(shì)種是黃花苜蓿和白三葉；2100 m以下黃花苜蓿極少。樣地選擇在“V”型的谷底無(wú)樹(shù)木的相對(duì)平坦的區(qū)域，土壤為黑鈣土，土層厚度20～40 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以自然生長(zhǎng)的野生黃花苜蓿為研究對(duì)象，從海拔2350到2100 m，每隔50 m(垂直距離)設(shè)置一個(gè)樣地，依次設(shè)在海拔為2350 m (A)、2300 m (B)、2250 m (C)、2200 m (D)、2150 m (E)和2100 m (F)的6個(gè)區(qū)域，相鄰樣地之間平均水平距離40 m左右。其中，每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)面積12 m2(3 m×4 m)。2017年6-8月在黃花苜蓿花期，每個(gè)樣點(diǎn)隨機(jī)選擇10個(gè)單株，用游標(biāo)卡尺(±0.02 mm)測(cè)量株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、莖粗、花序長(zhǎng)、花序?qū)?、小花長(zhǎng)、小花寬、花柄長(zhǎng)、花萼長(zhǎng)、花萼寬、旗瓣長(zhǎng)、旗瓣寬、翼瓣長(zhǎng)、翼瓣寬等，葉綠素用SPAD-502儀器測(cè)定。其中，葉為主枝上從頂端開(kāi)始倒數(shù)第4片葉，節(jié)間長(zhǎng)和莖粗為主枝上倒數(shù)第4個(gè)莖節(jié)，花序?yàn)橹髦ι系箶?shù)第3個(gè)花序，小花為主枝上即將開(kāi)放但未綻放的小花。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行變異系數(shù)分析、相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃花苜蓿葉與花表型性狀分析

黃花苜蓿的表型性狀指標(biāo)隨著海拔的變化呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律(表1)。隨著海拔的降低，株高、葉長(zhǎng)、葉寬、花柄長(zhǎng)、花萼寬、旗瓣長(zhǎng)、龍骨瓣長(zhǎng)等呈現(xiàn)“降-升-降”的變化趨勢(shì)，葉柄長(zhǎng)、小花寬、葉綠素含量等呈現(xiàn)“降-升-降-升”的變化趨勢(shì)，花序長(zhǎng)則呈現(xiàn)“升-降-升”的變化趨勢(shì)。

海拔不同，各個(gè)指標(biāo)變化規(guī)律也不同。樣點(diǎn)A的株高最高，樣點(diǎn)E次之，樣點(diǎn)F株高最矮，3個(gè)樣點(diǎn)的株高差異顯著 (P<0.05)?；ㄐ蜷L(zhǎng)在樣點(diǎn)B最長(zhǎng)，在樣點(diǎn)F最短；葉長(zhǎng)在樣點(diǎn)A最長(zhǎng)，在樣點(diǎn)C最短；葉寬在樣點(diǎn)E最寬，在樣點(diǎn)C最窄；小花長(zhǎng)則在樣點(diǎn)F最短。株高從海拔2200 m(樣點(diǎn)D)下降到海拔2150 m(樣點(diǎn)E)時(shí)是升高的，再下降到海拔2100 m(樣點(diǎn)F)又是降低的，同樣葉長(zhǎng)、葉寬、節(jié)間長(zhǎng)、莖粗、小花長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、花萼長(zhǎng)、花萼寬、旗瓣長(zhǎng)、翼瓣長(zhǎng)、翼瓣寬、龍骨瓣長(zhǎng)、龍骨瓣寬也呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律。這可能與植物本身長(zhǎng)期的環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。其中，株高、葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗等在從樣點(diǎn)D過(guò)渡到樣點(diǎn)E時(shí)均有明顯的增加，而株高、葉寬、葉柄長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、花序長(zhǎng)、小花寬、花萼長(zhǎng)、龍骨瓣寬等差異顯著(P< 0.05)，這說(shuō)明樣點(diǎn)E的地理環(huán)境對(duì)表型性狀的發(fā)育有利，這可能是因?yàn)楹０卧?150 m的自然條件不僅能夠滿(mǎn)足黃花苜蓿的生長(zhǎng)需要，而且也是其較適宜的生長(zhǎng)環(huán)境。

表1 黃花苜蓿表型性狀方差分析Table 1 Analysis of variance of phenotypic traits of M. falcata

注：同行相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: The same letters in same row indicate the difference is not significant (P>0.05)， the different letters in same row indicate significant differences (P<0.05).

