膠州灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力

劉旭東，于建釗，張曉紅，崔文連，汪進(jìn)生，孫立娥，王艷玲，賈勝華

1.青島市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，山東 青島 266003 2.中國(guó)環(huán)境監(jiān)測(cè)總站，國(guó)家環(huán)境保護(hù)環(huán)境監(jiān)測(cè)質(zhì)量控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012 3.浙江省河海測(cè)繪院，浙江 杭州 310008

生產(chǎn)力屬于生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的部分，其基本定義為“單位時(shí)間、單位面積或體積生物有機(jī)體有機(jī)物質(zhì) (或能量) 的增加量”[1-4]，一般分為初級(jí)生產(chǎn)力和次級(jí)生產(chǎn)力。次級(jí)生產(chǎn)力指的是動(dòng)物和異養(yǎng)微生物通過(guò)生長(zhǎng)和繁殖而增加的生物量或儲(chǔ)存的能量。從能量學(xué)的角度來(lái)看，次級(jí)生產(chǎn)力與攝食量、同化量、排泄量以及呼吸量存在著密切關(guān)系[5]。大型底棲動(dòng)物是海洋環(huán)境中的一個(gè)重要的生態(tài)類(lèi)群，它在海洋生態(tài)系的能流和物流中占有十分重要的地位。以下2個(gè)特點(diǎn)使得底棲動(dòng)物生產(chǎn)力的研究受到關(guān)注：①與浮游生物相比，大型底棲動(dòng)物由于移動(dòng)能力弱，活動(dòng)范圍有限，不易受短時(shí)或者隨機(jī)性的短暫環(huán)境變化影響，反而能夠更準(zhǔn)確地反映出所處環(huán)境的長(zhǎng)期、宏觀(guān)變化[6]；②大型底棲動(dòng)物生活在泥水界面交界處，取食浮游生物、底棲藻類(lèi)和有機(jī)碎屑等，本身又被經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動(dòng)物 (如魚(yú)類(lèi)) 所食，此處產(chǎn)生大量的物質(zhì)和能量的流動(dòng)，在整個(gè)底棲生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中起著承上啟下的作用[7]。因此研究海洋大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力，不僅可幫助人們了解大型底棲動(dòng)物的功能變化，而且對(duì)研究生態(tài)系統(tǒng)的物流、能流過(guò)程和海洋生物資源的持續(xù)利用以及評(píng)價(jià)海洋環(huán)境壓力也具有重要意義[8-9]。

海洋大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力的估算發(fā)展于20 世紀(jì) 70 年代，采用的多是一些經(jīng)典算法，如同生群法(包括減員累計(jì)法、增長(zhǎng)累計(jì)法、瞬時(shí)增長(zhǎng)法、Allen 曲線(xiàn)法)和非同生群法(體長(zhǎng)頻率法)，但有些數(shù)據(jù)不易獲得，估算過(guò)程復(fù)雜費(fèi)力。BREY[9]根據(jù)WARWICK[10]的建議，采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的多元線(xiàn)性回歸法，給出了Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停瑢⑷菀撰@得的參數(shù)(如生物量、密度)與底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力聯(lián)系起來(lái)。TUMBIOLO等[11]曾運(yùn)用此公式計(jì)算了包括多毛類(lèi)、軟體動(dòng)物、甲殼類(lèi)和棘皮動(dòng)物在內(nèi)的34個(gè)不同海域大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力，驗(yàn)證了Brey(1990)模型能夠較好地?cái)M合這些數(shù)據(jù)，但也同時(shí)指出其估計(jì)偏差與水溫和水深等環(huán)境變量密切相關(guān)。中國(guó)于2001年引入此模型[12]，目前國(guó)內(nèi)大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算基本采用Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚13-31]。此后國(guó)外學(xué)者又提出部分大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算模型[11,32-36]，并在模型中添加了環(huán)境因子(如水溫、水深等參數(shù))。但這些模型或是建模數(shù)據(jù)范圍較小，不一定適用于低緯度海域[33]，或是采用生物壽命等不易確定的參數(shù)，難以應(yīng)用到實(shí)踐[32]。DOLBETH等[35]曾在2005年評(píng)估了在不同環(huán)境下幾種模型的估計(jì)效果，發(fā)現(xiàn)Brey(2001)[34]模型是最好的選擇。此外，BREY于2012年在 Brey(2001)估算模型的基礎(chǔ)上增加了大型底棲動(dòng)物食性和移動(dòng)性等易觀(guān)察的數(shù)據(jù)(共計(jì)20個(gè)參數(shù))，相較以前應(yīng)用的線(xiàn)性模型提出了改進(jìn)的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型Brey(2012)[36]，使估算結(jié)果更加真實(shí)可靠。國(guó)內(nèi)目前對(duì)其他模型的應(yīng)用不多，Brey(2001)模型[34]僅有幾篇相關(guān)研究成果[8,30,37]，Tumbiolo和 Downing 模型[11]報(bào)道更少[30]，關(guān)于Brey(2012)模型，筆者只查閱到一篇文獻(xiàn)[8]。

