影響母豬繁殖性狀相關(guān)基因的研究進(jìn)展

陳 輝

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院、動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，湖北 武漢 430070）

我國(guó)是養(yǎng)豬大國(guó)，能繁母豬存欄量占據(jù)全世界母豬存欄數(shù)量的50%以上，養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)已成為我國(guó)畜牧業(yè)的支柱性產(chǎn)業(yè)，但我國(guó)母豬的繁殖性能與國(guó)外（丹麥和加拿大等）相比仍然存在很大的差距，因而改善母豬的繁殖性能對(duì)提高我國(guó)養(yǎng)豬水平具有重要意義（張曉東，2013）。母豬的繁殖性狀屬于低遺傳力性狀（Zak L J，等，2017），研究表明大部分繁殖性狀（產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)等）遺傳力的估計(jì)值低于0.1（Ye J，等，2018），說(shuō)明通過(guò)常規(guī)選育無(wú)法對(duì)對(duì)繁殖性狀進(jìn)行很好的遺傳改良，但隨著分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）育種方法以及分子多態(tài)性技術(shù)（RFLP、SSCP等技術(shù)）的廣泛應(yīng)用，使得大量與繁殖性狀相關(guān)的遺傳標(biāo)記被找出（吳芬等，2018），如催乳素受體基因（PRLR）（Klimenko，等，2017）、卵泡刺激素β基因（FSHβ）（Kolosov A Y，等，2017）、雌激素受體基因（ESR）（Wu H，等，2017）、視黃醇受體蛋白基因（RBP4）（Hu H，等，2018）等與母豬繁殖性狀相關(guān)的基因被找出，作為遺傳標(biāo)記對(duì)母豬的繁殖性能進(jìn)行遺傳改良，進(jìn)而使母豬的繁殖性能得到改善。因而文章就國(guó)內(nèi)外對(duì)影響母豬繁殖性狀的相關(guān)基因的研究進(jìn)展加以綜述，闡述了各基因多態(tài)性對(duì)母豬繁殖性能的影響，旨在為我國(guó)母豬繁殖性能的遺傳改良提供思路和依據(jù)。

1 影響母豬繁殖性能相關(guān)基因的研究

1.1 PRLR基因?qū)δ肛i繁殖性能的影響

催乳素受體（PRLR）基因定位于豬的16號(hào)染色體上（SSC16），在豬的性腺和乳房中具有很高的表達(dá)，進(jìn)而影響母豬的繁殖性能（宋志芳等，2016），國(guó)內(nèi)外大量的研究發(fā)現(xiàn)PRLR基因與母豬的繁殖性能相關(guān)。Klimenko等（2017）研究了PRLR基因多態(tài)性對(duì)不同品種母豬（大白母豬、長(zhǎng)白母豬）繁殖性能的影響，使用AluI內(nèi)切酶對(duì)PRLR進(jìn)行分型（AA、AB和BB），探討了不同基因型對(duì)母豬繁殖性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)白母豬中，AA基因型母豬的產(chǎn)仔數(shù)和初生重等指標(biāo)優(yōu)于BB型；而在大白豬中，BB基因型為最佳繁殖性能的基因型，表明PRLR基因具有品種特異性。Mencik等（2015）同樣用AluI內(nèi)切酶對(duì)PRLR基因進(jìn)行分型，結(jié)果發(fā)現(xiàn)BB型和AB型產(chǎn)活仔數(shù)和總產(chǎn)仔數(shù)之間存在顯著差異。熊琪等（2018）發(fā)現(xiàn)PRLR基因在清平豬群中存在C87T突變，不同基因型（CC、CT和TT）對(duì)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)具有顯著影響，并且發(fā)現(xiàn)TT型母豬的總產(chǎn)仔數(shù)、斷奶仔豬數(shù)等指標(biāo)最高，表明TT型為清平母豬繁殖性能優(yōu)勢(shì)基因型。沈永巧等（2017）發(fā)現(xiàn)AA型經(jīng)產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)分別比BB和AB型多0.55頭（P＜0.05）和0.13頭；活仔數(shù)表現(xiàn)為AA型高于BB型和AB型；AA型母豬的健仔數(shù)顯著高于BB型和AB型（P＜0.05）。而胡慧艷等（2017）發(fā)現(xiàn)不同PRLR基因型對(duì)英系和美系大白豬總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)無(wú)顯著影響，這可能是由于PRLR基因效應(yīng)具有品種特異性所致。綜上表明，PRLR基因?qū)δ肛i的繁殖性能具有較大影響，其中AA型為主要的優(yōu)勢(shì)基因，在母豬繁殖性能選育過(guò)程中可將其作為一種標(biāo)記基因遺傳改良。

