磷素營養(yǎng)對人參等植物生長及其品質(zhì)影響的研究進展

呂林，張亞玉

（中國農(nóng)業(yè)科學院特產(chǎn)研究所，長春 130112）

人參（Panax ginseng C.A.Mey.）為五加科（Araliacae）多年生宿根草本植物，起源于古生代第三紀，作為珍貴藥材被人類使用已有4 000 多年[1]，主要在中國、俄羅斯、朝鮮半島和日本等地區(qū)分布[2]。其中，中國吉林省因其獨特的濕冷自然生態(tài)環(huán)境培育出了優(yōu)質(zhì)的人參，是世界聞名的人參主產(chǎn)區(qū)，人參總產(chǎn)量占全國的80%，占全球的55%[3]。但是與此同時也產(chǎn)生了許多問題，阻礙著人參產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

以吉林省為例，人參的栽培方式分為伐林栽參、林下栽參和非林地栽參3 種。其中，伐林栽參一直是人參栽培采用的主要方式，該方式使得吉林省森林資源遭到嚴重破壞，對生態(tài)環(huán)境構(gòu)成嚴重威脅。當下，適用于伐林載參的林地資源已面臨枯竭，且國家在政策上對砍伐森林嚴格限制，傳統(tǒng)的參業(yè)發(fā)展模式陷入了瓶頸，林下栽參和非林地栽參則成為了人參產(chǎn)業(yè)發(fā)展的突破點[4]。

實行林下栽參，可充分利用林區(qū)的氣候優(yōu)勢，為人參模擬野生的生長環(huán)境，保護和恢復野山參種源；另一方面，可優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)，保護森林植被，解決人參產(chǎn)業(yè)發(fā)展和保護森林資源之間的矛盾。

除此之外，非林地栽參在綠色轉(zhuǎn)型發(fā)展中也具有重要的現(xiàn)實意義，得到了國家的政策支持以及科研人員的技術(shù)支持，為非林地栽參的發(fā)展提供了機遇和動能。我國人參科研人員自上世紀80年代即開始根據(jù)我國人參產(chǎn)區(qū)的具體實際情況開展有針對性的非林地栽參技術(shù)的研究和開發(fā)，到目前攻克了主要的技術(shù)難題，為確保非林地栽參的品質(zhì)和產(chǎn)量，還需通過一系列的改良培肥、控害、降殘等技術(shù)措施以提高人參的產(chǎn)量和品質(zhì)。

1 磷素營養(yǎng)

磷是植物必需的三大營養(yǎng)元素之一，是不可再生的資源。其在植物的生長發(fā)育過程中起著不可替代的作用。

1.1 磷素在植物體內(nèi)的生理功能

磷是作物生長發(fā)育過程中最為重要的大量元素之一，既是構(gòu)成生命體的基礎(chǔ)，又以多種途徑參與植物體內(nèi)的生理生化反應[5]。

1.1.1 磷是植物體內(nèi)參與結(jié)構(gòu)組成的物質(zhì) 磷是植物體內(nèi)許多大分子結(jié)構(gòu)物質(zhì)連接鍵的成鍵物，同時也是植物體內(nèi)核酸、核蛋白、磷脂、植素、高能磷酸化合物、輔酶等重要化合物的組分[6]。

1.1.2 磷參與植物體內(nèi)重要的生化反應 磷能加強光合作用的運轉(zhuǎn)，參與光合作用各階段的物質(zhì)轉(zhuǎn)化。在磷脅迫下，植物葉片內(nèi)無機磷（Pi）含量下降，5-氨基乙酰丙酸（ALA）合成速率和膽色素原（PBG）合成酶活性下降，光合作用光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光量子效率（Fv/Fm）下降、PSⅡ的光化學效率（PSⅡ）下降、電子傳遞速率（ETR）以及最大光合速率（Amax）下降，光系統(tǒng)Ⅱ反應中心可逆失活，使同化物的運輸受到抑制[7]。但葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素含量沒有顯著變化[8]。

磷影響蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白的表達。低磷脅迫使植株地上部的光合作用受到影響，導致碳水化合物水平的改變，進而影響蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白的表達及蔗糖在植株各部位的分配。磷供應不足時，花色素積累，葉片出現(xiàn)紫紅色[9]。

磷素促進氮素的代謝。磷素可促進根瘤的形成與發(fā)育、氮的固定、氨的轉(zhuǎn)化及隨后氨基酸的形成，增加豆科植物根瘤數(shù)，加強根瘤菌的固氮作用，從而達到豆科植物增產(chǎn)的效果[10]。