2.2 表型性狀變異分析

通過(guò)對(duì)黃花苜蓿的表型性狀變異性分析發(fā)現(xiàn)，海拔對(duì)黃花苜蓿表型性狀影響較大(表2)，各個(gè)指標(biāo)的平均變異系數(shù)范圍為4.46%～14.94%。其中，翼瓣寬的平均變異系數(shù)最大，為14.94%；小花長(zhǎng)變異系數(shù)最小，為4.46%。各指標(biāo)之間變異系數(shù)最大的是樣點(diǎn)E的旗瓣寬，為22.83%；變異系數(shù)最小的是樣點(diǎn)D的小花長(zhǎng)，僅為1.30%。同一指標(biāo)在不同海拔下的變異系數(shù)不同，這可能與其具體生長(zhǎng)的環(huán)境的光照、溫度和濕度有關(guān)。由于不同性狀對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度也不同，從而導(dǎo)致變異系數(shù)的變化幅度和方向不同。這也進(jìn)一步說(shuō)明生境條件對(duì)苜蓿的表型性狀影響較大。

表2 黃花苜蓿表型性狀變異性分析Table 2 Variation analysis of phenotypic traits of M. falcate (%)

2.3 表型性狀相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明(表3)，海拔與株高、花序長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.490、0.601，與花柄長(zhǎng)、龍骨瓣寬呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其他指標(biāo)間的相關(guān)性不顯著。株高與葉長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.554、0.565；株高也與葉柄長(zhǎng)、莖粗之間存在顯著正相關(guān)；花序長(zhǎng)與葉寬顯著正相關(guān)，與節(jié)間長(zhǎng)極顯著負(fù)相關(guān)；花序?qū)捙c株高、花序長(zhǎng)顯著正相關(guān)；小花長(zhǎng)與花序長(zhǎng)極顯著正相關(guān)，與節(jié)間長(zhǎng)顯著負(fù)相關(guān)；旗瓣長(zhǎng)與株高、葉柄長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)極顯著正相關(guān)，與花序?qū)掞@著正相關(guān)；翼瓣長(zhǎng)與株高、葉柄長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、旗瓣長(zhǎng)極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.474、0.591、0.478、0.634，與節(jié)間長(zhǎng)、莖粗顯著正相關(guān)，與旗瓣寬顯著負(fù)相關(guān)；龍骨瓣寬與葉柄長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、翼瓣長(zhǎng)極顯著正相關(guān)，與株高、旗瓣長(zhǎng)等顯著正相關(guān)，與花序長(zhǎng)極顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

表型性狀是植物外部特征的綜合，是植物適應(yīng)環(huán)境變異最直接的表現(xiàn)，也是影響其生存的主要因素之一[13]。盡管表型性狀變異具有一定的遺傳基礎(chǔ)，但是環(huán)境壓力在植物表型性狀變異中也起著重要作用，植物很難處于生長(zhǎng)發(fā)育所需的最適宜環(huán)境條件，無(wú)論是氣候變化還是生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的群落條件，在其生長(zhǎng)過(guò)程中各個(gè)植株體之間總要產(chǎn)生或大或小的差異[14-16]。

植物表型性狀具有一定的變異性和穩(wěn)定性，受植物內(nèi)在基因組成和其所處環(huán)境兩方面的影響[15-19]。6個(gè)樣點(diǎn)各個(gè)指標(biāo)的平均變異系數(shù)范圍為4.46%～14.94%，說(shuō)明黃花苜蓿在不同海拔高度下也具有豐富的表型多樣性，這與于林清等[7]研究結(jié)果一致。相關(guān)性分析表明，除了株高，其他指標(biāo)與地理位置間的相關(guān)性不顯著，這與前人的[3,20]研究結(jié)果不一致，可能是因?yàn)榍叭说脑囼?yàn)材料之間的地理位置相對(duì)較遠(yuǎn)，而且生境差異較大，所以表型變化與地理位置之間具有較高的相關(guān)性。而本研究是在同一經(jīng)緯度不同海拔下進(jìn)行， 生長(zhǎng)環(huán)境除了海拔高度不同之外，其他條件基本一致，尤其是生長(zhǎng)的土壤條件基本一樣，均為黑鈣土，因而相關(guān)性不明顯；也有可能是因?yàn)闃狱c(diǎn)之間的距離相對(duì)較小，且黃花苜蓿是連續(xù)性分布，造成表型性狀的差異與地理位置的相關(guān)性不顯著，其具體原因有待進(jìn)一步深入研究。

本試驗(yàn)僅對(duì)葉、花等形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，而未對(duì)莢果和種子等指標(biāo)進(jìn)行比較分析，也未測(cè)量不同海拔條件下的光合參數(shù)等指標(biāo)，這是本研究的不足。同時(shí)，設(shè)置的樣點(diǎn)不夠多，除了6個(gè)樣點(diǎn)的黃花苜蓿分布均勻外，海拔為2100 m以下的區(qū)域黃花苜蓿呈現(xiàn)零星分布，且多被牛羊等動(dòng)物啃食，難以進(jìn)行準(zhǔn)確的觀(guān)察研究。在后續(xù)的研究中，將繼續(xù)補(bǔ)充完善相應(yīng)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，并對(duì)該區(qū)域的黃花苜蓿生長(zhǎng)狀況進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。

4 結(jié)論

黃花苜蓿表型性狀隨著海拔的降低總體呈現(xiàn)“降-升-降”的趨勢(shì)，表型性狀的平均變異系數(shù)為8.49%，變異范圍為1.30%～22.83%；相關(guān)性分析表明海拔與株高、花序長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、龍骨瓣寬的相關(guān)性顯著，與其他性狀相關(guān)性不顯著。綜合分析認(rèn)為，黃花苜蓿適宜生長(zhǎng)在北緯43°43′、東經(jīng)86°94′、海拔為2150 m左右的區(qū)域。