膠州灣是一個(gè)典型的半封閉海灣，在生態(tài)類(lèi)型上更是高度人為干預(yù)下的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的典型實(shí)例，膠州灣是中國(guó)海洋生態(tài)學(xué)研究開(kāi)展最早的海域之一，對(duì)于膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的研究報(bào)道始于2005年，迄今筆者只查閱到4篇相關(guān)文獻(xiàn)[13-14,24,38]，文獻(xiàn)中均采用了Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷挠?jì)算方法，通過(guò)梳理發(fā)現(xiàn)存在3個(gè)問(wèn)題：①在其計(jì)算過(guò)程中，不論是運(yùn)用逐種累計(jì)法還是位點(diǎn)平均計(jì)算法，采用的均是Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷钠骄鶇?shù)，并未考慮底棲動(dòng)物類(lèi)群分類(lèi)，應(yīng)該根據(jù)底棲動(dòng)物不同的類(lèi)群選擇相應(yīng)的參數(shù)，這樣更符合Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷挠?jì)算方式，估計(jì)結(jié)果也更加準(zhǔn)確，目前國(guó)內(nèi)已有部分研究采用這種更準(zhǔn)確的計(jì)算方式[8,27,30-31];②次級(jí)生產(chǎn)力可以用濕重、干重、無(wú)灰分干重、碳含量、氮含量或能量含量等來(lái)表示,但從理論上來(lái)說(shuō)，按能量測(cè)定是最真實(shí)、最合理、最具有可比性的，特別是在進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)的能流分析時(shí)更應(yīng)如此[5]，對(duì)于膠州灣次級(jí)生產(chǎn)力的報(bào)道，目前均是采用的去灰干重的含量來(lái)表示，未能換算到能量含量水平;③Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ褪窃缙诘难芯拷Y(jié)果，其公式簡(jiǎn)單，僅包含生物量和生物密度2個(gè)參數(shù)，并沒(méi)有包含環(huán)境及底棲動(dòng)物類(lèi)群的功能性特點(diǎn)。近年來(lái)無(wú)論是研究的深度還是廣度均與國(guó)外研究存在較大差距[39]?；谝陨?個(gè)原因，筆者根據(jù)2015—2017年連續(xù)3年對(duì)膠州灣大型底棲動(dòng)物的監(jiān)測(cè)，選取Brey(1990) 經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚9]，Brey(2001)模型[34，40]以及Brey(2012)模型[36,40]分別估算了膠州灣海域大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力，并與膠州灣的歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，以期為該海域大型底棲動(dòng)物的功能研究及資源利用提供參考。

1 調(diào)查與分析方法

1.1 研究區(qū)域與采樣點(diǎn)布設(shè)

研究區(qū)域范圍為膠州灣海域，避開(kāi)了灣口處于航道位置及灣口北部中沙礁處附近不易采集樣品的區(qū)域，共布設(shè)了12個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，于2015—2017年每年調(diào)查春、夏、秋3個(gè)航次，調(diào)查時(shí)間分別為每年的4月下旬至5月、7月下旬至8月、10月。其中，2015年夏季航次由于潮水問(wèn)題，QD07及QD08站未能成功采集樣品，研究總計(jì)使用3年9個(gè)航次共106個(gè)采樣點(diǎn)的大型底棲動(dòng)物采樣數(shù)據(jù)。采樣使用取樣面積為0.05 m2的蚌式采泥器，每個(gè)采樣點(diǎn)取樣4次，用0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩分選樣品。樣品的處理、保存、計(jì)數(shù)等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》[12]操作，為避免混淆，研究所描述的生物量如無(wú)特殊說(shuō)明均為濕重生物量(WM)。

