薄殼山核桃不同無性系花期特性觀測(cè)與分析

周米生，陳素傳，蔡新玲，季琳琳，王陸軍

（安徽省林業(yè)科學(xué)研究院，合肥 230031）

薄殼山核桃（Carya illinoinensis）屬胡桃科山核桃屬落葉喬木，原產(chǎn)于美國(guó)，又稱美國(guó)山核桃、長(zhǎng)山核桃[1]。薄殼山核桃果大、殼薄，出仁率高，果仁色美味香，無澀味，營(yíng)養(yǎng)豐富，含有對(duì)人體有益的各種氨基酸；其含量比油橄欖（Olea europaea）高，還富含維生素B1、B2。食用薄殼山核桃可防衰老，健腸胃，降低心臟病發(fā)病率等，具有較高的醫(yī)用價(jià)值和良好的保健功能，備受人們的喜愛[2]。薄殼山核桃樹體高大，葉色亮麗，是很好的庭院和道路綠化樹種；其根系發(fā)達(dá)，具有涵養(yǎng)水源，保持水土的功能。因此，薄殼山核桃是一個(gè)集經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益于一身的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)樹種[3]。

我國(guó)引種薄殼山核桃已有100多年歷史，最初作為觀賞樹種種植在港口、碼頭和教堂周圍。新中國(guó)成立后，我國(guó)開始重視薄殼山核桃的果用價(jià)值[4]，陸續(xù)引進(jìn)一批品種，主要栽植于云南、浙江、江蘇、安徽等地。

近年來，隨著國(guó)家對(duì)木本油料的重視程度不斷提高，在云南、浙江等地的示范帶動(dòng)下，各省發(fā)展薄殼山核桃的熱情不斷高漲，種植面積不斷擴(kuò)大。但隨著樹體逐漸進(jìn)入結(jié)果期，果園中花期不遇而造成生理落果問題日益突出。這是由于薄殼山核桃是雌雄花異熟的樹種[5]，栽植時(shí)未配置好授粉樹，導(dǎo)致雌花不能充分接受花粉造成的。因此，觀測(cè)薄殼山核桃花期特性，掌握各無性系花期物候[6]，進(jìn)而合理配置授粉樹，是解決該問題的根本。本研究將通過對(duì)部分無性系開花物候特性觀察研究，為栽培品種的選擇及授粉樹配置提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年在安徽省林業(yè)科學(xué)研究院合肥市基地內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)地位于合肥市大蜀山下，117°10′E，31°50′N。為低山丘陵地帶，山體最高海拔284 m，屬于北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫15.7°C，極端最高溫度41.2°C，極端最低溫度-20.6°C。年降雨量900～1 000 mm。全年無霜期230 d。薄殼山核桃花期主要集中在4月中旬至5月上旬，4月中旬平均溫度為17.7°C，4月下旬平均溫度為21.0°C，5月上旬平均溫度為23.9°C。

1.2 材料與方法

1.2.1 材料

供試無性系來源于浙江省金華市東方紅林場(chǎng)。為了實(shí)現(xiàn)花期資源共享，引種時(shí)保留原有無性系編號(hào)，本次觀測(cè)無性系為5號(hào)、29號(hào)、30號(hào)、35號(hào)、99號(hào)、103號(hào)、104號(hào)，樹齡為8年生。

1.2.2 方法

供試無性系中各選3株長(zhǎng)勢(shì)良好、無明顯病蟲害的標(biāo)準(zhǔn)株，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)株在樹冠外圍選取東向、南向、西向、北向各1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝，掛牌、編號(hào)，定期進(jìn)行開花物候期觀察（自3月25日起，每周觀測(cè)3次）。具體觀測(cè)方法如下。

雄花花期：用手輕搖枝條，有雄花粉飛散即可開始記錄，直至該雄花花藥中無花粉散出為止[7-8]。

雌花花期：雌花柱頭張開、表面粗糙、有液體分泌時(shí)開始記錄，直至柱頭枯萎為止[7]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)所觀測(cè)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分別匯總，采用SPSS19.0及EXCEL軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 薄殼山核桃雄花花期特性