1.2 FSHβ基因?qū)δ肛i繁殖性能的影響

卵泡雌激素（FSHβ）定位在豬的2號(hào)染色體上（SSC2），存在著高度多態(tài)，主要通過(guò)影響母豬的產(chǎn)仔數(shù)進(jìn)而對(duì)母豬的繁殖性能進(jìn)行調(diào)控（宋志芳等，2016）。李俊等（2017）以從江香豬為研究對(duì)象，采用聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)-單鏈構(gòu)像多態(tài)性技術(shù)（PCR-SSCP）分析了FSHβ基因第二外顯子86bp處C/T突變（同義突變）與從江香豬母豬繁殖性狀的關(guān)聯(lián)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)TT型經(jīng)產(chǎn)母豬的產(chǎn)活仔數(shù)比CC型高1.95頭（P＜0.05），而TT型初產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)比CC型多1.66頭（P＜0.05），并且發(fā)現(xiàn)TT型母豬的乳頭數(shù)比CC型多1.38對(duì)（P＜0.05），研究認(rèn)為TT型對(duì)從江香豬的繁殖性能具有積極作用。有研究報(bào)道FSHβ基因第一內(nèi)含子292bp處存在MspI酶切位點(diǎn)突變（AA型片段為500bp，BB型為200bp），該研究發(fā)現(xiàn)BB型大白初產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)、健仔數(shù)以及初生窩重均顯著高于AA型（P＜0.05），且總產(chǎn)仔數(shù)和健仔數(shù)的加性效應(yīng)顯著（P＜0.05）（胡閃耀等，2017）。吳芬等（2018）報(bào)道FSHβ基因存在C1035T突變，且該位點(diǎn)對(duì)嘉興黑豬的繁殖性能具有顯著影響，各基因型的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)以及初生窩重表現(xiàn)為TC＞TT＞CC型，TC型初生窩重顯著高于CC型，其余繁殖性狀各基因型間差異不顯著。熊琪等（2018）報(bào)道，F(xiàn)SHβ基因134bp處存在插 入 突 變（AA型500bp，BB型220bp），且發(fā)現(xiàn)AB型F1代雜交清平母豬的產(chǎn)活仔數(shù)比BB型多0.96頭（P＜0.05），而在F2代中，BB型的產(chǎn)仔數(shù)比AA型高1.61頭（P＜0.05），表明選育BB基因型有利于提高清平豬的繁殖性能。以上研究均表明FSHβ基因不同多態(tài)位點(diǎn)對(duì)母豬的繁殖性能具有顯著影響，但Kolosov等（2017）研究表明，F(xiàn)SHβ基因?qū)Υ蟀棕i的各項(xiàng)繁殖性能無(wú)顯著影響，這可能是由于品種差異所致，需進(jìn)一步研究。綜合上述，F(xiàn)SHβ基因多態(tài)位點(diǎn)對(duì)母豬的繁殖性能具有顯著影響，在實(shí)際的選育過(guò)程中應(yīng)根據(jù)品種、生理狀態(tài)選擇合適的標(biāo)記。

