高寒草甸不同演替階段優(yōu)勢(shì)種葉片光合性狀研究

李俐蓉，劉旻霞，焦驕，車應(yīng)弟

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070

光合作用是植物生長的物質(zhì)來源和能量來源，也是全球碳循環(huán)和其他物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)（李征珍等，2017；管銘等，2014）。與根、莖、種子相比，葉片對(duì)水分、溫度、光照等環(huán)境因子的變化最敏感，是植物進(jìn)行光合作用的主要器官（Martin et al.，2009；Violle et al.，2007）。常見的葉片光合性狀包括：穩(wěn)定碳同位素（δ13C）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉片含水量（LWC）及葉綠素（SPAD）等，這些生理指標(biāo)的變化不僅能體現(xiàn)植物的生長策略和資源利用方式，還能揭示植物對(duì)不同生長環(huán)境的適應(yīng)（Kazakou et al.，2006；李善家等，2013）。例如，與生長在干旱生境中的植物相比，生長于水分充足的生境中的植物具有更高的LWC、Pn和Tr，這與植物自我平衡調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)，為了適應(yīng)環(huán)境的變化，植物有伸縮性地控制水分散失和提高生長速率（任青吉等，2015）。植物光合性狀除在不同生長環(huán)境中表現(xiàn)出差異外，不同生長類型之間也存在較大差異（Lawlor，1995；劉旻霞等，2017）。李宏林等（2012）關(guān)于青藏高原高寒沼澤濕地在退化梯度上的植物群落變化對(duì)濕地水分狀況的影響研究發(fā)現(xiàn)，相比于禾草類植物，雜草類具有較低的WUE，較高的 Pn，表明這些差異與植物的生長策略和資源利用方式有關(guān)。

青藏高原有“地球第三極”之稱，平均海拔在4000 m以上。其中，高寒草甸是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中最具代表性的植被地理單元，約占青藏高原可利用草場(chǎng)的50%（白煒等，2011）。從20世紀(jì)90年代起，寒草甸退化受到重視，在“退耕還草”“圍封保護(hù)”等措施的開展下，部分草地退化區(qū)域形成了許多恢復(fù)演替群落。目前，關(guān)于高寒草甸恢復(fù)演替的研究已經(jīng)有很多，且取得了大量的研究成果，可以在一定程度上解釋植物群落演替的機(jī)制。王長庭等（2008）關(guān)于放牧干擾下高寒草甸的主要建群種和優(yōu)勢(shì)種更替的研究表明，牧壓強(qiáng)度是影響高寒草甸植物群落物種多樣性格局和演替的主要驅(qū)動(dòng)力。曹廣民等（2004）就土壤-牧草氮素供需狀況變化對(duì)高寒草甸植被演替與草地退化的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，土壤水分含量和氮素是高寒草甸演替發(fā)生的主要驅(qū)動(dòng)因子。然而，目前關(guān)于高寒草甸不同演替階段植物光合作用對(duì)環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的研究還很少。因此，本研究根據(jù)美國植物生理生態(tài)學(xué)家Bazzaz（1979）提出的比較“優(yōu)勢(shì)種生理生態(tài)特性”的方法，對(duì)甘南高寒草甸各演替階段優(yōu)勢(shì)種主要光合生理特征的變化規(guī)律進(jìn)行研究，試圖回答以下問題：（1）驗(yàn)證Craig（1957）提出的中期物種豐富度學(xué)說（Mid-term species richness hypothesis）；（2）不同演替階段土壤含水量是否是決定植物光合性狀差別的主導(dǎo)因子？通過對(duì)以上問題的研究進(jìn)一步揭示植物種群在不同演替階段的環(huán)境適應(yīng)性對(duì)策，為進(jìn)一步促進(jìn)高寒草甸人工草場(chǎng)恢復(fù)年限的設(shè)定及草地資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州合作市附近（34.93°N，102.88°E），平均海拔3500 m左右，氣候寒冷，太陽輻射強(qiáng)，屬于溫帶大陸性氣候。年平均氣溫2.0 ℃，0 ℃以上年積溫1730 ℃，12—2月為最冷月，平均氣溫-8.90 ℃。年降水量約560 mm，6—8月降雨量最多，約占全年的75%；年平均霜期大于 270 d，屬于典型的高寒草甸氣候區(qū)。植被是典型的高寒草甸植物，以密叢型禾本科和莎草科植物為主，主要的優(yōu)勢(shì)種有矮嵩草（Kobresia humilis）、刺兒菜（Cirsium setosum）、三刺草（Aristida triseta）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、金露梅（Potentilla fruticosa）、珠牙蓼（Polygonum vivipurum）和鵝觀草（Roegneria kamoji）等，主要的伴生種有披堿草（Elymus nutans）、火絨草（Leontopodium leontopodioides）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、小米草（Euphorbia tatarica）和米口袋（Gueldenstaedtia verna）等。土壤為砂質(zhì)壤土，呈微堿性，被歸類為亞高山草甸土（杜國禎等，1995）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2015年7月中旬到8月中旬在研究區(qū)選擇5個(gè)典型群落樣地（圍封年限分別為 1、3、5、15、30 a），各階段的優(yōu)勢(shì)種分別是草本植物刺兒菜（Cirsium setosum）、披堿草（Elmus dahuricus），紫苜蓿（Medicago sativa），半灌木植物沙蒿（Artemisia desertorum），以及灌木植物金露梅（Potentilla fruticosa）。每個(gè)樣地中隨機(jī)選取 8個(gè)0.5 m×0.5 m樣方，調(diào)查物種多度、蓋度、頻度。