磷可提高植物抗逆性。磷素可增強組織細胞膜的穩(wěn)定性，增強植物對外界環(huán)境的適應性，增強植物的抗旱、抗寒能力，提高其對酸堿變化的適應能力[11]。

1.2 土壤中的磷素營養(yǎng)

1.2.1 土壤中磷的存在形式 土壤中的磷最初來自于巖漿巖，有機態(tài)磷占全磷的20%～80%。，主要包括植素類有機磷、核酸類有機磷和磷脂、磷酸化糖類等。其中，植素類有機磷占有機磷的40%～80%，可水解為有效磷[12]。無機態(tài)磷可分為礦物態(tài)磷、吸附態(tài)磷和溶液態(tài)磷。其中，土壤溶液中的磷是最速效的部分，是可供植物利用的主要形態(tài)，數(shù)量很少，一般只有0.1～1.0 mg/kg，不足以滿足植物的需要，依賴于固體部分的不斷補充，包括被固定磷的釋放和磷酸鹽礦物的溶解[13]。

1.2.2 土壤中磷的有效性 土壤溶液中的磷含量一般只有0.1 mg/kg 左右，而實際以全磷量1.0 g/kg 記，每年可為植物利用的磷占全磷量的1.0%～5.0%，耕層土壤可利用磷高達0.1～0.5 kg/hm2，比土壤溶液中的磷高出100 倍以上，說明能為植物利用的土壤磷比實際測出的有效磷高得多，存在其他形態(tài)的磷以滿足植物所需。

有機磷是有效磷的來源之一。一般土壤中有機磷可占全磷量的20%～80%，以有機磷含量平均0.4 g/kg、每年分解5.0%計，耕層土壤有機磷釋放的磷可達0.2 kg/hm2，在有效磷中占有很大比例[14]。

被固定在礦物中的磷也有一定的利用率，包括磷酸鹽固相礦物中能溶解的磷酸根離子和代換吸附態(tài)磷酸根離子。

磷在大多數(shù)土壤中當季利用率低[15]。研究表明，我國當季磷肥利用率只有10%～20%，遠低于其他肥料。在土壤中施入的磷酸鹽肥料，有效性會在短時間內(nèi)迅速降低。植物僅能吸收根表周圍1～4 mm 根際土壤中的磷，對于吸附性較強的黏質(zhì)土壤，其吸收范圍只有1mm 左右，僅相當于根毛的長度[16]。英國洛桑試驗站的試驗表明，施磷100年后，磷仍然集中在40 cm 土層內(nèi)[17]。

1.2.3 影響土壤有效磷的因素 在全國第二次土壤普查中，有數(shù)據(jù)表明，在農(nóng)田土壤中有約2/3 嚴重缺乏磷素，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，磷已經(jīng)成為限制產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一。

影響土壤有效磷的供應量的因素主要取決于土壤母質(zhì)、理化性質(zhì)和施肥方式[18]。土壤中有機磷的損失主要由土壤物理干擾、微生物作用和磷酸酶活性介導[19]。一般來說，土壤全磷量愈多，有效磷也逐漸增多。外界因素主要包括以下幾點。

土壤質(zhì)地。粘質(zhì)土相比砂質(zhì)土對磷的固定強，但通氣性差，導致有機磷分解慢，磷的有效性低[20]。隨著施磷量的增加，土壤速效磷含量呈增加趨勢，不同質(zhì)地土壤間速效磷表現(xiàn)出粘土>壤土>砂土。對氮、鉀等營養(yǎng)元素的研究也顯示了相似的結(jié)果[21-23]。

土壤pH。土壤pH 對土壤無機磷的溶解度影響很大，劉廣深等[24]研究表明，酸雨可加快土壤有效磷的衰減。在酸性土壤中，磷易被鐵、鋁氧化物固定，形成Al-P 和Fe-P；在堿性土壤中，磷易被鈣、鎂固定[25]。兩類化合物在pH 關(guān)系上互有牽制。當土壤酸堿性變化的時候，也伴隨著磷的形態(tài)轉(zhuǎn)化。例如當酸性土施用石灰中和，可使Al-P 和Fe-P 中的磷得到釋放，但與此同時可能形成Ca8-P、Ca2-P。

