圈養(yǎng)黃頰長臂猿的繁殖行為研究

●卜海俠 孫偉東 趙玲玲 王春香（南京市紅山森林動(dòng)物園管理處 江蘇 南京 210028）

黃頰長臂猿屬于長臂猿科冠長臂猿屬靈長類動(dòng)物，IUCN尚未評定其瀕危等級。黃頰長臂猿分布于老撾、越南、柬埔寨，數(shù)量分別為越南至少200 群（2011年統(tǒng)計(jì)）；老撾分布較多，但數(shù)量不詳；柬埔寨至少10 000 只+500 群。南京市紅山森林動(dòng)物園是國內(nèi)第二大黃頰長臂猿種群飼養(yǎng)單位，自2005年從南寧動(dòng)物園引進(jìn)6 只黃頰長臂猿以來，2007年開始繁殖，至今已成功繁殖18 只，其中有7 只為人工育幼。為了避免黃頰長臂猿近親繁殖，南京市紅山森林動(dòng)物園先后和國內(nèi)多家動(dòng)物園交流合作，調(diào)換血統(tǒng)，保證了繁殖個(gè)體的健康（純度），目前動(dòng)物園內(nèi)有22只黃頰長臂猿個(gè)體，其中能夠繁殖后代的有6對，另有10 只為亞成體。

1 配對原則

1.1 合籠

亞成體黃頰長臂猿合籠比成年黃頰長臂猿更容易些，因?yàn)閬喅审w之間發(fā)生攻擊行為較少，只要能夠隔網(wǎng)出現(xiàn)相互靠近、理毛的現(xiàn)象，即可合籠。成年黃頰長臂猿合籠前一般要經(jīng)過相互理毛和“二重唱”行為的階段，合籠時(shí)注意觀察兩者的表現(xiàn)，初次合籠可能會(huì)出現(xiàn)打斗行為，但是打斗并不意味著不能配對，切記不可一出現(xiàn)打斗就立即分開，要根據(jù)打斗程度做出有效判斷；除了打斗行為還要觀察其他行為和現(xiàn)象，要考慮綜合因素決定是否分籠。

1.2 配對

黃頰長臂猿配對選擇性非常強(qiáng)，不管是行為變化，還是身體部位的變化，甚至于表情、啼聲的變化和配合程度上都能夠反映出雌雄個(gè)體間能否成功配對。配對成功的黃頰長臂猿主要有6 種表現(xiàn)，即主動(dòng)靠近對方、相互理毛、雌性發(fā)情時(shí)向雄性抖動(dòng)身體、眼神表現(xiàn)出友好、雌雄“二重唱”及有交配行為。

1.3 重新配對

值得注意的是，黃頰長臂猿合籠成功并不意味著配對成功，配對成功也并不意味著能夠成功繁殖。在人工飼養(yǎng)條件下，如果兩只黃頰長臂猿相互之間沒有打斗行為，而且能夠飼養(yǎng)在一起，只能說明兩者關(guān)系比較融洽，并不能說明配對成功，要確定是否配對成功，要結(jié)合本文所總結(jié)的6 種表現(xiàn)綜合考慮。配對成功并不能確定一定會(huì)繁衍下一代，還要看交配后的受孕情況。在人工飼養(yǎng)條件下，曾經(jīng)出現(xiàn)過配對成功但未受孕的情況。如果遇到這種情況，經(jīng)過一年時(shí)間仍未繁殖的要考慮重新進(jìn)行配對，以免耽誤時(shí)間，錯(cuò)失黃頰長臂猿的最佳繁育年齡，浪費(fèi)動(dòng)物資源。

2 性成熟

野生黃頰長臂猿的性成熟年齡約為6.5 歲，第1 次繁殖在 6～9 歲，生殖間隔時(shí)間為2.5～3年。而在籠養(yǎng)條件下，黃頰長臂猿的性成熟年齡有所提前，首次繁殖在5～6 歲。

