高CO₂濃度下西花薊馬在煙草上的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖特征

段艷茹 和淑琪 陳亞平 馬若 楊軍章 桂富榮

摘要：【目的】明確高CO2濃度下西花薊馬在煙草上的發(fā)育和繁殖特征，為在大氣CO2濃度不斷升高背景下有效控制煙田西花薊馬種群數(shù)量，降低煙草番茄斑萎病的發(fā)生危害提供科學(xué)依據(jù)。【方法】分別在400和800 μL/L CO2濃度人工氣候箱中用離體四季豆豆莢和煙葉飼養(yǎng)西花薊馬，研究2種CO2濃度下取食四季豆和煙草的西花薊馬各齡期發(fā)育歷期、存活率、繁殖力（性比、雌成蟲壽命、平均產(chǎn)卵期、單雌平均產(chǎn)卵量、單雌日均產(chǎn)卵量）和種群參數(shù)[凈生殖率（R0）、平均世代周期（T）、內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）、周限增長(zhǎng)率（λ）、種群加倍時(shí)間（DT）]，詮釋高CO2濃度下西花薊馬在煙草上的生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖特征?！窘Y(jié)果】在400和800 μL/L CO2濃度下西花薊馬均能在煙草上正常生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，但其1齡若蟲至成蟲的累計(jì)存活率僅為46.67%和55.00%，為相同CO2濃度下取食四季豆的西花薊馬的52.84%和60.00%，且成蟲壽命顯著縮短（P<0.05，下同），卵期、1～2齡若蟲及未成熟期發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)。相同CO2濃度下，取食煙草的西花薊馬R0、T、rm和λ均顯著低于取食四季豆的西花薊馬，且DT顯著長(zhǎng)于取食四季豆的西花薊馬;取食煙草的西花薊馬雌成蟲壽命、平均產(chǎn)卵期、單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量在400 μL/L CO2濃度下為取食四季豆的53.03%、45.40%、26.32%和55.73%，而800 μL/L CO2濃度下僅為取食四季豆的49.60%、44.03%、23.55%和54.75%。高CO2濃度下取食煙草的西花薊馬1～2齡若蟲及未成熟期的發(fā)育歷期顯著長(zhǎng)于正常CO2濃度下西花薊馬的發(fā)育歷期，而取食四季豆的則相反;高CO2濃度下取食四季豆和煙草的西花薊馬未成熟期的存活率均高于或等于正常CO2濃度下西花薊馬的存活率，且性比增加，平均產(chǎn)卵期延長(zhǎng)，單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量亦有所提高;種群參數(shù)R0、rm和λ均顯著升高，DT顯著縮短?！窘Y(jié)論】西花薊馬可在煙草上正常生長(zhǎng)發(fā)育、存活和繁殖，且CO2濃度倍增有利于其種群增長(zhǎng)，從而加重?zé)煵莘寻呶〉陌l(fā)生危害。

關(guān)鍵詞： CO2濃度;煙草;西花薊馬;生長(zhǎng)發(fā)育;繁殖力

中圖分類號(hào)： S433.89? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）02-0404-08