施肥對土壤磷的有效度也有很大影響。根部施磷會引起土壤供磷狀況的改變，導致土壤全磷及速效磷的增加。方差分析表明，施氮肥對土壤中除有機磷外的其他所有磷組分都有顯著影響。同樣，Thien 等[26]發(fā)現(xiàn)，通過在土壤中添加N素7 d后，碳酸氫鹽可提取的P濃度增加了280%，可能與尿素氮的供應和淋溶作用引起的土壤酸化有關(guān)。研究表明，對耕作土壤每年施用氮素200 kg/hm2、400 kg/hm2會使土壤中有效磷有少量的增加，無機磷和潛在可移動的磷表現(xiàn)出相似的結(jié)果。施用硫肥對含磷灰石類型的土壤有增加磷利用率的效果，施用鉀肥對土壤磷的效果通常不明顯。

2 磷素營養(yǎng)對植物的影響

2.1 磷可促進植物產(chǎn)量和品質(zhì)的形成

磷在植物新陳代謝和遺傳信息傳送方面起著重要作用，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中限制作物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因子之一。

2.1.1 磷促進植物產(chǎn)量的增加 磷素營養(yǎng)是影響作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因子[27]。外因是土壤有效磷含量較低，是許多地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的主要限制因素，因而施用磷肥表現(xiàn)出顯著的增產(chǎn)效應；內(nèi)因是磷可通過促進光合磷酸化作用而提高光合效率，從而增加作物產(chǎn)量。

對大田作物玉米、小麥等的研究表明，施磷可增加籽粒產(chǎn)量[28-31]。對大豆等豆科植物的研究表明，磷可促進根瘤數(shù)的增加，加強根瘤菌的固氮作用，提高豆科植物的干物質(zhì)產(chǎn)量[32]。盧剛等[33]對鮮食性甘薯不同施磷量的研究表明，施磷能夠顯著增加甘薯產(chǎn)量并提高商品薯率，提高地下部干物質(zhì)分配比率，促進塊根產(chǎn)量的提高。

磷是植物細胞核的重要成分，具有促進根系發(fā)育的作用，特別是促進側(cè)根和細根的發(fā)育。其合理施用可顯著促進藥用植物的生長發(fā)育，提高藥材的產(chǎn)量和品質(zhì)，在中藥材規(guī)范化栽培上愈來愈受到重視[34]。丹參施用磷肥可促進單株根個數(shù)增加39.8%，根粗增加5.4%，顯著提高了丹參藥材的產(chǎn)量[35]。對三七施用磷肥有利于促進三七植株性狀生長，單株根重隨著施磷量的增大而逐漸增加[36]。漆琚濤等[37]對黃芪的研究發(fā)現(xiàn)，施用尿素加磷肥的組合較單施尿素增產(chǎn)0.65 kg，施用硝酸銨加磷肥較單施硝酸銨增產(chǎn)1.07 kg，分別增產(chǎn)5.69%和9.23%；施用磷二銨較單施尿素和單施硝酸銨小區(qū)產(chǎn)量分別增加1.35kg和1.19kg，依次增產(chǎn)11.81%和10.2%。說明施磷對黃芪的增產(chǎn)作用極顯著。

2.1.2 磷促進植物品質(zhì)的提高 多數(shù)研究認為，磷素位居影響作物品質(zhì)的第3 元素，僅次于氮和鉀[38-39]。不同的施肥方式、施肥時期和肥料成分都會對作物品質(zhì)產(chǎn)生不同的影響。只有優(yōu)良品種與合理的栽培措施，尤其是施肥技術(shù)相結(jié)合，才能獲得作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高效。

大量研究表明，適宜的磷素營養(yǎng)可促進作物中礦質(zhì)元素、蛋白質(zhì)、淀粉、蔗糖[40]、藥用植物有效成分等營養(yǎng)物質(zhì)含量的提高。孟憲欣等[41]對蕓豆的研究表明，適量的磷素營養(yǎng)可提高蕓豆的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪含量。黃酮為銀杏的干燥葉提取物，對治療冠心病、心絞痛、腦動脈硬化、老年性癡呆、高血壓等病有療效。吳家勝等[42]的研究表明，適當?shù)牧姿貭I養(yǎng)可提高銀杏的總黃酮含量。劉大會等[43]的研究表明，施用磷肥可顯著促進菊花植株的生長發(fā)育和花芽分化，增加植株的花朵數(shù)、花徑大小和百朵鮮花重，從而顯著提高菊花植株的鮮花產(chǎn)量，并能增加植株采收前期鮮花的產(chǎn)量，減少其末期花的產(chǎn)量，提高菊花的外觀品質(zhì)與產(chǎn)量。朱亞萍等[44]研究發(fā)現(xiàn)，氮、磷、鉀肥配施，可以使番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)顯著提高，糖酸比以及VC含量也會相應增加。