重要值（M）反映了某個(gè)物種在群落中的重要程度，以相對(duì)多度（RA）、相對(duì)蓋度（RC）和相對(duì)頻度（RF）的平均值來表示（岳明等，1997）。

豐富度指數(shù)（R）和Shannon-Wiener指數(shù)（H′）都是反映群落中物種多樣性的指數(shù)（Ma et al.，1995；張金屯，2004），計(jì)算公式如下：

式中，S為物種數(shù)；pi為樣方中第i種的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體數(shù)的比例。

本研究區(qū)5個(gè)不同演替階段高寒草甸植物群落變化特征如表1所示。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 環(huán)境因子的測(cè)定

使用多功能測(cè)溫儀（型號(hào)DT-131）測(cè)量土壤表層（0~20 cm）溫度（ts），每組重復(fù)3次。使用照度計(jì)（HT-8318）測(cè)量群落頂部（距離地面 60 cm處）光照度（Il），每組重復(fù) 3次。在每個(gè)樣地內(nèi)使用直徑 5 cm的土鉆沿著對(duì)角線采集 5鉆土壤（0~20 cm），混合后立即裝入鋁盒，帶回實(shí)驗(yàn)室稱量濕重，然后在105 ℃下烘干稱量干重，最后計(jì)算其土壤含水量（SWC），計(jì)算公式如下：

式中，msf為土壤濕重（g）；msd為土壤干重（g）。

1.3.2 葉片光合性狀的測(cè)定

2015年7月中旬到8月底，選擇晴朗天氣，于上午 9:00—11:00利用便攜式光合儀（LI-6400，LI-COR，USA）測(cè)定各演替階段優(yōu)勢(shì)種植物葉片的氣體交換參數(shù)。測(cè)定時(shí)，選用開放氣路，空氣流速為 500 cm3·min-1，在外界 CO2濃度下大約為 350 μmol·mol-1條件下，用紅藍(lán)光源提供 1000 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)進(jìn)行測(cè)定，選擇 3 株健康植物冠中部向陽枝條前端5~7片成熟完整的葉片進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)葉片記錄3組數(shù)據(jù)用于統(tǒng)計(jì)分析。主要測(cè)定指標(biāo)包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs），葉片瞬時(shí)水分利用率（WUEi）利用下式進(jìn)行計(jì)算：