黃頰長臂猿在野外是嚴(yán)格的一夫一妻制，與其子女呈家庭式群居生活。在籠養(yǎng)條件下，應(yīng)當(dāng)遵循其野外自然規(guī)律，每組按照一雄一雌配比飼養(yǎng)。但是由于籠養(yǎng)受到空間、環(huán)境條件的限制，如果出現(xiàn)雄性少、雌性多的情況，為了不讓雌性錯(cuò)過發(fā)情和繁殖時(shí)期，也可以按照雌雄2:1 的比例進(jìn)行配比飼養(yǎng)。在雌性懷孕的后期，人為地將雄性分離出來，與另一只雌性合籠，同樣地，在第2 只雌性懷孕后期，將雄性與第2 只雌性分開，待第1 只雌性所生幼猿斷乳之后，將該雄性個(gè)體再與第1 只雌性個(gè)體重新合籠飼養(yǎng)，進(jìn)入下一輪繁殖階段。因此，建議在擴(kuò)大后備種群時(shí)，應(yīng)調(diào)整好黃頰長臂猿的雌雄比例，使其在最佳繁育年齡盡可能地參與繁殖，從另一方面也提高了動(dòng)物福利。

3 發(fā)情

野外研究發(fā)現(xiàn)，黃頰長臂猿一年四季均可發(fā)情交配，交配高峰期集中出現(xiàn)在每年的9～11月[1]。圈養(yǎng)黃頰長臂猿雖然表現(xiàn)為一年四季均見發(fā)情交配，但是交配高峰期不明顯，季節(jié)差異不顯著，夏季高溫時(shí)多集中在早晨和傍晚交配，中午不交配。

4 交配

4.1 月經(jīng)周期

雌性黃頰長臂猿月經(jīng)周期為24～28d，月經(jīng)持續(xù)1～2d，月經(jīng)明顯程度視個(gè)體而異。這就要求飼養(yǎng)員要了解每一只動(dòng)物個(gè)體，對于發(fā)情或受孕表現(xiàn)明顯但月經(jīng)不明顯的動(dòng)物個(gè)體，比較容易判斷受孕情況；但對于發(fā)情表現(xiàn)、受孕表現(xiàn)和月經(jīng)都不明顯的動(dòng)物個(gè)體，很難判斷其受孕情況，對于這類動(dòng)物個(gè)體，要確定其是否配對成功，需依據(jù)其他方面進(jìn)行判斷，必要時(shí)可以借助于醫(yī)學(xué)檢查。

4.2 發(fā)情表現(xiàn)與交配

黃頰長臂猿的交配是雌性占主導(dǎo)地位，交配行為一般由雌性發(fā)起，表現(xiàn)為身體抖動(dòng)、陰門潮濕微張、臀部抬起、主動(dòng)靠近雄性、雄性配合。交配可以分為4個(gè)步驟，分別為雌性抬高臀部邀配、雄性接近雌性接受邀配、爬跨、休息。黃頰長臂猿交配有兩種形式，分別為爬跨式（懸掛式）和面對面式。觀察發(fā)現(xiàn)黃頰長臂猿大多是懸掛式交配。在交配姿勢上，一般為雌前雄后的“背對面”的懸掛式，交配時(shí)，雌性臀部抬高，低頭或轉(zhuǎn)頭回望雄性，前肢緊握周圍樹枝或其他固定物體，平衡自己身體，雄性則由雌性背后靠近，緊貼雌性身后，臀部相互貼緊，交配時(shí)間3～60s不等，交配時(shí)雌性會(huì)發(fā)出低沉的叫聲[2]。此過程容易受外界干擾，有異常聲音會(huì)導(dǎo)致交配中斷。交配結(jié)束時(shí)，雄性陰莖上有時(shí)可觀察到透明的精液。每天交配次數(shù)為4～8 次。