Abstract：【Objective】This study was designed to clarify the development and reproduction characteristics of Frankliniella occidentalis on tobacco under high CO2 concentration， and lay a foundation for pest control under the background of increasing atmospheric CO2 concentration， and reducing the occurrence of tomato spotted wilt virus（TSWV） on tobacco. 【Method】The developmental time， survival rate， fecundity（offspring sex ratio， female life span， average oviposition period， oviposition rate per female and daily oviposition rate per female） and population parameters[net reproductive rate（R0）， generation span（T）， intrinsic rate of increase（rm）， increment rate per unit（λ） and the time of double population size（DT）] of F. occidentalis were measured for F. occidentalis fed on isolated kidney bean and tobacco leaves under 400 μL/L and 800 μL/L CO2 concentrations in artificial climate chambers， which was to interpret the growth and reproduction chara-cteristics of F. occidentalis on tobacco under high CO2 concentration. 【Result】Under the two CO2 concentrations（400 μL/L and 800 μL/L）， F. occidentalis could grow， develop and reproduce normally on tobacco， but the cumulative survival rate from the 1st instar to adults were only 46.67% and 55.00%， respectively， which were 52.84% and 60.00% of those on kidney bean under the same CO2 concentration， adult longevity was significantly shortened（P<0.05， the same below）， and the developmental durations of egg， 1st-2nd instar and the immature stage of F. occidentalis fed on tobacco were significantly prolonged. Under the same CO2 concentration， R0， T， rm and λ of F. occidentalis fed on tobacco were significantly lower than those on kidney bean， and DT was significantly increased; female life span， average oviposition period， oviposition rate per female and daily oviposition rate per female of F. occidentalis fed on tobacco were 53.05%， 45.40%， 26.32% and 55.73% of those on kidney bean under normal CO2 concentration（400 μL/L）， respectively， while they were only 49.60%，44.03%，23.55% and 54.75% of those on kidney bean under elevated CO2 concentration（800 μL/L）. The developmental duration of the 1st- 2nd instar and immature stage of F. occidentalis fed on tobacco under high CO2 concentration were significantly longer than those under the normal CO2 concentration， while the case for those on kidney bean were the opposite. The survival rate of F. occidentalis fed on kidney bean and tobacco were higher under high CO2 concentration than those under normal CO2 concentration， offspring sex ratio， oviposition rate per female and daily oviposition rate per female of F. occidentalis were increased， and average oviposition period of F. occidentalis was prolonged; R0， rm， and λ of F. occidentalis fed on kidney bean and tobacco under high CO2 concentration were significantly higher than those under normal CO2 concentration， and DT was significantly shortened. 【Conclusion】F. occidentalis can grow， develop and reproduce normally on tobacco， and might be beneficial to its population growth under elevated CO2 concentration， which can aggravate the harm of tomato spotted wilt virus on tobacco.

Key words： CO2 concentration; tobacco; Frankliniella occidentalis; development and growth; fecundity

Foundation item： National Nature Science Foundation of China（31960565）， Science and Technology Plan Project of Yunnan Company of China National Tobacco Corporation（2019530000241009）