圖1 采樣點(diǎn)設(shè)置示意圖Fig.1 Sketch map of sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)處理及分析

1.2.1 Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚9]

lgP=a+b1×lgB-b2×lgW

式中：P為年均大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力，g/(m2·a)；B為年均去灰干重生物量(濕重的9/50作為去灰干重，即濕重的1/5作為干重，干重的9/10作為去灰干重，該公式所描述的生物量按去灰干重計(jì))，g/m2；W為年均個(gè)體重量，g/ind.。不同類(lèi)群的系數(shù)見(jiàn)表1。為了最終和另外2個(gè)模型結(jié)果對(duì)比，將該計(jì)算單位換算為kJ/(m2·a)，換算比例為1 g去灰干重=0.518 g碳，1 g碳=45.7 kJ能量[41]。同時(shí)，為了和膠州灣歷史調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)比，采用了平均(表1中其他類(lèi))參數(shù)另行計(jì)算一次。

表 1 Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭胁煌?lèi)群的 3 個(gè)系數(shù)Table 1 Three coefficients for different phyla in Brey′s empirical formula

1.2.2 Brey(2001)模型[34,40]

該模型目前為4-04版本，于2004年發(fā)布，相較2001模型微調(diào)了部分參數(shù)值，具體公式為

Lg(P/B)=7.947-2.294 lg(M)-2 409.856/(T+273)+0.168/D+0.194 SubT+0.180 InEpi+0.277 MoEpi+0.174 Taxon1-0.188 Taxon2+0.33Taxon3-0.062 Habitat1+582.851 lg(M)/(T+273)

式中：P為大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力，kJ/(m2·a)；M為年平均個(gè)體體重能值，kJ；T為平均底層水溫，℃；D為平均水深，m；B為年平均生物量對(duì)應(yīng)的能值，kJ/m2；SubT:潮下帶值為1，潮間帶為0；InEpi:底內(nèi)生物值為1，底表生物為0；MoEpi:移動(dòng)生物值為1，固著生物為0；Taxon1:環(huán)節(jié)動(dòng)物或甲殼動(dòng)物值為1，其他類(lèi)群為0；Taxon2：棘皮動(dòng)物值為1，其他類(lèi)群為0；Taxon3:昆蟲(chóng)值為1，其他類(lèi)群為0；Habitat1:湖泊生境值為1，其他生境值為0。

1.2.3 Brey(2012)模型[36,40]

Lg(P/B)=a0+a1×H1+a2×H2

H1=TanH(b0+b1×lg(M)+b2×1/T+b3×lg(D)+b4×Mollusca…+b20×Exploited)

H2=TanH(c0+c1×lg(M)+c2×1/T+c3×lg(D)+c4×Mollusca…+c20×Exploited)

式中：P為大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力，kJ/(m2·a)；B為年平均生物量對(duì)應(yīng)的能值,kJ/m2；M為年平均個(gè)體體重能值,J；T為平均底層水溫,℃；D為平均水深,m；b4～b8(c4～c8)為生物類(lèi)群參數(shù)，分別對(duì)應(yīng)軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、甲殼類(lèi)、棘皮動(dòng)物及昆蟲(chóng)類(lèi)；b9～b12(c9～c12)為棲息類(lèi)型及運(yùn)動(dòng)方式參數(shù)，分別對(duì)應(yīng)是否底內(nèi)生物、是否固著生物、是否只爬行、是否兼性游泳生物；b13～b15(c13～c15)為食性參數(shù)，分別對(duì)應(yīng)植食、雜食及肉食動(dòng)物；b16～b18(c16～c18)為棲息環(huán)境參數(shù)，分別對(duì)應(yīng)湖泊、河流、海洋；b19(c19)為是否為潮間帶，b20(c20)為魚(yú)類(lèi)種群，通常默認(rèn)設(shè)置為0。