2.1.1 薄殼山核桃雄花生長(zhǎng)規(guī)律

薄殼山核桃雄花著生于當(dāng)年生枝基部，雄花萌動(dòng)后，每個(gè)花軸長(zhǎng)出3支柔荑花序（偶見4支），1長(zhǎng)2短，中間長(zhǎng)兩側(cè)短。雄花呈層狀螺旋式排列于花序上，每束花序上約有60～150朵雄花。不同無性系的雄花萌動(dòng)時(shí)間、生長(zhǎng)趨勢(shì)不一致。由圖1可以看出35號(hào)雄花序出現(xiàn)最早（3月28號(hào)），103號(hào)雄花序出現(xiàn)最遲（4月4號(hào)），多數(shù)無性系的雄花序在4月1號(hào)前后開始萌動(dòng)，4月20號(hào)前后雄花序生長(zhǎng)停止；雄花序從開始萌動(dòng)到停止伸長(zhǎng)約3周左右。其中103號(hào)所需時(shí)間最短，僅需18 d；29號(hào)所需時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá) 21 d。

據(jù)觀察統(tǒng)計(jì)，7個(gè)無性系雄花花序長(zhǎng)度在7.6～13.7 cm，103號(hào)＞104號(hào)＞30號(hào)＞29號(hào)＞35號(hào)＞5號(hào)＞100號(hào)。其中103號(hào)雄花序最長(zhǎng)，達(dá)13.7 cm；100號(hào)雄花序最短。

圖1 不同無性系薄殼山核桃雄花序生長(zhǎng)量變化曲線

2.1.2 薄殼山核桃雄花序調(diào)查分析

在雄花序變黃停止伸長(zhǎng)后，每個(gè)品種隨機(jī)采集15束以上雄花序，在室內(nèi)完成雄花序長(zhǎng)度及雄花數(shù)量等指標(biāo)的測(cè)定。

由表1可以看出，無性系間雄花序長(zhǎng)度差異明顯。采用最小顯著性差異法（LSD）對(duì)各無性系間雄花序長(zhǎng)度進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表2。由表2可以看出，103號(hào)、104號(hào)、30號(hào)、29號(hào)之間雄花序長(zhǎng)度在0.05水平下，差異不顯著；103號(hào)、104號(hào)、30號(hào)、29號(hào)分別與35號(hào)、5號(hào)、100號(hào)在0.01水平下，差異顯著；35號(hào)、5號(hào)、100號(hào)間雄花序長(zhǎng)度在0.05水平下，差異不顯著。

由表3可以看出，無性系間雄花數(shù)量差異明顯。同樣采用最小顯著性差異法（LSD）對(duì)各無性系間雄花數(shù)量進(jìn)行多重比較，由表4可以看出，103號(hào)、104號(hào)、29號(hào)、30號(hào)各無性系間雄花數(shù)量在0.05水平下，差異不顯著；103號(hào)、104號(hào)、29號(hào)、30號(hào)雄花數(shù)量分別與100號(hào)、5號(hào)、35號(hào)之間在0.01水平下，差異顯著；100號(hào)、5號(hào)、35號(hào)無性系間雄花數(shù)量在0.05水平下，差異不顯著。

上述數(shù)據(jù)分析表明，雄花數(shù)量與雄花序長(zhǎng)度具有一定的相關(guān)性。由表5可知，采用ward法進(jìn)行雙因素相關(guān)性分析，結(jié)果表明兩者之間達(dá)到了0.01水平上的顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.887。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，由于著生密度不一致，7個(gè)無性系雄花序長(zhǎng)度與雄花數(shù)量排序略有不同。雄花序長(zhǎng)度從大到小依次為103號(hào)、104號(hào)、30號(hào)、29號(hào)、35號(hào)、5號(hào)、100號(hào)；雄花數(shù)量從大到小依次為103號(hào)、104號(hào)、29號(hào)、30號(hào)、100號(hào)、5號(hào)、35號(hào)。因此，雄花數(shù)量除受雄花序長(zhǎng)度影響之外，還與其著生密度緊密相關(guān)。