表1 不同演替階段植被變化特征Table 1 Vegetation change characteristics at different successional stages

相對(duì)葉綠素含量采用 SPAD-502Plus手持式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定，以測(cè)定凈光合速率及蒸騰速率的植株為測(cè)定對(duì)象，每株選擇5片葉片，在各個(gè)葉片中脈兩側(cè)均勻選取3個(gè)點(diǎn)，取平均值作為該葉片葉綠素含量，所測(cè)葉綠素含量是一個(gè)相對(duì)值。

將采集的葉片保存于濕潤的封口袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，一部分直接稱量葉片鮮質(zhì)量，然后在 75 ℃烘箱中烘48 h，稱量，計(jì)算每個(gè)葉片含水量；另一部分用超純水洗凈并自然晾干，于80 ℃下烘干48 h至恒重，而后在過量O2中完全燃燒并收集CO2，然后用氣體質(zhì)譜儀Delta Plus測(cè)定試樣中的δ13C含量，測(cè)量精度小于 0.1‰（Craig，1957）。計(jì)算公式如下：

式中，mlf為葉片濕重（g）；mld為葉片干質(zhì)量（g）；Rsam為植物樣品的ω(13C)/ω(12C)值；Rsta為通用的標(biāo)準(zhǔn)化石標(biāo)樣的ω(13C)/ω(12C)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與計(jì)算；運(yùn)用Canoco 4.5軟件繪制物種-樣地的PCA二維排序圖和環(huán)境-植物性狀的RDA二維排序圖；運(yùn)用SPSS 19.0軟件中的單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)不同演替階段優(yōu)勢(shì)葉片各指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析；運(yùn)用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段植物群落組成

排序可以實(shí)現(xiàn)群落數(shù)量分類，本研究采用PCA排序法對(duì)群落演替進(jìn)行定量分析，分析結(jié)果見表 2和圖1。

主成分分析是通過原有變量線性組合出新變量（即主成分）來反映事物發(fā)展的主要方向，該分析中4個(gè)軸上的特征值分別為0.363、0.169、0.124、0.082（表2），4個(gè)成分對(duì)樣方數(shù)據(jù)的總累積貢獻(xiàn)量為73.8%。前兩個(gè)軸對(duì)物種變量的解釋量最大，分別為36.3%和16.9%，可以作為主成分軸。

由圖1可知，演替第1、3、5年群落樣方基本位于第三象限，樣方距離比較近。演替第 15年群落樣方位于第四象限，樣方間差異性較顯著。演替第 30年群落樣方位于第一和第二象限之間，各階段在排序圖上形成3個(gè)明顯的樣方聚居區(qū)。帶箭頭的射線代表物種，樣方圓投影在射線上的點(diǎn)到箭頭的距離可反映該樣方與物種的關(guān)系，沿著箭頭方向的為增大，反之減小，以此反映相應(yīng)樣方中該物種多度的大小，即處于某個(gè)物種射線方向上的樣方該物種數(shù)量較多，處于反方向上的樣方該物種數(shù)量較少，而處于原點(diǎn)處的樣方內(nèi)該物種的多度值大致等于其平均值。由圖1可知，演替1、3、5年（依據(jù)圍封）群落中優(yōu)勢(shì)種分別為刺兒菜、披堿草和紫花苜蓿，且群落中主要物種數(shù)量都較少，演替第 15年樣地內(nèi)群落物種豐富度（36.63）和多樣性指數(shù)（4.24）都明顯升高，優(yōu)勢(shì)種為半灌木植物沙蒿，主要伴生種有球花蓼（Polygonum glomerata）、羊茅（Festuca ovina）、大戟（Euphorbia pekinensis）、龍膽（Gentiana scabra Bunge）等。演替30年達(dá)到頂級(jí)群落，優(yōu)勢(shì)種為灌叢植物金露梅（重要值為0.327），該群落內(nèi)主要伴生種為鵝絨委陵菜（Potentillaanserinal）和野草莓（Fragaria vesca），物種數(shù)與前一演替階段相比較少。結(jié)合表1和圖1，發(fā)現(xiàn)整個(gè)演替過程形成了草本→半灌木→灌木的演替序列，而前3個(gè)草本植物群落按功能型又可以看成是一個(gè)由雜生草群落→禾本科群落→豆科群落的演替序列。

