維生素E的生物學(xué)功能及在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

楊 雨， 王志躍， 楊海明*， 顧海洋

（1.揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚州 225009；2.響水縣家畜改良站，江蘇響水 224600）

維生素E屬于脂溶性維生素，是動物機(jī)體內(nèi)一種重要的營養(yǎng)性抗氧化保護(hù)劑（Fuhrmann，1999），動物自身不能合成，必須從飼糧中攝取。根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)，維生素E可分為生育酚和生育三烯酚兩類，每類又分為α、β、γ、δ四種同分異構(gòu)體，其中α-生育酚在自然界中分布最廣泛且最具代表性，其生物效價也最高。目前，雞生產(chǎn)中應(yīng)用最為廣泛的是天然D-α-生育酚醋酸酯和人工合成DL-α-生育酚醋酸酯兩種。本文對維生素E的生物學(xué)功能及在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，旨在為進(jìn)一步研究維生素E在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論指導(dǎo)及參考依據(jù)。

1 維生素E的生物學(xué)功能

維生素E是微黃色油狀液體，是一類具有相似生物活性、化學(xué)結(jié)構(gòu)的酚類化合物，通常用mg和IU兩種單位來表示，1 mg D-α-生育酚醋酸酯=1.49 IU D-α-生育酚醋酸酯，1 mg DL-α-生育酚醋酸酯=1 IU DL-α-生育酚醋酸酯。維生素E可以穩(wěn)定地存在于酸性或熱環(huán)境中，但在堿性環(huán)境和鐵鹽、鉛鹽或油類腐臭環(huán)境中不穩(wěn)定，容易發(fā)生氧化而被破壞。維生素E的生物學(xué)功能主要包括：（1）增強(qiáng)免疫機(jī)能；（2）抗氧化效應(yīng)；（3）抗應(yīng)激作用；（4）維持生育。

1.1 增強(qiáng)免疫機(jī)能 維生素E與動物的免疫機(jī)能密切相關(guān)，若飼糧中缺乏維生素E，機(jī)體的免疫功能在一定程度上會受到不良影響。維生素E能夠調(diào)節(jié)機(jī)體的細(xì)胞免疫、體液免疫以及內(nèi)分泌，且很大程度上依賴其抗氧化功能對免疫細(xì)胞發(fā)揮保護(hù)作用。維生素E發(fā)揮免疫功能主要通過兩大途徑：一方面是通過提高機(jī)體內(nèi)輔助性T細(xì)胞活性和刺激B細(xì)胞活化而發(fā)揮免疫學(xué)活性，且維生素E能通過多種途徑促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖，誘導(dǎo)T細(xì)胞的成熟與分化；另一方面是通過保護(hù)體內(nèi)花生四烯酸的合成原料不被氧化破壞來提升前列腺素水平，并且提高細(xì)胞免疫、體液免疫及細(xì)胞吞噬作用，增強(qiáng)免疫細(xì)胞的活力與功能。此外，維生素E對雞法氏囊、胸腺等免疫器官的生長發(fā)育有促進(jìn)作用（蔣守群，2013）。

1.2 抗氧化效應(yīng) 維生素 E的抗氧化作用主要體現(xiàn)在其能作為斷鏈抗氧化劑，可阻斷生物膜上脂類過氧化物的形成，進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性?？寡趸到y(tǒng)是生物體內(nèi)一套特殊的內(nèi)源性防御體系，用來保護(hù)機(jī)體在有氧呼吸獲能時免受自身產(chǎn)生的活性氧、活性氮等有害副產(chǎn)物的損害（張宏馨，2013）。動物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)一方面通過抗氧化酶的作用清除自由基，另一方面通過抗氧化劑阻斷自由基反應(yīng)，對于損傷組織則可通過脂肪酶、蛋白酶、DNA修復(fù)酶等進(jìn)行修復(fù)。抗氧化系統(tǒng)的平衡通常會受到一些外界因素如營養(yǎng)、環(huán)境條件等的影響。維生素E作為家禽的必需營養(yǎng)元素，一方面可以增加抗氧化酶如超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶等的活性，另一方面能夠有效地阻斷細(xì)胞膜磷脂、血漿脂蛋白中的多不飽和脂肪酸受到氧自由基的損害。