1.2.4 大型底棲動(dòng)物能值的轉(zhuǎn)換關(guān)系

根據(jù)模型對(duì)數(shù)據(jù)的要求，需將生物量濕重?cái)?shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為能值，此項(xiàng)數(shù)據(jù)來(lái)自于一個(gè)關(guān)于水生生物身體成分的全球數(shù)據(jù)庫(kù)[40,42]。它涵蓋了體重(濕、干、無(wú)灰干重)，身體成分(蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、碳水化合物)，元素(C、N、P)和能量含量(J)之間的比率，目前為Conversion04版本，涵蓋了共計(jì)3 444種生物的5 678個(gè)數(shù)據(jù)信息。

依據(jù)膠州灣3年調(diào)查的生物種類(lèi)情況， 生物類(lèi)群、運(yùn)動(dòng)方式、食性等參數(shù)輸入數(shù)據(jù)庫(kù)中計(jì)算得到該次分析需要用到的轉(zhuǎn)換關(guān)系(表2)。其中未能檢索到螠蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)的多皺無(wú)吻螠(Arhynchiterugosum)及節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的日本長(zhǎng)尾蟲(chóng)(Aspeudesnipponicus)的信息，由于此2種生物在調(diào)查中出現(xiàn)率低，且并非膠州灣內(nèi)密度及生物量占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的類(lèi)群，故采用與其分類(lèi)及演化地位相近的星蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)和等足目的基準(zhǔn)能量值來(lái)替代。

表2 大型底棲動(dòng)物濕重生物量和能值的轉(zhuǎn)換關(guān)系Table 2 Conversion factors of the wet weight and energy of macrozoobenthos

1.2.5 數(shù)據(jù)分析方法

事先將生產(chǎn)力結(jié)果進(jìn)行l(wèi)g(X+1)轉(zhuǎn)換，并通過(guò)了正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)。不同模型計(jì)算的生產(chǎn)力結(jié)果比較采用配對(duì)t檢驗(yàn)，不同季節(jié)生產(chǎn)力的比較采用方差分析(ANOVA)。分析結(jié)果由SPSS 19.0完成，采樣點(diǎn)及平面分布圖由ArcGis10.2軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成情況

歷次調(diào)查共獲11門(mén)19綱41目111科共191種底棲動(dòng)物(附錄A)，其中，環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)多毛類(lèi)出現(xiàn)的種類(lèi)數(shù)最多，共46種，占底棲動(dòng)物總種類(lèi)組成的36.8%；其次為節(jié)肢動(dòng)物甲殼類(lèi)，共38種，占30.4%；軟體動(dòng)物共出現(xiàn)24種，占19.2%；棘皮動(dòng)物出現(xiàn)8種，占6.4%；其余門(mén)類(lèi)種數(shù)較少，合計(jì)占7.2%。3年調(diào)查中，生物種類(lèi)出現(xiàn)數(shù)每年基本一致，各季節(jié)種類(lèi)數(shù)有所不同，春夏季生物種類(lèi)較多，秋季較少(圖2)。

圖2 調(diào)查海域的大型底棲動(dòng)物組成Fig.2 Composition of each phylum of macrozoobenthos in Jiaozhou Bay

2.2 不同類(lèi)群的密度及生物量

從調(diào)查數(shù)據(jù)來(lái)看，膠州灣不同調(diào)查航次的大型底棲動(dòng)物類(lèi)群的密度、生物量分布相差較大(表3，圖3和圖4)，春、夏、秋季大型底棲動(dòng)物的平均密度分別為595.3、505.3、277.5個(gè)/m2，平均密度為459.4個(gè)/m2，多毛類(lèi)和軟體動(dòng)物占據(jù)密度組成主要部分，平均密度分別為200.1、166.8個(gè)/m2；春、夏、秋季平均生物量分別為1 078.5、1 011.9、394.8 g/m2，平均生物量為828.4 g/m2，軟體動(dòng)物是占據(jù)生物量組成的主要部分，平均生物量為786.8 g/m2。膠州灣大型底棲動(dòng)物的密度和生物量均呈現(xiàn)春、夏季較高，秋季低的趨勢(shì)，在不同季節(jié)中，密度變化與多毛類(lèi)(r=0.705，P=0.034)和軟體動(dòng)物(r=0.794，P=0.011)的密度相關(guān)，生物量的變化則與軟體動(dòng)物(主要為菲律賓蛤仔)的生物量變化有關(guān)(r=0.996，P<0.001)。