圖1 不同演替階段主要物種-樣方PCA二維排序圖Fig. 1 The two-dimensional sequence of PCA in the different successional stages1，3，5，15，30分別代表演替年限；cs，刺兒菜；at，甘青蒿；gw，老鸛草；ata，細(xì)葉亞菊；ph，毛連菜；er, 節(jié)節(jié)草；ed，披堿草；ms，紫花苜蓿；pb，二裂委陵菜；pm，多裂委陵菜；pa，鵝絨委陵菜；rk，鵝觀草；kc，恰草；ad，沙蒿；gs，龍膽；ep，小米草；tm，蒲公英；ep，大戟；eg，火絨草；ta，唐松草；ac，銀蓮花；am，黃芪；ar，小花草玉梅；gv，米口袋；pg，球花蓼；fo，羊茅；ch，柴胡；kh，矮蒿草；hh，狗娃花；fv，野草莓；pf，金露梅1, 3, 5, 15, 30 respectively represent the successional stage. cs,Cirsium setosum; at, Artemisia tangutica; gw, Geranium wilfordii; ata,Ajania tenuifolia; ph, Picris hieracioides; er, Equisetum ramosissimum; ed,Elymus dahuricus; ms, Medicago sativa; pb, Potentilla bifurca; pm.,Potentilla multifida; pa, Potentilla anserinal; rk, Roegneria kamoji; kc,Koeleria cristata; ad, Artemisia desertorum; gs, Gentiana scabra Bunge;ep, Euphrase pectinata Ten; tm, Taraxacum mongolicum; ep, Euphorbia pekinensis; eg, Echinops gmelini; ta, Thalictrum aquilegifolium; ac,Anemone cathayensis Kitag; am, astragalus membranaceus; ar, Anemone rivularis Buch; gv, Gueldenstaedtia verna; pg, Polygonum glomerata; fo,Festuca ovina; bc, Bupleurum chinense; kh, Kobresia humilis; hh,Heteropappus hispidus; fv, Fragaria vesca; pf, Potentilla fruticosa

表2 樣方數(shù)據(jù)PCA分析4個(gè)軸上的特征值Table 2 Quadratic Data PCA analyzes eigenvalues on four axes

2.2 不同演替階段環(huán)境因子的變化

從演替第1年到演替30年，環(huán)境因子均發(fā)生了變化。如圖2所示，在演替的前3個(gè)時(shí)期，土壤含水量一直處于緩慢增長的趨勢(shì)，從演替的第 15年起，SWC上升幅度逐漸變大，演替至第30年達(dá)到最大值0.390 g·g-1（圖2A）；ts在演替第1年最高，而后逐漸下降，在演替第 15年達(dá)到最低，為18.622 ℃，從演替第15年到30年以上又開始呈上升趨勢(shì)（圖2B）；由圖2C可以看出，Il在演替的第1~3年變化不明顯，第3年之后，開始呈明顯下降趨勢(shì)，并且各階段差異顯著（P<0.05）。