1.3 抗應(yīng)激作用 維生素E能夠通過抗氧化作用來發(fā)揮其抗應(yīng)激作用，具體表現(xiàn)為其可在防止氧自由基反應(yīng)的同時，還可以緩解氧自由基造成的應(yīng)激。維生素E可與體內(nèi)的活性氧自由基反應(yīng)，生成穩(wěn)定的生育酚半醌自由基，阻斷氧自由基對機(jī)體細(xì)胞的攻擊，保護(hù)生物膜中的脂質(zhì)免受過氧化的損傷，維持細(xì)胞的正常功能。雞受到應(yīng)激反應(yīng)時，體內(nèi)的氧化與抗氧化水平失衡，健康狀況受到影響，生產(chǎn)性能、雞肉雞蛋品質(zhì)下降。維生素E能夠清除由于各種外界刺激而產(chǎn)生并蓄積在細(xì)胞內(nèi)的氧自由基和脂質(zhì)過氧化物，緩解雞孵化早期氧化應(yīng)激的作用，增強(qiáng)雞抗寒、抗熱能力，減少疾病的發(fā)生（周筱丹，2010）。

1.4 維持生育 維生素 E是哺乳動物維持生育必不可少的營養(yǎng)物質(zhì)。種蛋孵化早期，胚胎由無氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)橛醒鹾粑?，大量氧自由基產(chǎn)生，胚胎容易因氧化應(yīng)激而死亡（Le eson，2007）。有研究表明，飼糧中低劑量的維生素E并不會造成成年雞臨床病理癥狀，但會提高孵化早期的胚胎死亡率，使種蛋孵化率明顯下降（Moran，2007）。維生素E可能有緩解蛋雞在孵化早期氧化應(yīng)激的作用。雞的卵泡發(fā)育存在等級體系，只有極少數(shù)發(fā)育成熟的等級卵泡能夠發(fā)育變大并成為卵排出體外，絕大多數(shù)的等級前卵泡無法達(dá)到排卵要求而發(fā)生閉鎖。而顆粒細(xì)胞的凋亡是導(dǎo)致卵泡閉鎖的最主要機(jī)制，維生素E能夠促進(jìn)垂體前葉分泌性腺激素，促進(jìn)母雞顆粒細(xì)胞通過G1/S期限制點從G0/G1期進(jìn)入S期，抑制顆粒細(xì)胞的凋亡，進(jìn)而提升產(chǎn)蛋母雞的繁殖性能（張宏馨，2012）。

2 雞生產(chǎn)中維生素E的缺乏及過量

雞缺乏維生素E時，母雞的卵巢機(jī)能將受到嚴(yán)重影響；公雞容易發(fā)生睪丸萎縮、變性，精子運動受到一定程度的影響，嚴(yán)重缺乏維生素E時公雞甚至無法生成精子。種雞能夠通過受精卵將維生素E轉(zhuǎn)移給雛雞，種蛋中的維生素E是胚胎能夠正常發(fā)育的必需物質(zhì)。蛋雞維生素E缺乏時，其產(chǎn)蛋率明顯下降，同時也有受精卵孵化率降低的情況產(chǎn)生。維生素E缺乏癥多見于2周齡的雛雞，通常會造成大面積的雛雞死亡，其癥狀對雛雞的影響較大，會引起一些疾病如滲出性素質(zhì)、胰腺營養(yǎng)性萎縮、白肌病以及腦軟化。其中滲出性素質(zhì)多發(fā)于3～7周齡的雛雞，患病雛雞的雞翅下、頸部及胸腹部的皮下組織會出現(xiàn)水腫現(xiàn)象，同時伴有雙腿無力產(chǎn)生，患病嚴(yán)重的雛雞會有大量藍(lán)綠色液體聚集在其腹部，甚至有突發(fā)性死亡現(xiàn)象。

維生素E能夠維持機(jī)體正常代謝和生理機(jī)能，還能降低血脂（劉吉成，2001），但過量使用也會產(chǎn)生負(fù)作用，甚至毒性反應(yīng)。若每日攝入超量維生素E，不僅會引起甲狀腺、垂體和腎上腺素等內(nèi)分泌代謝紊亂，還會降低機(jī)體遺傳穩(wěn)定性。同時，過量的攝取維生素E會降低血漿中高密度脂蛋白膽固醇的含量，如果長期過量配給，會嚴(yán)重影響肝臟正常代謝，并可能誘發(fā)心腦血管疾病。

3 維生素E在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 維生素E對雞生產(chǎn)性能的影響 維生素E是雞必需的脂溶性維生素，對雞的生產(chǎn)性能有著積極的作用（Kim，2010）。相關(guān)研究表明，肉雞飼糧中添加微囊化維生素E，能夠提高肉雞對蛋白質(zhì)的合成及代謝能力，并且能夠增強(qiáng)血清抗氧化能力，從而改善肉雞的生長性能（胡志萍，2016）。飼糧中適宜的維生素E水平有利于改善雞的生長性能、屠宰性能和肉質(zhì)性狀（劉敏燕，2017）。