表1 不同無性系雄花序長(zhǎng)度單因素方差分析

表2 不同無性系雄花序長(zhǎng)度多重比較（LSD）

表3 不同無性系雄花數(shù)量單因素方差分析

表4 不同無性系雄花數(shù)量多長(zhǎng)比較（LSD）

表5 雄花序長(zhǎng)與雄花數(shù)量相關(guān)性分析

2.1.3 薄殼山核桃雄花物候期觀測(cè)

雄花序停止生長(zhǎng)后，顏色逐漸由青綠色變?yōu)辄S綠色，雄花逐步進(jìn)入散粉期。依據(jù)薄殼山核桃雄花的構(gòu)造及每朵雄花在開放過程中的形態(tài)變化，其開放過程為萌動(dòng)生長(zhǎng)期、散粉初期、散粉盛期、散粉末期、花序脫落5個(gè)時(shí)期。

本次觀測(cè)記錄方法如下：待雄花序生長(zhǎng)停止后，觀察記錄雄花散粉過程。用手輕輕晃動(dòng)著生雄花序的枝條或微風(fēng)吹過時(shí)，有淡黃色花粉溢出，記為雄花散粉初期（見圖2左）；用手晃動(dòng)著生花序的枝條時(shí)有大量雄花粉散出記為散粉盛期（見圖2中）；待花藥變黑，僅有少量花粉在繼續(xù)飛散，此時(shí)記為散粉末期（見圖2右）。

圖2 雄花初期（左）、雄花盛期（中）、雄花末期（右）

觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，雄花散粉過程為由花序基部開始逐漸向先端延伸，單簇花序散粉過程在1～2 d內(nèi)完成。薄殼山核桃從雄花序萌動(dòng)伸長(zhǎng)至雄花序脫落需32～40 d，其中35號(hào)萌動(dòng)最早，比其他無性系提前2～5 d，35號(hào)散粉時(shí)期及花序脫落時(shí)間同樣早于其他無性系；103號(hào)萌動(dòng)生長(zhǎng)最遲，比其他無性系要晚3～5 d。薄殼山核桃雄花花期一般為7～10 d。其中5號(hào)花期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，為10 d，雄花表現(xiàn)為陸續(xù)開放，周期較長(zhǎng)；29號(hào)花期最短，為7 d，雄花表現(xiàn)為集中散粉，快速完成散粉過程。散粉盛期是薄殼山核桃散粉關(guān)鍵時(shí)期，準(zhǔn)確掌握散粉盛期是配置授粉樹的重要基礎(chǔ)和關(guān)鍵前提。由表6可以看出，各無性系無論散粉早晚，其散粉盛期都比較短，一般為2～3 d。

2.2 薄殼山核桃雌花花期物候特性

2.2.1 薄殼山核桃雌花開花習(xí)性

薄殼山核桃雌花為微型果器狀，著生于當(dāng)年生枝條頂端，在當(dāng)年生枝條頂端停止生長(zhǎng)后，在頂端逐漸顯現(xiàn)出綠色（淡紫色）圓點(diǎn)，這一時(shí)期子房幼小，柱頭未張開無受精能力。

經(jīng)過1周左右生長(zhǎng)后，子房逐漸膨大，柱頭表面開始變得粗糙，并向兩側(cè)張開，迎光下可略微觀察到柱頭有粘液出現(xiàn)，此時(shí)雌花已經(jīng)發(fā)育成熟，可以接受花粉，雌花正式進(jìn)入授粉期，記為初花期（見圖3左）。

