毛烏素沙地長(zhǎng)柄扁桃與紫穗槐混交條件下的光合特性研究

汪 榮，王小鴿，趙蘭君，蘇少峰，李衛(wèi)忠*

(1.青海省森林病蟲(chóng)害防治檢疫總站，西寧 810008；2.楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

毛烏素沙地是中國(guó)西北干旱地區(qū)四大沙地之一，也是我國(guó)荒漠化嚴(yán)重地區(qū)[1]，位于干草原向荒漠化草原過(guò)渡過(guò)渡帶[2]，在該地區(qū)科學(xué)合理的造林綠化和植被治理恢復(fù)，既可以防止土地進(jìn)一步退化，也有利于改善生態(tài)和生活環(huán)境。我國(guó)是世界上人工林面積最大的國(guó)家，包括混交技術(shù)在內(nèi)的人工林栽植技術(shù)研究起步較早、涉及的區(qū)域及立地條件類(lèi)型多，也取得了許多重要成果[3-5]。研究發(fā)現(xiàn)人工純林容易導(dǎo)致林地養(yǎng)分衰退、土壤理化性質(zhì)惡化等問(wèn)題[6-10]。另外，人工純林衰退早、生產(chǎn)力低、生物多樣性小、群落穩(wěn)定性差、病蟲(chóng)害易于發(fā)生和傳播擴(kuò)散等問(wèn)題[11-13]不容忽視。葉竹林等研究發(fā)現(xiàn)，樟子松與紫穗槐混交造林的效果顯著優(yōu)于純林，混交造林不僅可以抑制蟲(chóng)害、促進(jìn)樟子松的存活與生長(zhǎng)，還可以改善土壤的理化性質(zhì)、改善林地環(huán)境的適宜性，使物種豐富度隨之提高[14]。于雷等還發(fā)現(xiàn)，泥質(zhì)海岸鹽堿地絨毛白蠟與紫穗槐混交造林后，絨毛白蠟樹(shù)木生長(zhǎng)情況好于純林[15]。有關(guān)純林與混交林光合參數(shù)方面的比較研究鮮有報(bào)道。

長(zhǎng)柄扁桃是榆林沙區(qū)優(yōu)良珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種，天然生長(zhǎng)在固定、半固定沙丘，是防風(fēng)固沙、保持水土的優(yōu)良樹(shù)種，適于營(yíng)造防護(hù)林，具有藥用、油用等多種經(jīng)濟(jì)價(jià)值[16-19]，在毛烏素沙地栽植具有重要的生態(tài)意義與經(jīng)濟(jì)意義。紫穗槐為多年生豆科叢生小灌木，喜光、耐寒、耐旱、耐濕、耐鹽堿、耐沙壓、抗逆性極強(qiáng)，也是一種毛烏素沙南緣沙地營(yíng)造水土保持林和薪炭林的主要灌木[20]，但長(zhǎng)柄扁桃—紫穗槐混交林造林效果未見(jiàn)報(bào)道。因此，為了給這兩種優(yōu)良樹(shù)種的混交造林技術(shù)提供依據(jù)，我們進(jìn)行了長(zhǎng)柄扁桃—紫穗槐混交林光合參數(shù)和林地土壤水分含量比較研究。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省榆林地區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市之間的神木縣，海拔多為1 100～1 300 m。沙區(qū)年均溫6.0～8.5 ℃，1月均溫-9.5～12 ℃，7月均溫22～24 ℃，年降水量250～440 mm，主要集中于7-9月，占全年降水量的60%～75%，尤以8月為多。降水年際變率大，多雨年為少雨年2～4倍，常發(fā)生旱災(zāi)和澇災(zāi)，且旱多于澇。研究區(qū)主要為固定沙地和半固定沙地，局部分布有流動(dòng)沙丘，土壤屬于風(fēng)沙土，土壤質(zhì)地為砂壤土，通氣透水性良好，水分少、比熱小，吸熱快，土性熱潮，但缺乏粘粒，滲水快，保水能力差，土質(zhì)松散，風(fēng)蝕較為普遍，肥力低，有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀含量低。研究區(qū)植被灌木以沙蒿為主，間有長(zhǎng)柄扁桃、花棒、踏郎、沙柳、紫穗槐等，臭柏成塊狀分布。主要草本有沙竹、沙蓬、沙米、牛心撲子、沙打旺等。

