奶山羊繁殖調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

張自由，呂小琳，高繼偉，左淑賢

（1.洛陽市畜牧良種繁育推廣中心，洛陽 471002；2.北京京鵬環(huán)宇畜牧科技股份有限公司，北京 100094；3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193）

作為推進(jìn)奶業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的一個(gè)重要突破口，我國奶山羊產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展壯大，現(xiàn)已廣泛分布于全國各地。嬰幼兒配方羊奶粉、羊酸奶、液態(tài)羊奶等產(chǎn)品的市場占有率穩(wěn)步提升，成為奶業(yè)市場中的后起之秀。

經(jīng)過近20年的快速發(fā)展，奶山羊產(chǎn)業(yè)集約化、規(guī)范化水平顯著提升，但同時(shí)也存在良種覆蓋率低、繁育體系建設(shè)滯后等突出問題。加快奶山羊繁育機(jī)制研究，推廣奶山羊繁殖調(diào)控技術(shù)對(duì)我國奶山羊產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重大現(xiàn)實(shí)意義。本文綜述了我國奶山羊繁殖現(xiàn)狀、繁殖特性及繁殖調(diào)控技術(shù)，供參考。

1 我國奶山羊養(yǎng)殖品種現(xiàn)狀

奶山羊以產(chǎn)奶為主，其產(chǎn)奶性能穩(wěn)定、產(chǎn)奶量高，且奶質(zhì)優(yōu)良，具有較高的營養(yǎng)價(jià)值。至2018年，我國奶山羊養(yǎng)殖數(shù)量達(dá)1400萬只，其中產(chǎn)奶羊900萬只左右，山羊奶的總產(chǎn)量約200萬t，占全國鮮奶產(chǎn)量的5.2%。我國奶山羊養(yǎng)殖品種主要包括薩能奶山羊、嶗山奶山羊、關(guān)中奶山羊、努比亞奶山羊、河南奶山羊、富平奶山羊六大品種，形成了以陜西、河南、山東、河北、遼寧等省為主的北方奶山羊產(chǎn)業(yè)帶和以廣東、廣西、浙江、福建、云南等省為主的南方奶山羊產(chǎn)業(yè)帶[1]。

2 奶山羊繁殖特性

2.1 奶山羊的性成熟和體成熟

奶山羊性成熟和體成熟的年齡因品種、個(gè)體、營養(yǎng)狀況、氣候條件、飼養(yǎng)管理水平、疫病等不同而有差別。早熟品種、氣候溫和優(yōu)越的飼養(yǎng)管理，均能使奶山羊的性成熟和體成熟提早。奶山羊的性成熟比體成熟早，達(dá)到性成熟時(shí)，機(jī)體的發(fā)育還很不完全，機(jī)體各組織器官的生長發(fā)育還處在旺盛時(shí)期，不宜實(shí)施配種。適宜的配種年齡是奶山羊達(dá)到體成熟體重達(dá)到成年體重的70%左右時(shí)。根據(jù)各品種奶山羊的發(fā)育規(guī)律，一般10～12月齡、體重30～35kg為適宜的配種年齡。

2.2 奶山羊母羊的發(fā)情特點(diǎn)

奶山羊?qū)儆诩竟?jié)性多次發(fā)情動(dòng)物，我國各地飼養(yǎng)的奶山羊在夏、秋、冬三個(gè)季節(jié)均有發(fā)情表現(xiàn)[2]。自然情況下，奶山羊的發(fā)情周期為23～24d，發(fā)情持續(xù)期一般為20～48h，持續(xù)發(fā)情39～40h的羊只較為集中。母羊分娩后10～14d即出現(xiàn)發(fā)情征狀，但不明顯[3]。

2.3 奶山羊母羊的配種

奶山羊母羊通常在每年8～10月份進(jìn)行配種，此時(shí)配種所產(chǎn)羔羊出生重量大、成活率高，在之后的飼養(yǎng)過程中具有生長發(fā)育快、整齊度好等諸多優(yōu)勢[4]。由于奶山羊數(shù)量少且分散，其擴(kuò)繁大多采用人工輔助交配技術(shù)。通常情況下，在一個(gè)配種季節(jié)（35～40d），一頭公羊通過人工授精技術(shù)最多可負(fù)擔(dān)50～80頭母羊的配種工作。

2.4 奶山羊的妊娠與分娩

奶山羊妊娠期為142～158d，平均為150d[4]。妊娠期滿后，胎兒及其附屬物從母羊子宮中經(jīng)產(chǎn)道排出體外。根據(jù)預(yù)產(chǎn)期，需提前做好接產(chǎn)的準(zhǔn)備工作，并加強(qiáng)母羊的營養(yǎng)供應(yīng)及產(chǎn)后護(hù)理。