表6 不同無性系薄殼山核桃雄花物候期調(diào)查

隨著柱頭向兩側(cè)開裂角度越來越大，柱頭越來越粗糙且有大量粘液分泌，這時(shí)極利于雌花接收花粉，是雌花的最佳授粉期，記為盛花期（見圖3中）。

當(dāng)柱頭表明逐漸變干，粘液分泌大幅減少，柱頭外邊緣開始出現(xiàn)褐色條紋，此時(shí)授粉效果變差，為雌花授粉的最后時(shí)期，記為末花期（見圖3右）。

圖3 初花期（左）、盛花期（中）、末花期（右）

2.2.2 薄殼山核桃雌花花期物候

不同無性系薄殼山核桃雌花發(fā)育狀況不一致。依據(jù)薄殼山核桃雌花的構(gòu)造及每朵雌花在開放過程中的形態(tài)變化，其開放過程可分為：顯花期、初花期、盛花期、末花期、柱頭焦枯期5個(gè)過程，其花期具體時(shí)期如表7所示。

表7 不同無性系薄殼山核桃雌花物候期

通過對(duì)各無性系雌花花期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雌花柱頭顏色多數(shù)為綠色或黃綠色，少數(shù)為淡紫色。雌花花期是薄殼山核桃花期的重要組成部分，準(zhǔn)確掌握雌花花期是實(shí)現(xiàn)后續(xù)授粉樹配置的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。由表7可以看出，無性系間雌花花期相差不大，一般為10～14 d。其中104號(hào)雌花花期最長(zhǎng)，為14 d，5號(hào)最短，為10 d，兩者相差4 d。顯花期為雌花發(fā)育的初始階段，一般為4～8 d。其中100號(hào)顯花期最長(zhǎng)，為8 d，103號(hào)顯花期最短，為4 d，兩者相差4 d。盛花期為薄殼山核桃授粉最佳時(shí)期，盛花期長(zhǎng)短對(duì)授粉率至關(guān)重要。由表3可以看出，盛花期一般為4～5 d，由于盛花期較短，因此合理配置授粉樹，保障充足的花粉顯得至關(guān)重要。

2.3 薄殼山核桃雌雄花異熟性

薄殼山核桃雌雄同株異花，多數(shù)無性系花期不遇。雄花先開始散粉的為雄先型（Ⅰ型），雌花先進(jìn)入授粉期的為雌先型（Ⅱ型）。在本次觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)（見表8），5號(hào)、35號(hào)為Ⅰ型，占觀測(cè)總數(shù)的28.6%；29號(hào)、30號(hào)、100號(hào)、103號(hào)、104號(hào)為Ⅱ型，占觀測(cè)總數(shù)的71.4%。根據(jù)此次觀察，5號(hào)、35號(hào)花期大部分重合，雌花進(jìn)入授粉期后，雄花正處于散粉階段，因此，這2個(gè)無性系可以完成自花結(jié)實(shí)。Ⅱ型植株29號(hào)、30號(hào)、104號(hào)花期幾乎完全錯(cuò)開，當(dāng)雌花處于授粉關(guān)鍵期時(shí)，雌花尚未發(fā)育成熟，無法提供花粉。100號(hào)雌雄花幾乎同時(shí)進(jìn)入花期，當(dāng)雄花開始散粉時(shí)，雌花正好處于可授期，因此，100號(hào)自花結(jié)實(shí)能力較強(qiáng)；從花期來看，雌花花期較長(zhǎng)，而雄花花期過短，后續(xù)開出的雌花無法從自身獲得花粉，因此，在生產(chǎn)上需要為100號(hào)配置授粉樹，否則，整體授粉率將下降，無法獲得高產(chǎn)。103號(hào)在雌花進(jìn)入末花期后，雄花花粉開始大量散出，花期重合較少，因此，生產(chǎn)上同樣需要配置授粉樹。