2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別在長(zhǎng)柄扁桃純林、長(zhǎng)柄扁桃與紫穗槐混交林中各選取1個(gè)樣地，樣地面積為15 m×20 m。所選林分均為中齡林，其中長(zhǎng)柄扁桃純林(對(duì)照，CK)株行距為2 m×2 m,長(zhǎng)柄扁桃—紫穗槐混交林(S)不同種株數(shù)比例為1∶1,隔行混交，株行距為2 m×2 m。在2個(gè)樣地中分別選擇3株長(zhǎng)勢(shì)中等的健康樹(shù)作為樣株，在每個(gè)樣株上同方位、同高度選擇有代表性的3片健康葉進(jìn)行氣體交換參數(shù)測(cè)定，同時(shí)在所選9片葉中隨機(jī)選取1片，進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定。

在每個(gè)樣地的樣株周?chē)赏翗?，每個(gè)樣地采用“S”形取樣法選取5個(gè)采樣點(diǎn)，用環(huán)刀采集0～10 cm和10～20 cm土層土樣，不同樣點(diǎn)混合帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤含水量。

2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

2.2.1 氣體交換參數(shù)及光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定 在長(zhǎng)柄扁桃生長(zhǎng)季、無(wú)風(fēng)或微風(fēng)的晴天進(jìn)行。利用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，選擇紅藍(lán)光源葉室，光合有效輻射分別設(shè)置為1 500 μmol·m-2·s-1和2 000 μmol·m-2·s-1，記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣CO2濃度(Ca)、和蒸騰速率(Tr)等參數(shù)，并計(jì)算氣孔限制值(Ls)，公式如下：

Ls=1-Ci/Ca

光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定與氣體交換參數(shù)測(cè)定同步進(jìn)行，設(shè)置的光合有效輻射梯度為2 400、2 200、2 000、1 700、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1。采用Ye 等[21-22]提出的修正直角雙曲線(xiàn)模型對(duì)光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合，模擬公式如下：

式中：Pn為凈光合速率；I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)；α為表觀(guān)量子效率；Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；β為光抑制項(xiàng)；γ為光飽和項(xiàng)。

2.2.2 土壤水分含量的測(cè)定 烘干法測(cè)定[23]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用PASW Statistics 18進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，采用Microsoft Office Excel 2007繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 混交對(duì)氣體交換參數(shù)的影響

由表1可以看出，在光合有效輻射相同的條件下，S的Pn、Gs、Ci和Tr均顯著高于CK，Ls顯著低于CK。說(shuō)明同等光照條件下，混交造林使得長(zhǎng)柄扁桃的光合能力更強(qiáng)，有利于植物的生長(zhǎng)。對(duì)于CK,與光合有效輻射為1 500 μmol·m-2·s-1的情況相比，當(dāng)光合有效輻射設(shè)置為2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，其Pn和Gs無(wú)顯著變化，但Ci和Tr顯著提高，Ls顯著降低。對(duì)于S,與光合有效輻射為1 500 μmol·m-2·s-1的情況相比，當(dāng)光合有效輻射設(shè)置為2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，其Gs、Ci和Ls均無(wú)顯著變化，Pn與Tr顯著提高。說(shuō)明混交造林后，長(zhǎng)柄扁桃的光合能力較為穩(wěn)定。

表1 不同造林模式下長(zhǎng)柄扁桃氣體交換參數(shù)

注:同一指標(biāo)下不同小寫(xiě)字母表示差異顯著。

3.2 混交對(duì)光響應(yīng)曲線(xiàn)的影響

2種不同造林模式下的光響應(yīng)曲線(xiàn)變化趨勢(shì)大致相同(圖1)。光合有效輻射從0增加到200 μmol·m-2·s-1時(shí)，CK與S的Pn均迅速增加，之后增長(zhǎng)趨勢(shì)變得相對(duì)緩慢，當(dāng)光合有效輻射大于800 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn開(kāi)始趨于平穩(wěn)。