3 奶山羊繁殖調(diào)控技術(shù)

3.1 同期發(fā)情

使用外源激素人為地調(diào)控群體母畜的生殖生理周期進(jìn)程，使其在特定的時(shí)間內(nèi)集中發(fā)情的繁殖技術(shù)稱為同期發(fā)情[5]。常見的同期發(fā)情處理包括使用孕激素類制劑或使用前列腺素類藥物兩種[6]。

在羊的生產(chǎn)中，一般采用孕酮栓結(jié)合注射激素聯(lián)合使用來實(shí)現(xiàn)同期發(fā)情[7]。其中陰道栓+孕馬血清促性腺激素（PMSG）+前列腺素（PG）最為常見，使用效果比較理想，且經(jīng)濟(jì)實(shí)惠。但多數(shù)研究表明該方案具有一定的局限性，PMSG在動(dòng)物體內(nèi)代謝緩慢，過量使用容易造成母畜卵巢中黃體和卵泡同時(shí)存在的現(xiàn)象，影響輸精或胚胎移植后的著床及受胎[8]。相比之下，F(xiàn)SH和孕酮陰道栓聯(lián)合使用時(shí)母畜的受孕率更高，規(guī)避了PMSG可能造成的不良影響，因而受到重視。由于FSH半衰期較短，在操作時(shí)也需注意定時(shí)定量多次注射，以達(dá)到穩(wěn)定的效果[9,10]。

在同期發(fā)情的實(shí)際應(yīng)用中，最終發(fā)情效果易受內(nèi)源及外源性因素的影響，季節(jié)是其中最重要的因素之一。研究顯示，奶山羊繁殖季節(jié)的同期發(fā)情處理效果通常顯著優(yōu)于非繁殖季節(jié)[11]。此外，母羊的品種、年齡、胎次及個(gè)體差異也會(huì)導(dǎo)致結(jié)果的差異性[12]。因此，奶山羊的同期發(fā)情技術(shù)不能一概而論，需根據(jù)相關(guān)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，尋找一種適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境、品種的處理方案，避免盲目使用造成經(jīng)濟(jì)損失[13]。

3.2 人工授精

奶山羊人工授精技術(shù)是當(dāng)前奶山羊繁育最成熟的技術(shù)之一，通過人工授精可提高奶山羊的繁殖效率及優(yōu)秀種公羊的利用率，并能針對(duì)不同的養(yǎng)殖群體開展選育選配，有助于群體的質(zhì)量提升及規(guī)模擴(kuò)張[14]。奶山羊人工授精可分為陰道內(nèi)、子宮頸口和子宮體內(nèi)輸精。一般情況下，鮮精或液態(tài)保存的精液可通過陰道內(nèi)和子宮頸口輸精，而經(jīng)冷凍解凍的精液則需要加大輸精劑量或者嘗試子宮內(nèi)輸精[15]。

人工授精操作一般包括種精液采集和輸精兩個(gè)主要環(huán)節(jié)。不同的輸精劑量、輸精部位和輸精時(shí)間對(duì)最終的受胎率結(jié)果有很大的影響[13]。研究表明，羊人工輸精深度與受胎率呈正相關(guān)關(guān)系，通過子宮頸口輸精部位越深，受胎率也越高。然而由于羊的子宮頸管腔狹窄，皺褶迭起，常規(guī)的輸精器械很難將精液輸送到子宮頸深部或穿越子宮頸實(shí)現(xiàn)子宮內(nèi)輸精[16]。腹腔鏡輸精技術(shù)解決了這一難題，該技術(shù)直接通過腹腔手術(shù)將精液注射到子宮角內(nèi)，不僅能獲得較高的受胎率，而且減少了精液用量，提高了種公羊的精液利用效率。但是這種技術(shù)對(duì)設(shè)備及人員操作的要求較高，目前還未普及。近年來，無需手術(shù)的子宮體內(nèi)人工授精技術(shù)也迅速發(fā)展起來，此方法一般適用于經(jīng)產(chǎn)母羊，在動(dòng)物處于特殊體位、子宮頸回縮的情況下，使用專業(yè)化工具進(jìn)入生殖道32mm處進(jìn)行輸精。最佳輸精時(shí)間一般為撤栓后49～65h，輸精量為0.1～0.5mL，有效精子數(shù)為6千萬左右[17]。