表8 不同無性系薄殼山核桃開花類型

3 結(jié)論與展望

通過對(duì)7個(gè)無性系花期物候的觀測(cè)，得出以下結(jié)論。

（1）7個(gè)無性系的花期集中在4月下旬至5月上旬，整個(gè)花期持續(xù)12～24 d，其中104號(hào)持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)（24 d），100號(hào)持續(xù)時(shí)間最短（12 d）。盡管整個(gè)花期較長(zhǎng)，但無論是雄花散粉盛期（2～3 d）還是雌花盛花期（4～6 d）都偏短。散粉盛期是雄花粉大量散出的時(shí)期，這段時(shí)間是雄花粉量最大、花粉活力最強(qiáng)的時(shí)期，一般集中在5月上旬。散粉過程受環(huán)境影響明顯，在陰雨潮濕的環(huán)境下，散粉過程受到抑制，在晴朗微風(fēng)條件下，雄花序表現(xiàn)出爆發(fā)性散粉特點(diǎn)，在短時(shí)間內(nèi)迅速完成散粉過程。雌花盛期是雌花完成授粉最佳時(shí)期，大多數(shù)的受精過程集中在這個(gè)時(shí)期。由于雌花盛花期同樣偏短，為保證主栽品種順利完成授粉過程，必須合理布置授粉樹，通過花期觀測(cè)準(zhǔn)確掌握各無性系的花期物候，為主栽品種合理選擇授粉樹，是保障薄殼山核桃豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

（2）薄殼山核桃雌雄同株異花，雌花著生在當(dāng)年生新梢的頂端，為微型果子器；雄花為柔荑花序，1長(zhǎng)2短，著生在當(dāng)年生枝基部。按照雌雄花開放順序的差異可分為雄先型（Ⅰ型）和雌先型（Ⅱ型）。7個(gè)無性系中，5號(hào)、35號(hào)為Ⅰ型，29號(hào)、30號(hào)、100號(hào)、103號(hào)、104號(hào)皆為Ⅱ型。通過花期物候觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，在7個(gè)無性系中，5號(hào)、35號(hào)、100號(hào)、103號(hào)花期可部分相遇，29號(hào)、30號(hào)、104號(hào)花期幾乎完全不遇。其中，5號(hào)的雄花盛期與29號(hào)、35號(hào)、100號(hào)的雌花盛期基本重合，可以作為這些無性系的授粉樹；35號(hào)的雄花盛期與30號(hào)、100號(hào)、104號(hào)的雌花盛期基本相遇，可作為這些無性系的授粉樹；100號(hào)的散粉盛期與29號(hào)、30號(hào)、100號(hào)、103號(hào)等無性系盛花期相遇，但由于100號(hào)散粉盛期過短，不宜作為首選授粉樹，可作為后備授粉樹。100號(hào)雌雄花期大部分相遇，具有很強(qiáng)的自花結(jié)實(shí)能力，孤植仍可大量結(jié)實(shí)，可作為庭院綠化或“四旁”栽植品種。

（3）薄殼山核桃花期受到溫度、濕度、降雨等外界條件影響較大，每年花期會(huì)有一定的變動(dòng)。因此，為了更精確地掌握其花期，應(yīng)當(dāng)進(jìn)行連續(xù)多年的觀測(cè)。

（4）國(guó)外的研究表明，受雜種優(yōu)勢(shì)影響，異花結(jié)實(shí)的堅(jiān)果比自花結(jié)實(shí)的堅(jiān)果更大、種仁更飽滿[8]。因此，在商業(yè)果園中一定要配置授粉樹，以獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)堅(jiān)果，提高商品競(jìng)爭(zhēng)力。

通過花期觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，一個(gè)主栽品種可以與多個(gè)品種花期相遇，為主栽品種選擇親和性最好的授粉樹至關(guān)重要。通過控制授粉，對(duì)主栽品種進(jìn)行多父本雜交并進(jìn)行測(cè)定，調(diào)查不同雜交組合的坐果率、抗逆性、種仁飽滿度、種仁色澤、口感等指標(biāo)，結(jié)合營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，經(jīng)過連續(xù)3年以上的綜合評(píng)定后，為主栽品種選定最佳授粉樹。