5 妊娠

黃頰長臂猿從交配受孕成功到分娩需6 個(gè)半月左右。剛懷孕的雌性在外表上無法輕易判斷，但發(fā)情行為會(huì)減少。懷孕前期的雌性身體特征和食欲多數(shù)無明顯變化，極少數(shù)雌性會(huì)有明顯的挑食行為，對日常飼喂的蔬菜、水果不感興趣，對平時(shí)比較少食的食物，如香蕉、葡萄、紅棗、奶片和雞蛋糕等比較感興趣，因?yàn)檫@種食物適口性好。懷孕中期，雌性陰部不腫脹，逐步收縮，上腹部會(huì)有明顯的隆起，背部變寬，腹部毛色及頰毛有光澤、變紅，食量有所增加。懷孕后期，雌性腹部隆起部位明顯變大，且會(huì)隨時(shí)間的推移不斷沉降后移，乳房增大，乳頭明顯突出，尤其在分娩前1～2d會(huì)越發(fā)明顯。在懷孕后期雌性動(dòng)作相對遲緩，活動(dòng)量明顯下降，跳躍距離變短，攀爬棲架、手臂移動(dòng)時(shí)動(dòng)作會(huì)逐漸變慢。腹部毛色及頰毛變紅程度逐漸加深。產(chǎn)前幾天食量有所下降。

6 分娩

野生雌性黃頰長臂猿的懷孕期約7 個(gè)月，產(chǎn)仔季節(jié)集中在3～5月份，其中4月份為產(chǎn)仔高峰期。圈養(yǎng)條件下的黃頰長臂猿產(chǎn)仔沒有明顯的高峰期，雌性特別是初產(chǎn)雌性在分娩前會(huì)有明顯的臨產(chǎn)反應(yīng)，表現(xiàn)為食欲下降甚至沒有食欲、東張西望、坐臥不安、來回走動(dòng)、急躁，出現(xiàn)異常姿勢，伴有痛感、緊張等情緒，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)尿頻等現(xiàn)象。

黃頰長臂猿一般在清晨比較安靜的時(shí)候分娩，所以很少能觀察到分娩的全過程，可見胎盤，地面、巢箱、棲架、陰部留有生產(chǎn)時(shí)的新鮮血跡，陰部潮濕，2～3d后陰部收干。

雌性黃頰長臂猿產(chǎn)后體質(zhì)較弱，需要飼養(yǎng)員注意觀察，細(xì)心護(hù)理。飼喂易消化且有營養(yǎng)的食物，讓其盡快恢復(fù)體力，照顧幼仔，并注意周圍環(huán)境的變化，防止對黃頰長臂猿母子產(chǎn)生干擾，尤其要注意不許陌生人員靠近。如果在冬季，分娩環(huán)境溫度應(yīng)保持在15℃以上。

7 育幼

7.1 自然育幼

野外幼猿自出生至1月齡，母猿都會(huì)將其抱在懷中哺乳，偶爾讓其單獨(dú)活動(dòng)。在圈養(yǎng)條件下，剛出生的幼猿四肢緊緊抓住母猿的被毛，眼睛緊閉，母猿會(huì)主動(dòng)托舉幼猿到乳頭處，幼猿可在閉眼的情況下尋找并吮吸到乳頭，吃乳時(shí)間間隔為0.5～1h不等。2～3d后幼猿可睜開眼睛。幼猿出生第 1 天皮膚呈粉紅色，被毛稀疏，皮膚有褶皺，隨著時(shí)間的推移，被毛會(huì)逐漸增多，毛色為淡黃色，臍帶在幼猿出生2～3d后自然脫落。