0 引言

【研究意義】西花薊馬[Frankliniella occidentalis （Pergande）]是一種重要的外來(lái)入侵害蟲，其作為雜食性害蟲除直接取食植物的莖、葉、花和果實(shí)外，還能以持久、增殖的方式傳播番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）、鳳仙花壞死斑病毒（Impatiens necrotic spot virus，INSV）和玉米褪綠斑駁病毒（Maize chlorotic mottle virus，MCMV）等，對(duì)寄主植物造成嚴(yán)重的間接危害（Kuo et al.，2014;Zhao et al.，2014;鄭雪等，2015）。其中，番茄斑萎病毒隸屬于布尼亞病毒目（Bunyavirales）番茄斑萎病毒科（Tospoviridae）正番茄斑萎病毒屬（Orthotospovirus）（Maes et al.，2018），其寄主范圍廣泛，可侵染84科1090種植物（鄭元仙和劉雅婷，2009），被列為世界危害最大的十種植物病毒之一。近年來(lái)，云南省各煙區(qū)TSWV檢出率呈逐年上升趨勢(shì)（高雪等，2020;于海芹等，2020），成為云南煙草主栽區(qū)斑萎類病毒的優(yōu)勢(shì)種。研究發(fā)現(xiàn)，在云南昆明、昭通等煙區(qū)，西花薊馬是整個(gè)烤煙生長(zhǎng)期的優(yōu)勢(shì)薊馬種類，且煙草TSWV發(fā)病率隨西花薊馬種群數(shù)量的增加而顯著上升，表明西花薊馬是煙草TSWV的主要傳毒媒介（謝永輝等，2019;段艷茹等，2020）。隨著大氣CO2濃度每年以0.4%的速度不斷升高，預(yù)計(jì)本世紀(jì)末大氣CO2濃度將升至目前大氣CO2濃度（約400 μL/L）的2倍（IPCC，2014）。因此，探究大氣CO2濃度不斷升高背景下的煙草上西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖特征，對(duì)科學(xué)防控該蟲及控制煙草番茄斑萎病毒病的發(fā)生具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】西花薊馬寄主范圍廣泛，可危害煙草在內(nèi)的60余科500多種寄主植物（蔣興川等，2011），寄主植物不同，西花薊馬發(fā)育歷期、存活率及繁殖力等均不相同。蔣興川等（2011）研究了茼蒿、辣椒和四季豆的葉片、花朵及果實(shí)對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖力的影響，結(jié)果表明取食茼蒿花朵時(shí)西花薊馬的發(fā)育歷期最短，存活率和成蟲的繁殖力均高于其他寄主植物;李景柱等（2011）研究了四季豆、大豆、蠶豆和豇豆4種豆科植物上西花薊馬各齡期的發(fā)育歷期，結(jié)果表明四季豆葉片上西花薊馬發(fā)育較快，蠶豆葉片上發(fā)育較慢;鄭亞強(qiáng)等（2018）采用年齡—階段兩性生命表研究了西花薊馬在馬鈴薯上的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，結(jié)果表明馬鈴薯葉片適合西花薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育，且繁殖速度較快;此外，張彬和鄭長(zhǎng)英（2015）、龐洪翠等（2019）研究了西花薊馬在不同花生、辣椒品種間的實(shí)驗(yàn)種群生命表。CO2濃度升高可直接影響植食性昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。高CO2濃度下亞洲玉米螟[Ostrinia furnacalis （Guenée）]、草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）]幼蟲和蛹的發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)（趙磊等，2015;趙文杰等，2019），粘蟲[Mythimna separata （Walker）]在高CO2濃度下發(fā)育歷期縮短、存活率和產(chǎn)卵量降低（陳曉燕等，2017）;綠色型豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）在CO2濃度升高條件下發(fā)育歷期縮短，若蚜和成蚜體重增加，繁殖期延長(zhǎng)、平均產(chǎn)蚜量增加（李潤(rùn)紅和劉長(zhǎng)仲，2017）;西花薊馬在CO2濃度倍增下發(fā)育歷期顯著縮短，死亡率降低，產(chǎn)卵期延長(zhǎng)（He et al.，2017;Qian et al.，2017;Cao et al.，2020）。昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖與寄主植物的營(yíng)養(yǎng)成分、次級(jí)代謝物質(zhì)含量及寄主的表面物理結(jié)構(gòu)等因素有關(guān)（Soufbaf et al.，2012;Ahmad et al.，2016;董子舒等，2017），因此，寄主植物不同，CO2濃度升高對(duì)植食性昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響也存在差異?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】西花薊馬寄主范圍廣泛，控制西花薊馬種群數(shù)量是防控?zé)煵軹SWV發(fā)生危害的重要手段，但目前尚無(wú)高CO2濃度背景下西花薊馬在煙草上生長(zhǎng)、繁殖及種群生命表的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】在400 μL/L（當(dāng)前大氣CO2濃度）和800 μL/L（預(yù)計(jì)本世紀(jì)末大氣CO2濃度）2種CO2濃度條件下用離體四季豆豆莢和煙葉飼喂西花薊馬，分析比較高CO2濃度下取食四季豆和煙草的西花薊馬各齡期發(fā)育歷期、存活率、繁殖參數(shù)和種群參數(shù)的差異，以明確在CO2濃度倍增條件下西花薊馬在煙草上的發(fā)育和繁殖特征，為在未來(lái)大氣CO2濃度不斷升高背景下有效控制煙田西花薊馬種群數(shù)量，降低煙草番茄斑萎病的發(fā)生危害提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

1. 1. 1 供試蟲源 西花薊馬采自云南省昆明市呈貢縣斗南鎮(zhèn)花卉苗圃培育基地（東經(jīng)102°46′56.15″，北緯24°54′14.63″），分別飼養(yǎng)于CO2 濃度為400和800 μL/L的人工氣候箱（上海一恒科學(xué)儀器有限公司，MGC-300A）中，人工氣候箱溫度設(shè)為（25± 1）℃，相對(duì)濕度（65±5）%，光周期L∶D=16 h∶8 h，用四季豆連續(xù)飼養(yǎng)30代以上。

1. 1. 2 供試寄主 供試煙草種子由云南省煙草公司昭通市公司提供，品種為云煙121，采用漂浮育苗（200孔漂盤，每孔播種2粒，置于400 μL/L CO2濃度人工氣候箱內(nèi)）。待煙苗長(zhǎng)至生根期，隨機(jī)取新鮮煙葉用于試驗(yàn)。供試四季豆購(gòu)自市場(chǎng)，用次氯酸鈉溶液浸泡15 min，清水洗凈，晾干水分，切成長(zhǎng)1.5 cm備用。

1. 2 試驗(yàn)方法

在裝有四季豆/煙葉的養(yǎng)蟲盒（16.0 cm×10.5 cm×6.5 cm）中接入羽化2 d的西花薊馬雌雄成蟲各200頭（雌∶雄=1∶1），24 h后去除成蟲，以此為產(chǎn)卵時(shí)間，每天9：00和21：00觀察卵粒孵化情況，記錄卵期。初孵若蟲（記為F1代）轉(zhuǎn)移至裝有四季豆/煙葉的培養(yǎng)皿（d=3.5 cm，下同）中進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，培養(yǎng)皿用封口膜封口，分別放入400和800 μL/L CO2濃度人工培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，每2 d更換四季豆/煙葉。每天9：00和21：00用體視顯微鏡（Motic，SMZ 168-B）觀察西花薊馬發(fā)育情況，記錄若蟲、蛹（預(yù)蛹）發(fā)育歷期、成蟲壽命和存活情況等。每處理60頭西花薊馬。