2.3 不同演替階段植物葉片光合性狀的變化

本研究對(duì)不同演替階段群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的葉片光合性狀進(jìn)行加權(quán)計(jì)算，得到葉片光合性狀平均值。如圖3所示，不同演替階段優(yōu)勢(shì)種葉片δ13C值隨演替的進(jìn)行呈規(guī)律性下降趨勢(shì)。C3植物的 δ13C值變化范圍在–35‰~-20‰之間，說明甘南高寒草甸植物都屬于C3植物（圖3A），各階段C3植物葉片δ13C值差異顯著（P<0.05）。從演替前期到后期，葉片凈光合速率和瞬時(shí)水分利用效率變化趨勢(shì)大致相同，均呈下降-上升-下降趨勢(shì)，在演替第 5年達(dá)到峰值，分別為 16.987 μmol·m-2·s-1、3.762μmol·mmol-1（圖3B，圖3D）。隨演替進(jìn)程，氣孔導(dǎo)度顯著升高（P<0.05），而蒸騰速率則呈下降趨勢(shì)（圖3C，圖3E）。由圖3F可知，葉片含水量隨演替的進(jìn)行呈先增大后減小的趨勢(shì)，演替第 15年達(dá)到5.207 g·g-1，顯著高于其他各階段（P<0.05）。由圖3G可知，葉片相對(duì)葉綠素除演替第1年較高外，其他演替階段間無顯著差異（P>0.05）。

2.4 不同演替階段葉片光合性狀與環(huán)境因子的RDA分析

以甘南高寒草甸不同演替階段5個(gè)優(yōu)勢(shì)種植物葉片光合性狀指標(biāo)代表物種（species），以3項(xiàng)環(huán)境因子作為環(huán)境因素（environments），對(duì) 2組變量進(jìn)行RDA分析，得到排序結(jié)果（表3，圖4）。結(jié)果表明，LWC、Gs與 SWC呈正相關(guān)，相關(guān)性LWC>Gs；SPAD、Tr、Pn、WUEi、δ13C 與 SWC 呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性大小排列為 WUEi>δ13C>Tr>Pn>SPAD。ts、Il與 SPAD、Tr、Pn、WUEi、δ13C 呈正相關(guān)，與LWC、Gs呈負(fù)相關(guān)。由表3可知，土壤含水量 SWC與第 1排序軸存在顯著正相關(guān)（r=0.871），土壤溫度ts、光照度Il與第1排序軸呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.790，r=-0.891），這 3個(gè)環(huán)境因子與第2排序軸的相關(guān)性均不顯著。

圖2 不同演替階段環(huán)境因子的變化Fig. 2 Changes of environmental factors in the different successional stages

表3 環(huán)境因子與排序軸之間的相關(guān)性Table 3 Correlations between environmental factors and ordination axes

圖3 不同演替階段優(yōu)勢(shì)種光合性狀的變化Fig. 3 Changes of photosynthetic traits in the different successional stages

3 討論

3.1 演替梯度上群落結(jié)構(gòu)的變化

圖4 不同演替階段葉片光和形狀與環(huán)境因子的RDA分析Fig. 4 RDA analysis of leaf Photosynthetic traits and environmental factors in different succession stages

群落的演替過程主要是通過優(yōu)勢(shì)種群的消亡與增加來體現(xiàn)的。在漫長的演替過程中，群落物種組成、蓋度、高度、密度等都會(huì)發(fā)生改變（張夢(mèng)弢等，2015）。關(guān)于群落演替過程中物種豐富度的變化格局，主要有兩種假說——經(jīng)典學(xué)說和中期物種豐富度假說（Baniya et al.，2009；Bazzaz，1996）。大多數(shù)研究表明，演替初級(jí)階段，群落物種數(shù)量、種類極少，隨著演替的進(jìn)行，物種數(shù)量、種類開始增加，直到達(dá)到頂級(jí)群落時(shí)多樣性最大、物種數(shù)最多（夏艷菊等，2018），與經(jīng)典學(xué)說一致。然而，本研究與前人研究結(jié)果略有不同，在演替初始階段，樣地內(nèi)主要以一年生草本植物居多，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，僅存在少量伴生物種，如老鸛草（Geranium wilfordii）、甘青蒿（Artemisia tangutica）等；隨著時(shí)間的推移，尤其是在演替第 15年，群落物種豐富度、復(fù)雜度，植被類型等都發(fā)生了明顯的改變，群落結(jié)構(gòu)更趨復(fù)雜化，多樣性顯著增加，優(yōu)勢(shì)種作用越來越重要；演替到 30年以上時(shí)，金露梅占據(jù)主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)地位，多樣性又趨于降低，這一現(xiàn)象符合中期物種豐富度假說，即演替進(jìn)程中的物種豐富度呈單峰模型，演替中期物種豐富度最高。這是因?yàn)槿郝溲萏嬷林衅跁r(shí)，垂直和水平的異質(zhì)性最大，導(dǎo)致群落物種多樣性達(dá)到最大，而當(dāng)演替至后期時(shí)，優(yōu)勢(shì)度很強(qiáng)的物種出現(xiàn)或優(yōu)勢(shì)種存在化學(xué)他感作用，使群落物種多樣性逐漸降低（王世雄等，2010）。