表3 膠州灣大型底棲動(dòng)物主要類(lèi)群密度和生物量Table 3 The density and biomass of main groups of macrozoobenthos at different investigations

圖3 大型底棲動(dòng)物主要類(lèi)群生物密度的變化分布Fig.3 The density variation of main groups of macrozoobenthos at different investigations

圖4 大型底棲動(dòng)物主要類(lèi)群生物量的變化分布Fig.4 The biomass variation of main groups of macrozoobenthos at different investigations

2.3 3種模型的次級(jí)生產(chǎn)力估計(jì)

去灰干重計(jì)，Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ头诸?lèi)群參數(shù)估算膠州灣海域年均次級(jí)生產(chǎn)力為43.20 g/(m2·a)，換算后為1 022.66 kJ/(m2·a)；Brey(2001)模型估算膠州灣海域年均次級(jí)生產(chǎn)力為837.81 kJ/(m2·a)；Brey(2012)模型估算膠州灣海域年均次級(jí)生產(chǎn)力為986.84 kJ/(m2·a)。各采樣點(diǎn)3種估算方法的分布趨勢(shì)基本一致(圖5)。配對(duì)t檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示,Brey(2012)與Brey(2001)模型估算結(jié)果并無(wú)顯著性差異(t=0.397，P=0.692)；Brey(2012)與Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪憬Y(jié)果差異顯著(t=5.561，P<0.001)；Brey(2001)與Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪憬Y(jié)果差異顯著(t=6.067，P<0.001)。

此外，采用Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ推骄鶇?shù)估算膠州灣海域年均次級(jí)生產(chǎn)力，結(jié)果為54.71 g/(m2·a)，高于按類(lèi)群估算為43.20 g/(m2·a)的結(jié)果(t=9.690，P<0.001)。

圖5 不同估算方法的膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的變化趨勢(shì)Fig.5 The change in the secondary production of macrozoobenthos among different models

3 討論

3.1 不同海域次級(jí)生產(chǎn)力的比較

在進(jìn)行底棲動(dòng)物群落歷史對(duì)比分析時(shí),由于以往調(diào)查者的目的和側(cè)重點(diǎn)有所差異, 調(diào)查采樣點(diǎn)和監(jiān)測(cè)水平不一致，調(diào)查結(jié)果與采樣航次、采樣點(diǎn)是否均勻覆蓋、季節(jié)性有很大關(guān)系。該研究結(jié)果與對(duì)膠州灣次級(jí)生產(chǎn)力的歷史研究[13-14,24,38]結(jié)果整體趨勢(shì)一致，即膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力由灣口到灣北部的灣頂呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，菲律賓蛤仔是次級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，菲律賓蛤仔資源的貢獻(xiàn)使得膠州灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力遠(yuǎn)高于其他海域的次級(jí)生產(chǎn)力(表4)。

表4 膠州灣大型底棲動(dòng)物平均次級(jí)生產(chǎn)力與其他海域的比較Table 4 The secondary production of macrozoobenthos in Jiaozhou Bay and the comparison with other seas

研究所調(diào)查的膠州灣海域大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力較歷史資料高有以下幾個(gè)原因：①調(diào)查的采樣點(diǎn)均分布于膠州灣內(nèi)，并避開(kāi)了水深較深的航道區(qū)域及不易采樣的中砂礁位置，與其他調(diào)查航次采樣點(diǎn)相比，處于其高值區(qū)[13,38]；②次級(jí)生產(chǎn)力與水溫密切相關(guān)，升高溫度可加快底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育速度，進(jìn)而提高生產(chǎn)力[5]。研究未能調(diào)查冬季航次，因此在估算年均生產(chǎn)力時(shí)可能會(huì)導(dǎo)致結(jié)果偏高，推薦根據(jù)實(shí)際情況采用按季節(jié)估算的結(jié)果；③菲律賓蛤仔是次級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者,該次調(diào)查中有很多采樣點(diǎn)位于菲律賓蛤仔養(yǎng)殖區(qū)，可采到大量的菲律賓蛤仔(如在J6采樣點(diǎn)，2016年春季航次中菲律賓蛤仔的密度達(dá)到1 060個(gè)/m2)，因此模型的估計(jì)結(jié)果受菲律賓蛤仔資源的波動(dòng)影響。