將上述F1代西花薊馬新羽化成蟲雌∶雄=1∶1配對(duì)接入裝有四季豆/煙葉的培養(yǎng)皿中（每皿1對(duì)），分別置于400和800 μL/L CO2濃度人工培養(yǎng)箱內(nèi)任其產(chǎn)卵直至雌蟲自然死亡，將每天更換的四季豆/煙葉保留6 d，記錄孵化出的若蟲（記為F2代）數(shù)量以估算產(chǎn)卵量，將若蟲飼養(yǎng)至成蟲，計(jì)算F2代的性比，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)30對(duì)西花薊馬。

參照秦建洋等（2017）的方法計(jì)算西花薊馬的種群參數(shù)：種群年齡—特征存活率（Lx），表示從卵發(fā)育到年齡x存活率;種群年齡—特征繁殖力（Mx），表示從卵發(fā)育到年齡x的平均產(chǎn)卵量;種群年齡—特征繁殖值（LxMx），指種群年齡—特征存活率（Lx）與種群年齡—階段特征繁殖力（Mx）的乘積。

凈增殖率（R0）、平均世代周期（T）、內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）、周限增長(zhǎng)率（λ）和種群加倍時(shí)間（DT）的計(jì)算公式如下：

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 20.0進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，比較2種CO2濃度下取食四季豆和煙草的西花薊馬各齡期的發(fā)育歷期、存活率、雌成蟲壽命、平均產(chǎn)卵期、單雌平均產(chǎn)卵量、單雌日均產(chǎn)卵量、性比、R0、T、rm、λ和DT。以CO2濃度和寄主植物為處理因子，用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 CO2濃度升高對(duì)西花薊馬發(fā)育歷期的影響

室內(nèi)飼養(yǎng)結(jié)果（表1）表明，在2種CO2濃度下西花薊馬均可在煙草上正常生長(zhǎng)發(fā)育。相同CO2濃度下，取食煙草的西花薊馬各未成熟期發(fā)育歷期均長(zhǎng)于取食四季豆的西花薊馬，其中卵期、1齡和2齡若蟲的發(fā)育歷期在2種作物間達(dá)顯著差異水平（P<0.05，下同）。就相同齡期而言，取食四季豆的西花薊馬卵期、1齡和2齡若蟲的發(fā)育歷期在高CO2濃度下顯著短于正常CO2濃度下的發(fā)育歷期;而取食煙草的西花薊馬卵期、預(yù)蛹和蛹期縮短，1齡和2齡若蟲發(fā)育歷期則顯著延長(zhǎng)。

取食四季豆的西花薊馬從卵發(fā)育至成蟲的未成熟期和成蟲壽命與取食煙草的西花薊馬存在差異（圖1）。相同CO2濃度下，取食煙草的西花薊馬未成熟期顯著長(zhǎng)于取食四季豆的西花薊馬，成蟲壽命則顯著短于取食四季豆的西花薊馬。在CO2濃度分別為400和800 μL/L下，取食煙草的西花薊馬未成熟期分別占整個(gè)發(fā)育歷期的68.00%和69.13%，約為四季豆的1.40和1.58倍，成蟲壽命分別占整個(gè)發(fā)育歷期的31.80%和30.87%，僅為四季豆的62.11%和54.77%。取食四季豆的西花薊馬未成熟期在高CO2濃度下顯著短于正常CO2濃度下的發(fā)育歷期，而取食煙草的西花薊馬未成熟期則顯著延長(zhǎng)。