3.3 精液稀釋及保存

精卵完成受精的關(guān)鍵因素之一是精子保持完整的結(jié)構(gòu)和正常的活力，這對(duì)精液的保存條件有著嚴(yán)格要求。精液稀釋就是在獲得的精液里加入一定比例的適合精子生存并保持一定活性的溶液，目的在于擴(kuò)大精液的容量，提高公畜的利用率和羊場的生產(chǎn)效益，同時(shí)保證胚胎的質(zhì)量獲得優(yōu)良的后代[18]。

奶山羊精液的低溫液態(tài)保存不但能有效延長保存時(shí)間，還能使精子保持較好的活力，配合人工授精技術(shù)提高優(yōu)秀奶山羊的利用率。但液態(tài)保存的精液精子容易遭受氧化應(yīng)激損傷，精液品質(zhì)短時(shí)間內(nèi)下降明顯，嚴(yán)重影響受胎率，在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中具有局限性。同時(shí)，液態(tài)保存的精液還易受稀釋液、環(huán)境溫度以及保存方法等因素的影響。為進(jìn)一步提高冷凍精液及液態(tài)精液的品質(zhì)，篩選適宜的精液稀釋液配方成為行之有效的解決途徑。

奶山羊精液保存的稀釋液按照應(yīng)用目的和保存條件分為擴(kuò)容性稀釋液、常溫保存液、低溫液態(tài)保存液及冷凍稀釋液[18]。為降低液態(tài)保存過程中精子可能遭遇的冷打擊，可根據(jù)需要在稀釋液中添加卵黃、甘油、乙二醇等抗冷保護(hù)劑。此外，由于糖類具有防冷凍、平衡滲透壓、提高精子運(yùn)動(dòng)性能以及介導(dǎo)信號(hào)傳遞和抗氧化等功能[19]，單糖類（如葡萄糖、果糖），二糖（如乳糖）、三糖（如棉籽糖）、多糖（如阿拉伯糖）也逐漸在精液稀釋液中得到應(yīng)用。

奶山羊的精液稀釋及保存技術(shù)使得人工授精不再受地域和種公畜的限制，有利于品種的育成和改良。但精子極易受到外界環(huán)境影響，精液品質(zhì)往往得不到保證。因此，如何降低和消除不利精子保存的因素、提高精子活力仍將成為后續(xù)研究的重點(diǎn)，以達(dá)到理想的受胎效果。

3.4 超數(shù)排卵及胚胎移植

在母畜正常的發(fā)情周期內(nèi)的卵泡期，人為對(duì)母畜補(bǔ)充外源性的促性腺類激素，使其一次排出比自然情況下多幾倍到十幾倍的卵子的技術(shù)，稱為超數(shù)排卵。 在養(yǎng)羊業(yè)中應(yīng)用超數(shù)排卵的外源激素多為促卵泡素（FSH）和孕馬血清促性腺激素（PMSG）以及其類似物，作用于卵巢刺激卵泡發(fā)育。

將母畜體內(nèi)的早期胚胎或者卵細(xì)胞在體外進(jìn)行受精處理后的獲得的胚胎，經(jīng)過檢測后移植到通過同質(zhì)化處理的受體母畜體內(nèi)，使之在受體內(nèi)發(fā)育成為一個(gè)新生個(gè)體，該項(xiàng)技術(shù)被稱為胚胎移植。

奶山羊進(jìn)行胚胎移植前，形態(tài)學(xué)法被廣泛應(yīng)用于胚胎質(zhì)量鑒定，根據(jù)胚胎的完整性及胚胎輪廓的清晰度將其由優(yōu)至劣分為A、B、C三個(gè)等級(jí)。此外還有熒光活體染色法，可區(qū)分活胚胎和死胚胎[20]。對(duì)受體母羊進(jìn)行胚胎移植時(shí)，首先拉出子宮找到兩側(cè)卵巢，并觀察黃體狀態(tài)、黃體數(shù)量及質(zhì)量。然后選用黃體發(fā)育良好的受體進(jìn)行手術(shù)移植，根據(jù)黃體的數(shù)量與沖胚的數(shù)量綜合考慮移植的胚胎數(shù)，根據(jù)回收與移植部位一致原則，將胚胎移植至子宮角前端或通過輸卵管傘推送至壺腹部。也可采用腹腔內(nèi)窺鏡進(jìn)行手術(shù)，原理基本相同，但由于手術(shù)開口較小，對(duì)受體造成的應(yīng)激也較小，這有利于受體羊的術(shù)后恢復(fù)[21]。