觀察發(fā)現(xiàn)，母猿經(jīng)常會(huì)將幼猿抱在胸前一起活動(dòng)，對幼猿的照顧需要花費(fèi)較多的能量，取食和休息行為所占時(shí)間最多，但由于幼猿在生長發(fā)育初期時(shí)刻依賴母猿，這在一定程度上限制了母猿的活動(dòng)，使得母猿不得不減少運(yùn)動(dòng)和其他行為，以便有更多的時(shí)間照顧幼猿。當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，母猿反應(yīng)比較敏感，表現(xiàn)為鳴叫，以引起雄性長臂猿和幼猿的警惕。

7.2 自然育幼與人工育幼的幼猿行為比較

將黃頰長臂猿的行為譜分為生存行為（包括休息、采食、運(yùn)動(dòng)）、社群行為（包括理毛、追逐打鬧、鳴叫）、攻擊行為和刻板行為。經(jīng)觀察，自然育幼黃頰長臂猿的社群行為（特別是追逐打鬧行為和理毛行為）和攻擊行為顯著高于人工育幼黃頰長臂猿。人工育幼黃頰長臂猿的攻擊行為不明顯，主要是由于它一直和人接觸，與人親近，無需對人防范的緣故；人工育幼黃頰長臂猿的刻板行為顯著高于自然育幼黃頰長臂猿，所以對于人工育幼的黃頰長臂猿，有必要通過提高動(dòng)物福利來逐步減少其刻板行為；但是自然育幼和人工育幼的幼猿鳴叫行為的差異并不顯著，這可能是因?yàn)槔砻?、追逐打鬧等行為需要黃頰長臂猿在一個(gè)空間里面才能學(xué)習(xí)到，而鳴叫不需要在一個(gè)空間里面就能夠?qū)W習(xí)到，這也說明人工育幼黃頰長臂猿需通過一定時(shí)間的社群活動(dòng)而逐步進(jìn)行學(xué)習(xí)交流，因此對于人工育幼的黃頰長臂猿，可以采取和自然育幼黃頰長臂猿混合飼養(yǎng)的方式，使其逐步學(xué)習(xí)社群交流。

8 斷乳

幼猿在1 周歲左右斷乳，此時(shí)幼猿對食物和環(huán)境有所了解和選擇。斷乳季節(jié)最好選擇在春、秋季，此時(shí)溫度比較適宜，飼料品種豐富，選擇的余地大。幼猿斷乳時(shí)最好選擇與比其大0.5～1.5 歲的亞成體黃頰長臂猿合籠飼養(yǎng)，便于離開母猿獨(dú)立生活，并能夠?qū)W習(xí)更多的自然行為。

9 籠養(yǎng)條件下出現(xiàn)的特殊行為

9.1 隔籠交配行為

在籠養(yǎng)條件下，雖然處于相鄰籠舍的兩對黃頰長臂猿均已成功繁殖后代，但在飼養(yǎng)過程中觀察到隔籠交配的現(xiàn)象，交配的持續(xù)時(shí)間較短，為11～20s?；榕渲贫炔⒉皇枪潭ú蛔兊模蔷哂幸欢ǖ目伤苄?，這是動(dòng)物內(nèi)部因素（如個(gè)體間年齡、經(jīng)驗(yàn)和能力）與外部環(huán)境因素（如食物的可獲得性和捕食壓力）共同作用的結(jié)果。在日常飼養(yǎng)中，黃頰長臂猿還存在與配偶外的其他黃頰長臂猿交配的現(xiàn)象?；\養(yǎng)黃頰長臂猿存在隔籠交配行為可能出于以下幾個(gè)方面的原因：野外黃頰長臂猿是典型的領(lǐng)域性靈長類動(dòng)物，每個(gè)群體形成大約5km2的領(lǐng)域，具有很強(qiáng)的排他性，從而減少了生殖的外來干擾。而在籠養(yǎng)條件下，黃頰長臂猿被強(qiáng)制性地飼養(yǎng)在幾個(gè)相鄰的籠舍內(nèi)，削弱了它們對領(lǐng)域的保護(hù)意識，但無法避免相鄰個(gè)體之間的接觸，這為打破單配制提供了空間上的可能性；自然種群的個(gè)體總是能夠通過采取合適的策略保證自己在繁殖中留下更多的后代，因此在正常情況下，雄性個(gè)體總是試圖與很多雌性交配，從而更有效地傳遞自己的基因。除此之外，隔籠交配行為還可能是來自雄性個(gè)體之間的競爭。雌性個(gè)體可能會(huì)有選擇性地與那些能為她提供優(yōu)質(zhì)基因的雄性進(jìn)行交配，以此來增加自己的匹配度和后代的遺傳多樣性，婚外交配現(xiàn)象充分表現(xiàn)出了雌性黃頰長臂猿對配偶的選擇性。無論這一現(xiàn)象出于何種原因，事實(shí)上隔籠交配行為應(yīng)該是在籠養(yǎng)條件下產(chǎn)生的一種適應(yīng)性繁殖策略，它可以使種群間的遺傳物質(zhì)得以交流，從而防止或減慢種群的退化。