3.2 演替梯度上光合性狀的變化

光合作用是植物進(jìn)行生理和生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，與植物生長、發(fā)育有密切的關(guān)系。本研究對(duì)高寒草甸不同演替階段 5個(gè)優(yōu)勢(shì)種的光合性狀分析顯示（圖 3），這些物種的葉片 δ13C、Pn、Tr、WUEi、Gs、LWC及SPAD在不同演替階段存在明顯差異。演替進(jìn)程中，植物葉片氣孔的閉合程度會(huì)直接影響葉片的δ13C值，進(jìn)而影響WUEi。本研究中，隨著演替的進(jìn)行，各階段優(yōu)勢(shì)植物δ13C呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，前期優(yōu)勢(shì)種刺兒菜葉片δ13C明顯高于后期優(yōu)勢(shì)種金露梅的葉片δ13C，即草本植物的WUEi高于灌叢植物，這可能是因?yàn)椴荼局参锏乃謧鬏斚到y(tǒng)和傳輸路徑強(qiáng)于木本植物，也可能是因?yàn)檠萏媲捌谥参镞m應(yīng)旱生環(huán)境的能力更強(qiáng)（吳統(tǒng)貴，2009）。然而，Llambi et al.（2003）研究表明，隨著演替的進(jìn)行，優(yōu)勢(shì)種的水分利用率不斷增加，與前期優(yōu)勢(shì)種相比，后期物種可以通過降低氣孔導(dǎo)度來減少水分損失，從而有利于自身立足于不利環(huán)境中。本研究中，以刺兒菜、披堿草及紫花苜蓿為優(yōu)勢(shì)種的早期草本群落的 Pn大于以金露梅為優(yōu)勢(shì)種的后期灌叢群落，陳世偉（2015）研究也表明，演替早期的植物都具有較高的Pn、Tr，隨著演替的進(jìn)行，各指標(biāo)逐漸下降。這是因?yàn)檠萏媲捌谌郝錇椴荼局参锶郝?，后期為木本植物群落，演替的早期生境是充滿陽光的開放環(huán)境，很多演替早期的植物具有陽生植物的特性，后期植物具有陰生植物的特性，陽生植物的Pn較陰生植物稍低，故演替前期植物的Pn大于后期植物（李慶康，2002）。安慧等（2007）曾對(duì)黃土高原植被不同演替階段優(yōu)勢(shì)種的蒸騰速率進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)草本植物群落蒸騰速率大于灌木群落，吳統(tǒng)貴（2009）研究也指出演替后期優(yōu)勢(shì)種的蒸騰速率低于演替早期。本研究中，演替 30年以上優(yōu)勢(shì)種Tr高于演替第1年，這可能是由于高寒草甸特殊的地理環(huán)境，但Tr整體符合前期高于后期的結(jié)論。葉綠素也與光合作用密切相關(guān)，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)。本研究中，演替第1年葉綠素含量明顯高于其他階段，后保持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