胚胎移植妊娠率影響因素也比較多。研究發(fā)現(xiàn)，山羊移植妊娠率隨胚胎等級(jí)下降而下降[22]。囊胚移植的妊娠率要顯著高于早期胚胎移植的妊娠率[23]。此外，受體的品種、體況也是移植成功的關(guān)鍵，體況處于中上等的羊更適合作為受體[24]。再有，胚胎移植供受體的同步性、試驗(yàn)季節(jié)與術(shù)后管理也會(huì)影響到胚胎的附殖[25]。

胚胎移植技術(shù)加快了家畜良種繁育的進(jìn)程，將其應(yīng)用于奶山羊的擴(kuò)繁能在短期內(nèi)提高母羊的繁殖效率，取得可觀的收益。隨著研究的深入，胚胎移植技術(shù)與胚胎凍存、胚胎分割、胚胎嵌合、性別控制等技術(shù)的聯(lián)合使用進(jìn)一步發(fā)掘出家畜動(dòng)物的繁殖潛力，對(duì)現(xiàn)代畜牧業(yè)的發(fā)展做出了突出貢獻(xiàn)。

3.5 性別控制技術(shù)

在常規(guī)生產(chǎn)方式下，奶山羊繁殖得到雌雄羔羊的幾率相同。而雄性羔羊的經(jīng)濟(jì)價(jià)值遠(yuǎn)小于雌性羔羊，如果能對(duì)奶山羊所產(chǎn)后代的性別進(jìn)行人為干預(yù)，就能在優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的核心群中增加母羔羊的產(chǎn)出數(shù)量，從而大大提高產(chǎn)奶量。

現(xiàn)階段畜牧生產(chǎn)中主要通過性細(xì)胞分離、早期胚胎性別鑒定、調(diào)節(jié)母畜生殖道環(huán)境和采用不同的溫度解凍凍精[26]來實(shí)現(xiàn)性別控制。其中，在受精之前將X、Y精子分離，再選取相應(yīng)性別的精子進(jìn)行人工授精能大概率獲得與預(yù)期性別相符的后代。由于輸精位置和輸精方式的限制，在養(yǎng)羊業(yè)中使用性控精液受到一定的條件限制。首先，在母羊子宮頸口進(jìn)行輸精對(duì)精液的單次需求量較大，采用流式細(xì)胞分選儀對(duì)精液進(jìn)行分離時(shí)，其分選速度無法滿足輸精劑量的要求。此外，母羊生殖道與奶牛差異很大，無法進(jìn)行子宮頸的把握輸精。因此，奶山羊性別控制技術(shù)常常與超數(shù)排卵技術(shù)和胚胎移植技術(shù)結(jié)合使用，來提高性控精液的使用效率，但操作過程中需要提高精液活力，并盡可能降低運(yùn)輸、分選過程中對(duì)精子的損傷[13]。近年來逐步發(fā)展起來的羊用腹腔鏡技術(shù)可以輔助實(shí)現(xiàn)子宮內(nèi)輸精。該技術(shù)在降低輸精劑量的同時(shí)，能減少對(duì)母羊的手術(shù)損傷，達(dá)到與鮮精輸精一致的受胎率[27]。因此在奶山羊的性控凍精使用時(shí)，建議通過腹腔鏡技術(shù)輔助輸精，以達(dá)到理想的輸精效果，獲得更多的可用胚胎供受體移植使用。

4 結(jié)語

由于奶山羊的季節(jié)性繁殖特點(diǎn)，增加奶山羊優(yōu)秀種質(zhì)利用率，提高奶山羊繁殖力，優(yōu)化奶山羊生產(chǎn)性能對(duì)于奶山羊產(chǎn)業(yè)的全面快速發(fā)展具有重要意義。目前，多種擴(kuò)繁技術(shù)已被運(yùn)用于奶山羊生產(chǎn)，同期發(fā)情技術(shù)與人工授精、胚胎移植等技術(shù)緊密結(jié)合，為奶山羊育種、品種改良及規(guī)模化生產(chǎn)提供了有效手段。但我國奶山羊養(yǎng)殖區(qū)域跨度大、范圍廣，品種多樣、環(huán)境各異，處理方案標(biāo)準(zhǔn)化制定方面難以實(shí)現(xiàn)統(tǒng)一，現(xiàn)有的研究成果不足以改善奶山羊的整體生產(chǎn)狀況。因此，在奶山羊的飼養(yǎng)過程中，應(yīng)綜合考慮多種因素，根據(jù)不同地區(qū)的實(shí)際情況制定繁殖調(diào)控方案，以期獲得更佳的生長繁殖表現(xiàn)。