1.3 ESR基因?qū)δ肛i繁殖性能的影響

雌激素受體（ESR）基因定位于豬的1號(hào)染色體上（SSC1），全長(zhǎng)72604bp，研究認(rèn)為，ESR基因?qū)ε咛サ拇婊盥示哂姓{(diào)控作用，進(jìn)而影響母豬的產(chǎn)仔數(shù)等繁殖性狀（宋志芳等，2016），已成為母豬繁殖性狀選育改良的重要分子標(biāo)記之一。國(guó)內(nèi)外大量的研究表明，ESR基因多態(tài)性對(duì)母豬的繁殖性能具有影響。邱梅玉等（2018）研究了大白母豬ESR基因PvuⅡ內(nèi)切酶多態(tài)性（A/G）對(duì)其繁殖性能的影響，收集了1088頭初產(chǎn)母豬、經(jīng)產(chǎn)母豬六個(gè)胎次（共3189胎）進(jìn)行基因分型（AA型為121bp，BB型為65/56bp），發(fā)現(xiàn)BB型經(jīng)產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)顯著高于AA型（P＜0.05），木乃伊胎則顯著低于AA型（P＜0.05），研究認(rèn)為BB基因型為大白母豬群體中的優(yōu)勢(shì)基因。Pang等（2018）研究發(fā)現(xiàn)BB型母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)顯著高于其他基因型；Wu等研究也表明在大白豬群中，具有BB基因型母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)比AA型分別高0.36和0.41頭。但胡艷芳等（2017）在長(zhǎng)白豬的研究表明A為優(yōu)勢(shì)等位基因，A等位基因的頻率為0.5684，且AB基因型頻率高達(dá)0.7202；性狀關(guān)聯(lián)分析表明，BB型的繁殖指標(biāo)（總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)等）優(yōu)于AA型。Zhu等（2017）以和寶豬為研究對(duì)象，探討了ESR基因?qū)ζ浞敝承阅艿挠绊懀Y(jié)果表明AA型母豬具有最高的產(chǎn)仔數(shù)。表明ESR基因在不同豬群中的效應(yīng)具有品種特異性，在實(shí)際選育中應(yīng)結(jié)合品種特質(zhì)選擇最優(yōu)的基因型。有研究報(bào)道，ESR基因PvuⅡ內(nèi)切酶多態(tài)性與卵泡膿腫顯著相關(guān)，且BB型母豬卵泡囊腫的發(fā)生率僅為0.021（Wang H，等，2017）。綜上，選育ESR基因的BB型對(duì)母豬繁殖性能的改善具有積極作用，在實(shí)際選育過(guò)程中可提高B等位基因的頻率進(jìn)而改善繁殖性能。

1.4 其他影響母豬繁殖性能的基因

除了上文所述影響母豬的基因外，還有一些其他與繁殖性能相關(guān)的基因，通過(guò)進(jìn)一步深入研究，有望豐富母豬繁殖性能的分子標(biāo)記群。如Wang等（2018）研究發(fā)現(xiàn)FUT2基因（rs345476947，C→T）突變與出生仔豬數(shù)和斷奶仔豬數(shù)顯著相關(guān)，且TT型為優(yōu)勢(shì)基因型。Lv等（2018）發(fā)現(xiàn)PPARg基因和DGAT1基因與母乳中脂肪合成相關(guān)，有望成為改善母乳品質(zhì)的標(biāo)記。Maksimov G V等（2018） 認(rèn) 為 H-FABP基 因的dd基因型母豬表現(xiàn)更優(yōu)秀的繁殖性能。Dall等（2018）發(fā)現(xiàn)VRTN基因?qū)δ肛i的乳頭數(shù)具有顯著影響，選擇Q等位基因有利于改善乳頭數(shù)選擇的遺傳進(jìn)展。除此以外，RAB23基因BAK1基因與母豬發(fā)情相關(guān)（Xin W S，等，2018）、DGAT1基因與哺乳母豬體況維持相關(guān)（Szyndler-Nedza M，等，2017）。但上述7個(gè)基因還有待進(jìn)一步深入研究，方能更好地應(yīng)用于母豬繁殖性能的選育改良中。

2 小結(jié)與展望

綜上表明，各種基因型對(duì)母豬的繁殖性能具有顯著的影響，選擇合適的分子標(biāo)記對(duì)母豬繁殖性能的改善具有積極作用；但上文所述基因的效應(yīng)存在差異，原因可能是品種差異所致，因而在實(shí)際的選育過(guò)程應(yīng)根據(jù)品種進(jìn)行選育。并且文中主要論述了單個(gè)基因的效應(yīng)，但在實(shí)際生產(chǎn)中，是多個(gè)基因的效應(yīng)共同影響母豬的繁殖性能，因而在今后的研究中，應(yīng)協(xié)同分析多個(gè)基因?qū)δ肛i繁殖性能的共同作用，從而選擇合適的單倍型作為繁殖性能選育的分子標(biāo)記。同時(shí)影響母豬繁殖性能還有諸多因素，如胎次因素、配種時(shí)間和分娩時(shí)間、營(yíng)養(yǎng)調(diào)控因素以及飼養(yǎng)管理等因素，因而在母豬繁殖性能選育改良過(guò)程中，綜合考慮最佳基因標(biāo)記，優(yōu)化非遺傳因素，從而優(yōu)化母豬的繁殖性能，加快繁殖性能選育改良的遺傳進(jìn)展，提高母豬繁殖性能，進(jìn)而提高養(yǎng)豬生產(chǎn)的效益！

（參考文獻(xiàn)略，如有需要請(qǐng)與作者聯(lián)系）