2. 2 CO2濃度升高對(duì)西花薊馬存活率的影響

在400和800 μL/L CO2濃度下取食四季豆和煙草的西花薊馬不同齡期的存活率存在差異（表2）。相同CO2濃度下，取食煙草的西花薊馬各齡期除800 μL/L CO2濃度下2齡若蟲外存活率均低于取食四季豆的西花薊馬，其中1齡若蟲的存活率間差異顯著;400和800 μL/L CO2濃度下取食煙草的西花薊馬1齡若蟲存活率分別較取食四季豆的西花薊馬1齡若蟲低37.96%和36.67%;400和800 μL/L CO2濃度下，取食四季豆的西花薊馬從1齡若蟲至成蟲的累計(jì)存活率分別為88.33%和91.67%，而取食煙草的西花薊馬從1齡若蟲至成蟲的累計(jì)存活率分別為46.67%和55.00%，僅為取食四季豆的52.84%和60.00%。800 μL/L CO2濃度下取食四季豆和煙草的西花薊馬各未成熟期的存活率均高于或等于400 μL/L CO2濃度下的存活率，但差異不顯著（P>0.05）。

2. 3 CO2濃度升高對(duì)西花薊馬繁殖力的影響

由表3可知，在2種CO2濃度條件下西花薊馬均能在煙草上正常繁殖，且在相同CO2濃度下，繁殖力參數(shù)除性比外均顯著低于取食四季豆的西花薊馬，其中，400 μL/L CO2濃度下取食煙草的西花薊馬雌成蟲壽命、平均產(chǎn)卵期、單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量?jī)H為取食四季豆的西花薊馬的53.03%、45.40%、26.32%和55.73%，而800 μL/L CO2濃度下僅為取食四季豆的西花薊馬的49.60%、44.03%、23.55%和54.75%。相較于正常CO2濃度，高CO2濃度下取食四季豆的西花薊馬性比和單雌平均產(chǎn)卵量顯著上升，雌成蟲壽命縮短，平均產(chǎn)卵期延長(zhǎng)，單雌日均產(chǎn)卵量增多;取食煙草的西花薊馬性比上升，雌成蟲壽命縮短，平均產(chǎn)卵期延長(zhǎng)，單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量均有所提高。

2. 4 CO2濃度升高對(duì)西花薊馬種群參數(shù)的影響

由表4可看出，相同CO2濃度下，取食煙草的西花薊馬R0、T、rm和λ均顯著低于取食四季豆的西花薊馬，DT顯著長(zhǎng)于取食四季豆的西花薊馬。CO2濃度倍增條件下，取食四季豆和煙草的西花薊馬種群參數(shù)R0、rm和λ均顯著升高，DT則顯著縮短，而T無(wú)顯著差異。

雙因素方差分析結(jié)果（表5）表明，R0、T、rm、λ和DT的修正模型F值分別為2914.78、33.77、526.11、524.24和254.49，概率均小于0.001，處理間的差異達(dá)極顯著水平（P<0.001，下同），模型具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。寄主植物對(duì)西花薊馬種群參數(shù)的5個(gè)指標(biāo)的影響均達(dá)極顯著水平，CO2濃度對(duì)西花薊馬種群參數(shù)的4個(gè)指標(biāo)（R0、rm、λ和DT）的影響達(dá)極顯著水平，寄主植物×CO2濃度的交互作用對(duì)R0、rm、λ和DT的影響差異顯著。

3 討論

植食性昆蟲通過(guò)取食寄主植物獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)維持生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，不同寄主植物的營(yíng)養(yǎng)成分和次生代謝物質(zhì)不同，進(jìn)而影響植食性昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖（蘇超等，2013;叢勝波等，2020;王芳等，2020）。本研究中，2種CO2濃度下西花薊馬均可在煙草上順利完成其生活史，相同齡期下，與取食四季豆的西花薊馬相比，取食煙草的西花薊馬卵期、1齡、2齡若蟲和未成熟期的發(fā)育歷期均顯著延長(zhǎng)，原因可能在于煙草中含有煙堿等次生代謝物質(zhì)，從而延緩了西花薊馬在煙草上的生長(zhǎng)發(fā)育，與劉佳妮等（2015）研究發(fā)現(xiàn)煙堿會(huì)延遲馬鈴薯塊莖蛾幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育的結(jié)論相似。2種CO2濃度下，取食煙草的西花薊馬成蟲壽命顯著縮短，表明煙草是西花薊馬的不適宜寄主。取食四季豆和煙草的西花薊馬各齡期的存活率存在差異，正常CO2濃度下用四季豆飼養(yǎng)的西花薊馬存活率為88.33%，高于郅軍銳等（2010）得出的存活率，而取食煙草的西花薊馬存活率僅為46.67%，低于取食馬鈴薯葉片上西花薊馬的存活率（鄭亞強(qiáng)等，2018），同時(shí)煙草上1齡若蟲的存活率普遍低于其他蟲態(tài)，原因可能是其解毒能力較弱所致，但具體原因有待進(jìn)一步研究。