在非應(yīng)激狀態(tài)下，額外添加維生素 E對蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)均無顯著影響（Franchini，2002）。咼于明等（1998）研究表明，飼糧中分別添加4、14、24 mg/kg維生素E對20～40周齡褐殼蛋種母雞生產(chǎn)性能無顯著性影響。王曉霞等（2000）研究表明，飼糧中添加 20、45 mg/kg 維生素E，37～41周齡海蘭蛋雞日采食量、料蛋比和死淘率無顯著差異。吳迪等（2009）研究表明，飼糧中添加9 IU/kg和15 IU/kg天然維生素E對30～42周齡伊莎褐殼蛋雞的產(chǎn)蛋率、平均蛋重、料蛋比均無顯著影響。

3.2 維生素E對雞免疫性能的影響 大量研究表明，肉雞飼糧中添加適量的維生素E有利于提高法氏囊指數(shù)、血清腫瘤壞死因子-α（TNF-α）含量、新城疫抗體水平等，增強(qiáng)機(jī)體免疫力，降低肉雞死亡率。蔣守群等（2013）研究表明，在22～42日齡嶺南黃羽肉雞基礎(chǔ)飼糧 （維生素E含量為3.59 mg/kg）中分別添加不同劑量維生素E，其中80 mg/kg維生素E處理組的法氏囊指數(shù)顯著提高，10、20、40、80 mg/kg 維 生素 E 處理 組血 清TNF-α含量顯著降低。王顯慧等（2011）研究表明，在1日齡艾維茵肉雞基礎(chǔ)飼糧中添加200 mg/kg維生素E可以顯著提高血清中新城疫抗體水平。另有研究表明，在1日齡拜城油雞基礎(chǔ)飼糧中分別添加適當(dāng)劑量維生素E能顯著降低其死亡率（沙爾山別克·阿不地力大，2015）。

高頻率的免疫應(yīng)激往往會導(dǎo)致蛋雞產(chǎn)蛋性能和免疫功能下降，而維生素E能有效緩解其免疫應(yīng)激，增強(qiáng)機(jī)體免疫性能。夏兆剛等（2004）研究表明，在給30周齡海蘭褐蛋雞分別注射牛血清白蛋白（BSA）和脂多糖（LPS）后，第 10周時高水平維生素E處理組（300 mg/kg）抗體效價顯著高于低水平維生素E處理組（30 mg/kg），表明在蛋雞基礎(chǔ)飼糧中添加較高水平維生素E能夠提升其體液免疫能力。彭炳勇等（2011）研究表明，在尼克褐產(chǎn)蛋雞基礎(chǔ)飼糧 （維生素E含量為44.59 mg/kg）中分別添加不同劑量維生素E后，50 mg/kg維生素E處理組產(chǎn)蛋率、平均蛋重及平均日采食量顯著提高，料蛋比和破蛋率顯著降低。

3.3 維生素E對雞抗氧化能力的影響 維生素E是活性氧自由基的直接清除劑，與超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶等一起構(gòu)成體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)。飼糧中添加適量維生素E能夠提高肉雞肌肉組織的氧化穩(wěn)定性，增加肉質(zhì)穩(wěn)定性、降低脂肪過氧化（沙爾山別克·阿不地力大，2015）。王顯慧等（2011）的研究則表明，在飼糧中添加不同水平的維生素 E（100、200 mg/kg）后，肉雞血清和胸肌中超氧化物歧化酶活性、總抗氧化能力顯著提高，丙二醛含量顯著降低，機(jī)體抗氧化能力有所增強(qiáng)，且能顯著降低冷藏6～8 d后胸肌中的丙二醛含量，延緩冷鮮肉的脂質(zhì)氧化過程。

大量研究表明，在蛋雞飼糧中添加維生素E，可顯著提升機(jī)體抗氧化能力。石慧芹等（2013）研究表明，維生素E能夠增強(qiáng)氧化應(yīng)激狀態(tài)下蛋雞的抗氧化能力。吳迪等（2009）研究表明，在蛋雞飼糧中添加15 IU/kg維生素E能夠顯著提高雞蛋的蛋殼厚度及強(qiáng)度，拮抗飼料中的不飽和脂肪酸以及重金屬離子對蛋黃中色素的氧化作用，加深蛋黃顏色，提升雞蛋品質(zhì)。