3.3 不同演替階段光合性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

植物光合作用不僅取決于植物本身的遺傳特性，同時(shí)還受外界環(huán)境條件的影響和制約（吳統(tǒng)貴等，2008；馮曉鈺等，2018）。演替頂級(jí)理論（Climax）認(rèn)為任何一個(gè)具體的地區(qū)，一般的群落頂點(diǎn)取決于該地區(qū)的氣候特征（Clement，1916）。土壤、氣候等環(huán)境因子各有其存在的形式和規(guī)律，并且以各種組合方式影響植物的生長、發(fā)育、分布及其多樣性，是影響植被群落演替、分布的外在因子。以往研究表明，土壤含水量是推動(dòng)演替進(jìn)行的主要環(huán)境因子（韋蘭英等，2006），而本研究中RDA分析結(jié)果表明（圖 4），演替過程中環(huán)境因子對(duì)優(yōu)勢(shì)種葉片光合性狀影響強(qiáng)度大小為：Il>SWC>ts，即光照是演替進(jìn)程中影響葉片光合性狀的主導(dǎo)因子，土壤含水量次之，這與演替不同階段入射到植被群落上光強(qiáng)和光質(zhì)的差異有關(guān)（管銘等，2014）。在高寒草甸，植被群落演替前期，惡劣的環(huán)境條件會(huì)導(dǎo)致物種生存難，蓋度小，植物處于開放的陽生環(huán)境中，Il及ts都較高，此環(huán)境更適宜陽生植物生長，具有最大Pn的刺兒菜、披堿草在此環(huán)境中成功生存，同時(shí)較高的Tr可以顯著降低植物葉片溫度，從而保護(hù)前期植物免受高溫脅迫；而到了演替后期，群落環(huán)境明顯好轉(zhuǎn)，植物種類顯著增加，蓋度增大，且出現(xiàn)灌叢植物，群落下層 Il減少，ts在上層植物的保護(hù)下明顯優(yōu)化。這進(jìn)一步說明不同演替階段光環(huán)境及快速變化的光照是影響植物生長、生存，進(jìn)而促進(jìn)物種更新與群落演替的主導(dǎo)因子。除了光照度，植物光合性狀還與土壤含水量有關(guān)，土壤水分過高或過低均會(huì)降低植物葉片的Pn、WUE、Gs（馬劍英等，2008；王亞婷等，2017）。一般而言，土壤水分虧缺將引起氣孔和非氣孔因素限制間接導(dǎo)致光合指標(biāo)產(chǎn)生差異。本研究中，隨著演替的進(jìn)行，優(yōu)勢(shì)種葉片Gs和LWC隨SWC的增加而升高，δ13C、Pn、Tr、WUEi等隨SWC的增加而降低，與前人研究結(jié)果相似，這是因?yàn)楫?dāng)土壤水分的可利用性降低時(shí)，植物為減少體內(nèi)水分散失往往關(guān)閉部分氣孔，造成葉內(nèi)CO2分壓降低，Ci/Ca減小，從而使光合產(chǎn)物的δ13C 值增大，WUEi提高（劉旻霞等，2016；Farquhar et al.，1982）。這說明植物水文過程也能夠影響群落演替過程。

4 結(jié)論

甘南高寒草甸群落演替經(jīng)歷了草本-半灌木-灌木的演替過程，物種的豐富度和多樣性指數(shù)均出現(xiàn)了較大波動(dòng)，從前期到后期呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)；從演替前期到后期，葉片光合性狀中，除葉片SPAD外，其他性狀均隨演替進(jìn)程呈顯著差異（P<0.05）；環(huán)境因子中，土壤含水量（SWC）隨演替進(jìn)行呈增大趨勢(shì)，土壤溫度（ts）和光照度（Il）則呈降低趨勢(shì)，其中，光照度是該區(qū)演替發(fā)生及影響光合性狀的主導(dǎo)因子。相比于演替前期，后期優(yōu)勢(shì)種葉片光合性狀的可塑性更強(qiáng)，對(duì)環(huán)境因子的變化適應(yīng)性更高，演替過程呈現(xiàn)由有機(jī)物質(zhì)積累較強(qiáng)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物保持能力較強(qiáng)的變化。