在實際生產(chǎn)中，磷肥用量和施用時期也要根據(jù)作物類型差異靈活加以調(diào)整。

2.2 磷影響作物對其他元素的吸收

土壤供磷水平對作物吸收其它營養(yǎng)元素會造成一定的影響。李紹長等[45]對不同磷效率玉米在不同供磷水平下的氮、鉀素吸收所做的研究表明，磷高效利用型玉米氮、鉀素吸收和干物質(zhì)積累受低磷處理的影響較小，表現(xiàn)出對氮、鉀的高效吸收。正常供磷水平下，磷低效利用型玉米氮、鉀素吸收量和干物質(zhì)積累量顯著高于磷高效利用型，但其氮、鉀吸收和干物質(zhì)生產(chǎn)能力遠低于后者。低磷處理使玉米干物質(zhì)和氮鉀營養(yǎng)向根系分配的比例增加，磷低效利用型玉米這種趨勢更為明顯，反映其耐低磷能力較弱。

在黃土高原南部的“國家黃土肥力和肥料效益監(jiān)測基地”進行的長期定位試驗結(jié)果表明，在小麥-玉米輪作中，當年施氮量為352kg/hm2時，單施氮肥或氮鉀配合的0～4 m 土壤剖面的NO-3-N 累積量達1 000 kg/hm2以上，其中約50%～60%的NO-3-N 分布在2～4 m 以下的土層中，而氮、磷配合的0～4 m 土壤剖面的NO-3-N累積量僅為220 kg/hm2，且80%的NO-3-N 分布在0～2 m的土層中，增施磷肥由于增加了氮的吸收和對水分的利用而有效地降低了土壤中NO-3-N 的累積[46]。

2.3 磷對人參的影響

2.3.1 磷對人參產(chǎn)量的影響 磷對人參干物質(zhì)積累的影響與生育期有關(guān)。生育前期，由于地上部的生長發(fā)育處于旺盛時期，磷對根干重影響不甚明顯，參根進入快速生長階段后，磷素的影響逐漸明顯。青果期以后，磷對人參物質(zhì)生產(chǎn)有明顯促進作用，根增重明顯。趙英等[47]研究發(fā)現(xiàn)，為人參施磷肥可使人參產(chǎn)量增加49.3%，平均單支重可達43.6 g。李志洪等[48]就人參施磷對干物質(zhì)積累的田間試驗表明，施肥對4～6年生人參參根增重率為37.4%。

2.3.2 磷對人參品質(zhì)的影響 人參中含有皂苷類、糖類、揮發(fā)油、有機酸、酯、蛋白質(zhì)、酶類、甾醇及其苷、多肽類、含氮化合物、黃酮類、木質(zhì)素、維生素類、無機元素等成分。其中主要有效成分為人參皂苷和人參多糖[49]。

研究表明，對人參適量施磷肥能加強光合作用，增加參株干物質(zhì)積累，增強光合環(huán)中主要調(diào)節(jié)酶果糖-l，6-二磷酸酣酶（FDP 酶）的活性，對4～6年參的參根氮含量可提高15.1%。施磷后，特級參和一級參率較不施肥增加34%，總皂苷含量較不施肥增加4.76%。單施磷區(qū)較單施鉀區(qū)多增產(chǎn)17.1%。另外，索斌華等[50]的研究表明，對人參底施磷肥可以通過增加根組織中的磷含量促進生育后期根中貯藏性多糖的合成和積累，提高組織中糖代謝水平，并增加總皂甙含量[50]。

3 展望

磷素在植物體內(nèi)參與了很多代謝過程。既是重要的能量物質(zhì)，也是生命組成物質(zhì)。因此，磷素對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)的影響是不可否認的。由于磷的不可再生性和在植物體內(nèi)的不可替代性，隨著自然界磷資源的開發(fā)，可利用的磷資源會越來越少，研究磷素的可持續(xù)利用已顯得尤為緊迫。目前，關(guān)于人參的磷素營養(yǎng)研究不夠全面，一方面是對其生理指標的變化研究不夠完整，另一方面對人參響應磷脅迫的機理研究也有欠缺，其在磷脅迫下的具體調(diào)控機制尚不明確，各種代謝間的關(guān)系網(wǎng)絡沒有建立。研究人參在不同施磷量下產(chǎn)量和品質(zhì)的指標變化有助于在生產(chǎn)實際中指導合理施肥，同時可以輔助磷脅迫的機理研究。