3.2 合理模型的選擇

經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭皇菍?duì)群落次級(jí)生產(chǎn)力的估算，并非真實(shí)值，研究所采用的3個(gè)模型逐步復(fù)雜精細(xì)化，這與近年來(lái)對(duì)于次級(jí)生產(chǎn)力研究的發(fā)展相關(guān)。其差異主要表現(xiàn)在2個(gè)方面：①模型考慮的參數(shù)由2個(gè)增加到20個(gè)(如增加了底棲動(dòng)物的食性、運(yùn)動(dòng)方式情況)，同時(shí)增加了環(huán)境因子;②能值轉(zhuǎn)換以前所有底棲動(dòng)物均采用一個(gè)轉(zhuǎn)化基準(zhǔn)，隨著研究的進(jìn)一步深入，現(xiàn)在精細(xì)到更細(xì)的類(lèi)群專(zhuān)屬轉(zhuǎn)換比例。研究顯示所用的3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷玫降拇渭?jí)生產(chǎn)力估算存在差異，Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪憬Y(jié)果偏高。而關(guān)于Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ团cBrey(2001)模型估算結(jié)果差異性顯著的情況，均在國(guó)內(nèi)的3篇報(bào)道[8,30,37]中出現(xiàn)，一般認(rèn)為Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸街形瓷婕碍h(huán)境參數(shù)，實(shí)質(zhì)上僅給出特定環(huán)境條件下群落次級(jí)生產(chǎn)力的平均水平，這可能使 Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸綄?duì)不同季節(jié)和不同環(huán)境的次級(jí)生產(chǎn)力估算效果不理想[8,30,37]。此外在膠州灣海域中采用Brey(1990)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ筒话搭?lèi)群劃分計(jì)算的情況，其結(jié)果高于分類(lèi)的計(jì)算結(jié)果，因?yàn)檐涹w動(dòng)物菲律賓蛤仔是膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，其計(jì)算系數(shù)2種方式有較大差別，在該研究中不按類(lèi)群劃分會(huì)導(dǎo)致計(jì)算結(jié)果高估26.7%。

從建模方法看，Brey(1990) 經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚9]與Brey(2001)模型[34，40]采用的為多元線(xiàn)性回歸法(MLM)，而B(niǎo)rey(2012)模型[36,40]采用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法(ANN)。MLM對(duì)獨(dú)立變量間的交互性非常敏感，而ANN可以對(duì)自變量和因變量間復(fù)雜的、非線(xiàn)性的、間斷性的關(guān)系建模。大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估計(jì)上，MLM法優(yōu)于ANN法[36]。因此，雖然3種模型估算的膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空變化趨勢(shì)基本一致，Brey(2001)模型與Brey(2012)模型的估算結(jié)果無(wú)顯著性差異，該研究仍推薦采用Brey(2012)模型進(jìn)行膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的估計(jì)，并采用Brey(2012)模型的計(jì)算結(jié)果來(lái)討論膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空分布。

3.3 膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空分布

由于存在影響生態(tài)系統(tǒng)的多重壓力因素(如富營(yíng)養(yǎng)化、污染、棲息地喪失、氣候變化、入侵物種引進(jìn)等)，可以通過(guò)對(duì)種群的靜態(tài)和動(dòng)態(tài)分析檢測(cè)到這些變化，次級(jí)生產(chǎn)力在實(shí)際應(yīng)用中提供的信息遠(yuǎn)比單獨(dú)的密度或生物量等其他靜態(tài)測(cè)量方法所提供的信息多，它結(jié)合了種群生態(tài)性能的靜態(tài)和動(dòng)態(tài)組成部分，并不僅僅服務(wù)于能量流動(dòng)和利用效率的研究[43]，如圖6所示，2017年春季具有較高的密度和生物量水平，但生產(chǎn)力卻處于平均水平；2015年夏季生物量處于一般水平，但生產(chǎn)力卻處于最高水平；2015年春季密度處于較高水平，但生產(chǎn)力卻處于低水平。