圖1 不同造林模式下長(zhǎng)柄扁桃光響應(yīng)曲線(xiàn)

利用修正直角雙曲線(xiàn)模型對(duì)2種造林模式下長(zhǎng)柄扁桃的光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合，擬合結(jié)果表明S優(yōu)于CK(表2)。從最大凈光合速率(Pmax)可以看出，S的Pmax比CK高23.55%。2種造林模式的光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)和光飽和點(diǎn)(Im)表現(xiàn)為S顯著高于CK，說(shuō)明S對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性比CK強(qiáng)。不同造林模式下長(zhǎng)柄扁桃在弱光條件下的表觀(guān)量子效率(α)大小順序?yàn)镾低于CK。模擬的暗呼吸速率(Rd)大小順序?yàn)镾高于CK。

3.3 混交對(duì)土壤含水量的影響

對(duì)土壤水分含量進(jìn)行測(cè)定后，得出結(jié)果如圖2?？梢悦黠@看出，土層深度為0～10 cm和10～20 cm時(shí)，S的土壤含水量均顯著高于CK。土層深度為0～10 cm時(shí)，S的土壤含水量比CK高7.83%；土層深度為10～20 cm時(shí)，S的土壤含水量比CK高8.89%?？梢?jiàn)混交造林可減少土壤水分的流失，使土壤含水量更高，起到保持水土的作用。同一造林模式下，隨著土壤深度的增加，土壤含水量均有所增加，但S的土壤含水量增加的的百分比更高。說(shuō)明混交造林改善了土壤的含水量。

表2 不同造林模式下長(zhǎng)柄扁桃光響應(yīng)曲線(xiàn)模擬參數(shù)

圖2 不同造林模式下長(zhǎng)柄扁桃林土壤水分含量

4 結(jié)論與討論

本研究的結(jié)果表明，長(zhǎng)柄扁桃與紫穗槐混交可以增強(qiáng)光合能力，提升強(qiáng)光照下植物光合能力的穩(wěn)定性。同時(shí)混交造林對(duì)于土壤含水量有明顯的改善作用，這對(duì)于毛烏素沙地生態(tài)環(huán)境有著積極的影響?；谝陨涎芯?，可以明顯看出混交造林效果顯著優(yōu)于純林，這與董敏慧、李孟玉和陳凱等人[24-26]的研究結(jié)果相似。對(duì)其原因進(jìn)行歸納，可能包括以下幾個(gè)方面。

(1)物種多樣性以及植被蓋度和生產(chǎn)力的提高不僅增強(qiáng)了群落的穩(wěn)定性，同時(shí)加速了枯落物及沙結(jié)皮和苔蘚層的形成，從而提高了長(zhǎng)柄扁桃林的生態(tài)適應(yīng)性。另一方面，林地環(huán)境條件的改善使得長(zhǎng)柄扁桃適宜性增強(qiáng)，林內(nèi)物種豐富度也相應(yīng)提高。一般來(lái)說(shuō)，生活在同一群落中的各個(gè)物種是通過(guò)長(zhǎng)期歷史發(fā)展和自然選擇而保存下來(lái)的，它們彼此之間的相互作用不僅有利于各自的生存和繁殖，而且有利于保持群落的穩(wěn)定性[27]。

(2)紫穗槐的根、干、皮、葉及果實(shí)中均含對(duì)某些昆蟲(chóng)具有毒殺作用的化學(xué)成分[28]。根據(jù)葉竹林等[14]的研究，混交紫穗槐可以明顯抑制蟲(chóng)害，提高造林保存率和林木生長(zhǎng)量。而關(guān)于紫穗槐混交對(duì)于長(zhǎng)柄扁桃林的抗蟲(chóng)害效用有待進(jìn)一步研究。

(3)長(zhǎng)柄扁桃屬于耐旱性樹(shù)種，具有發(fā)達(dá)的根系，可吸收利用土壤深層的水分和養(yǎng)分；紫穗槐根系分布較淺，可吸收利用土壤淺層的水分和養(yǎng)分。二者混交能夠更加充分利用土壤水分，避免了因沙地水分不足而導(dǎo)致植物存活困難的現(xiàn)象。