本研究結(jié)果顯示取食煙草的西花薊馬雌成蟲壽命、平均產(chǎn)卵期、單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量均顯著低于取食四季豆的西花薊馬，其中，400 μL/L CO2濃度下取食煙草的西花薊馬單雌平均產(chǎn)卵量為10.63±0.38粒，僅為取食四季豆的26.32%，明顯低于取食辣椒（蔣興川等，2011）和馬鈴薯（鄭亞強(qiáng)等，2018）的西花薊馬;800 μL/L CO2濃度下取食煙草的西花薊馬單雌平均產(chǎn)卵量為11.58±0.61粒，僅為取食四季豆的23.55%，可能是不同寄主植物中的營(yíng)養(yǎng)狀況存在差異所致，也可能是煙堿影響了西花薊馬的交配和卵的發(fā)育造成。相同CO2濃度下，取食煙草的西花薊馬R0、T、rm和λ均顯著低于取食四季豆的西花薊馬，DT顯著長(zhǎng)于取食四季豆的西花薊馬，表明西花薊馬對(duì)煙草的嗜食性顯著低于四季豆，從防治角度考慮，在煙葉生產(chǎn)種植中應(yīng)避免與四季豆相鄰連片種植，防止互為橋梁，增加煙草上西花薊馬的防治難度。

高CO2濃度可直接影響植物生長(zhǎng)發(fā)育（楊敏慎等，2021），并通過(guò)改變植物體內(nèi)化學(xué)成分的組成與含量間接影響植食性昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，此外，高CO2濃度也可直接影響昆蟲的呼吸及生理代謝、生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖等（劉建業(yè)等，2014;趙文杰等，2019）。本研究中，高CO2濃度下取食四季豆的西花薊馬1齡、2齡若蟲的發(fā)育歷期和未成熟期與正常CO2濃度下的西花薊馬相比均顯著縮短，與Qian等（2017）、Cao等（2020）的研究結(jié)果一致，而高CO2濃度下取食煙草的西花薊馬1齡、2齡若蟲發(fā)育歷期和未成熟期與正常CO2濃度下的西花薊馬相比均顯著延長(zhǎng)，與高CO2濃度下草地貪夜蛾幼蟲期延長(zhǎng)的結(jié)果一致（趙文杰等，2019）。大氣CO2濃度升高對(duì)植食性昆蟲存活率的影響因害蟲種類、發(fā)育時(shí)期及寄主植物的不同而存在差異，本研究中西花薊馬的存活率隨CO2濃度的升高而提高，但差異不顯著，原因可能是高CO2濃度對(duì)昆蟲的影響具有長(zhǎng)期的、多世代的作用。在CO2濃度倍增條件下，取食四季豆和煙草的西花薊馬雌成蟲壽命縮短，單雌平均產(chǎn)卵期延長(zhǎng)，單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量增加，R0、rm和λ種群參數(shù)均顯著增加，T縮短，DT顯著縮短，表明高CO2濃度下取食煙草的西花薊馬繁殖力和適應(yīng)性增強(qiáng)，與Johnson等（2014）報(bào)道CO2濃度升高能提高生存在抗性較強(qiáng)的寄主上的桃蚜繁殖力一致。由此可推測(cè)未來(lái)CO2濃度升高有利于煙草上西花薊馬種群發(fā)展，加重危害。

綜上所述，在未來(lái)CO2濃度持續(xù)升高的環(huán)境下，西花薊馬在四季豆和煙草上的產(chǎn)卵量均增加，存活率升高，種群參數(shù)R0、rm和λ均顯著提高，利于其種群發(fā)展，為番茄斑萎病毒病提供更多傳播媒介，有可能進(jìn)一步加大田間TSWV的發(fā)生流行，對(duì)四季豆和煙草生產(chǎn)均造成威脅。本研究明確了西花薊馬可在煙草上順利完成其生活史并正常繁殖，但能否連續(xù)多代在煙草上生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖有待進(jìn)一步研究;另外，高CO2濃度下取食煙草和四季豆2種寄主植物后西花薊馬體內(nèi)保護(hù)酶、解毒酶及消化酶等生理指標(biāo)的變化也有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

在CO2濃度正常和倍增2種條件下西花薊馬均可在煙草上正常生長(zhǎng)發(fā)育、存活和繁殖，且CO2濃度倍增有利于其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，可能會(huì)增加西花薊馬在煙草上的種群數(shù)量從而加重?zé)煵莘寻呶〉陌l(fā)生危害。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）