注：得分為1～0，分別代表每個(gè)參數(shù)在3年研究中的最高和最低值。圖6 不同調(diào)查時(shí)期的密度、生物量及次級(jí)生產(chǎn)力的得分Fig.6 Scores for the secondary production, density and biomass for the macrozoobenthos of Jiaozhou Bay from 2015 to 2017

膠州灣大型底棲動(dòng)物具有較高的生產(chǎn)力水平(一般也意味著高經(jīng)濟(jì)水平)，但是高水平的生產(chǎn)力并不一定代表一個(gè)更健康的生態(tài)系統(tǒng)，一些影響可能導(dǎo)致整體底棲動(dòng)物產(chǎn)量的增加，因?yàn)榄h(huán)境的變化有利于高產(chǎn)機(jī)會(huì)主義物種，但同時(shí)也降低了種群的復(fù)雜性(降低均勻度和豐富度)[43]，正確認(rèn)識(shí)膠州灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力來(lái)源對(duì)研究膠州灣海域的大型底棲動(dòng)物群落生態(tài)環(huán)境狀況也具有重要意義。通過(guò)該研究發(fā)現(xiàn)，膠州灣大型底棲動(dòng)物各類(lèi)群所占比例相比于歷史數(shù)據(jù)并沒(méi)有發(fā)生太大變化，該研究的結(jié)果是環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類(lèi)(36.8%)>節(jié)肢動(dòng)物甲殼類(lèi)(30.4%)>軟體動(dòng)物(19.2%)；徐兆東[24]2014年研究結(jié)果為環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類(lèi)(41.8%)>節(jié)肢動(dòng)物甲殼類(lèi)(29.3%)>軟體動(dòng)物(20.5%)；于海燕等[44]1998—2001年的研究結(jié)果為多毛類(lèi)(41.3%)>節(jié)肢動(dòng)物甲殼類(lèi)(28.6%)>軟體動(dòng)物(18.3%)，孫道遠(yuǎn)等[45]1991—1994年的研究結(jié)果為多毛類(lèi)(39.0%)>節(jié)肢動(dòng)物甲殼類(lèi)(28.5%)>軟體動(dòng)物(20.0%)。對(duì)比發(fā)現(xiàn)膠州灣歷次調(diào)查大型底棲動(dòng)物類(lèi)群順序相同，所占比例極其接近，說(shuō)明膠州灣近30年的大型底棲動(dòng)物在類(lèi)群組成上并沒(méi)有發(fā)生明顯變化，處于穩(wěn)定狀態(tài)。膠州灣大型底棲動(dòng)物主要的次級(jí)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)來(lái)源于菲律賓蛤仔。

膠州灣海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力呈現(xiàn)出夏季>春季>冬季的變化趨勢(shì)(表5)，季節(jié)間差異顯著(F2,36=4.351，P=0.021)，春、夏、秋季的估算結(jié)果分別為880.17、1 537.64、458.33 kJ/(m2·a)。主要是夏季水溫較高，菲律賓蛤仔較活躍，從而具備較高的生物量和密度。在空間分布上(圖7)，高次級(jí)生產(chǎn)力的區(qū)域?yàn)樘幱跒稠斨胁考t島以南到向西偏移至大沽河口和紅石崖附近，這也與以往研究一致[13-14,24,38]?？傮w來(lái)看，膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力具備較高的水平，且具有顯著的時(shí)空變化，菲律賓蛤仔資源的變化是造成波動(dòng)的最主要因素。

表5 不同季節(jié)膠州灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力Table 5 The secondary production of macrozoobenthos in Jiaozhou Bay at different seasons

圖7 膠州灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力分布Fig.7 The secondary production distribution of macrozoobenthos in Jiaozhou Bay

4 結(jié)論

膠州灣近30年的大型底棲動(dòng)物在類(lèi)群組成上并沒(méi)有發(fā)生明顯變化，處于穩(wěn)定狀態(tài)。膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力由灣口到灣北部的灣頂呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，菲律賓蛤仔是次級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，也導(dǎo)致膠州灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力遠(yuǎn)高于其他海域。

相較其他估算模型，推薦使用Brey(2012)模型估算膠州灣海域大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力，膠州灣海域春、夏、秋季的估算結(jié)果分別為880.17、1 537.64、458.33 kJ/(m2·a)。