3.4 維生素E對雞抗應(yīng)激能力的影響 肉雞規(guī)?；B(yǎng)殖過程中，不同環(huán)境因子的變化導(dǎo)致肉雞產(chǎn)生環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)，從而影響肉雞生長性能。大量研究表明，維生素E可緩解應(yīng)激對雞造成的不良影響。王奔等（2014）研究表明，給在慢性冷刺激[（12±1）°C]條件下的雛雞飼糧中添加較高水平的維生素 E（200、400、800 mg/kg），能夠使雛雞血清中谷胱甘肽過氧化物酶活性顯著升高，NO含量顯著下降，可緩解冷應(yīng)激，提升機(jī)體抗寒能力。胡蘭等（2001）研究表明，在熱應(yīng)激的肉雞飼糧中添加較高水平的維生素E可防止異嗜性粒細(xì)胞/淋巴細(xì)胞比值升高，降低體重以及料重比。李穎平等（2018）研究表明，飼糧中添加100 mg/kg維生素E，能夠顯著提升因食用油脂氧化飼糧而處于氧化應(yīng)激狀態(tài)下肉雞的抗氧化性能，降低胸肌滴水損失，提高肉雞前期日增重和末重，但高水平的維生素E會降低肉雞后期的生長性能。龐潔等（2016）研究表明，在接受疫苗注射后處于免疫應(yīng)激狀態(tài)下的雞飼糧中添加120、150 mg/kg維生素E對緩解應(yīng)激狀態(tài)下生長性能的降低無顯著效果，但可以顯著影響疫苗的免疫效價。

在蛋雞生產(chǎn)中，往往會引起高強(qiáng)度的應(yīng)激反應(yīng)，尤其是在蛋雞產(chǎn)蛋初期至產(chǎn)蛋高峰期。例如蛋雞產(chǎn)蛋的最適環(huán)境溫度為16～24℃，產(chǎn)蛋率最高的環(huán)境溫度為13～16℃，料蛋比最小的環(huán)境溫度為15～20℃（Kocaman，2006），而環(huán)境溫度過高或過低，都會導(dǎo)致雞的生理狀況發(fā)生一系列變化，具體表現(xiàn)為基礎(chǔ)代謝率、進(jìn)食量及消化吸收能力的降低。張菁菁等（2016）研究表明，飼糧中添加100～200 mg/kg維生素E，蛋重和產(chǎn)蛋率均有所提升。張宏馨等（2013）研究表明，在冷應(yīng)激狀態(tài)下，高劑量維生素E能夠顯著提高種蛋受精率和孵化率，且能促進(jìn)雞性腺器官的發(fā)育。

3.5 維生素E對雞繁殖性能的影響 維生素E能夠改善雞的繁殖性能。維生素E通過促使垂體前葉分泌產(chǎn)生促性腺激素，從而促進(jìn)公雞精子的形成，增強(qiáng)精子的活動能力；維生素E還能通過增加17-酮類固醇的排泄來增加卵泡黃體細(xì)胞，提高母雞的卵巢機(jī)能。趙國先等（2011）研究表明，在飼糧中添加維生素E可以降低死胎率，提高種蛋受精率與健雛率。在飼料中添加適宜的維生素E能夠提高蛋種雞的生產(chǎn)性能和繁殖性能，降低料蛋比，延長種雞的產(chǎn)蛋周期，有效提高蛋種雞的養(yǎng)殖效益。在高頻率使用種公雞的情況下，通過添加維生素E可以改善其精液品質(zhì)。郭小虎等（2013）研究表明，使用不同濃度維生素 E（10、50、150、200 mg/L）培養(yǎng)液連續(xù)培養(yǎng)雞等級前卵泡顆粒細(xì)胞顯示，卵細(xì)胞增殖率在24 h和48 h時隨維生素E濃度增加有上升趨勢，而在72 h時則隨維生素E濃度升高而減小，維生素E濃度為10 mg/L時細(xì)胞增長較為穩(wěn)定，表明適量的維生素E水平能夠促進(jìn)等級前卵泡顆粒細(xì)胞增殖。

4 小結(jié)

維生素E是機(jī)體必需的脂溶性維生素，在飼糧中添加適量維生素E能夠有效地改善雞群的生產(chǎn)性能、繁殖性能、免疫性能、抗氧化及抗應(yīng)激能力，從而提高養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)效益。因此，進(jìn)一步深入研究維生素E的適宜添加量及作用機(jī)理對養(yǎng)雞業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。