9.2 棄仔行為

幼猿能否及時(shí)吃到初乳很重要，有的黃頰長臂猿母性不強(qiáng)，尤其是初產(chǎn)的母猿，所以要特別留意，當(dāng)母猿在冬季生產(chǎn)時(shí)，如果母猿棄仔沒有被及時(shí)發(fā)現(xiàn)，幼猿很容易被凍死，造成不必要的損失。

黃頰長臂猿在分娩后會(huì)有一系列的育幼行為，在籠養(yǎng)條件下，可能會(huì)出現(xiàn)母猿帶幼猿一段時(shí)間之后棄仔，表現(xiàn)為不讓幼猿吃母乳，將幼猿懸掛于手臂或腳下，或抓著幼猿的一只手或腳，也有母猿會(huì)直接將幼猿丟棄不管，此時(shí)，要密切觀察幼猿的行為（叫聲是否明顯減弱，體溫是否在明顯下降，掙扎行為是否減弱），以便及時(shí)分離，取出幼猿進(jìn)行人工育幼?；\養(yǎng)雌性黃頰長臂猿棄仔行為可能涉及到4 個(gè)因素：一是雌性乳汁分泌不足；二是人為干擾，如飼養(yǎng)區(qū)進(jìn)出陌生人或受到游客驚嚇，尤其是在旅游旺季，游客數(shù)量過多；若籠舍附近正在進(jìn)行大型施工，會(huì)使環(huán)境更為嘈雜，母猿感到安全受到威脅；三是由于母猿的育幼行為與它本身的模仿有關(guān)，若母猿自小由人工養(yǎng)大，可能導(dǎo)致其育幼能力欠缺而棄仔；四是在自然育幼期間，如果將家族中的成員分離，很有可能造成母猿棄仔，所以在自然育幼期間，不提倡分籠飼養(yǎng)。

10 總結(jié)

圈養(yǎng)黃頰長臂猿在發(fā)情、育幼方面的表現(xiàn)與野外黃頰長臂猿有一定差別。主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：一是在圈養(yǎng)條件下，食物充足，營養(yǎng)足夠滿足個(gè)體需求，將野外覓食的方式變?yōu)槿︷B(yǎng)進(jìn)食的方式；二是圈養(yǎng)條件下提供給動(dòng)物的籠舍都是固定的，相互之間無法侵犯與打擾，所以讓動(dòng)物的領(lǐng)地意識有所削弱；三是在圈養(yǎng)條件下，與人接觸較頻繁也會(huì)對黃頰長臂猿的一些行為表現(xiàn)產(chǎn)生影響，影響有積極方面的，也有消極方面的，如籠養(yǎng)條件下出現(xiàn)棄仔行為很可能是人為導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)，造成乳汁分泌不足以及后續(xù)的連鎖反應(yīng)，這僅僅是推測，尚無理論依據(jù)，有待進(jìn)一步研究。