長江口水生動(dòng)物食物網(wǎng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)及其變化

徐 超 王思凱 趙 峰 楊 剛 莊 平

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部東海與長江口漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站, 上海 200090;2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院, 無錫 214081)

河口位于淡水與海水交匯處, 環(huán)境因子復(fù)雜多變, 受到河流與近海的雙重影響。徑流和潮汐在此相互消長, 復(fù)雜的水動(dòng)力條件帶來生物生態(tài)習(xí)性的多樣性, 使得河口水域幾乎包括了所有生態(tài)類型的生物群[1]。長江口是我國第一大河口, 受長江干流徑流和海洋潮汐的交互影響, 形成了獨(dú)特的生境條件, 為眾多水生動(dòng)物的生長和繁殖提供了關(guān)鍵棲息生境。此外, 長江徑流輸入的大量營養(yǎng)物質(zhì), 使其成為近海生產(chǎn)力較高的水域之一, 孕育了豐富的水生生物資源, 支撐著我國近海漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展。然而, 長江口也是受人類干擾最為嚴(yán)重的區(qū)域, 近年來對長江口資源的大力開發(fā)和大型水利工程的建設(shè), 使得長江口生態(tài)環(huán)境質(zhì)量和生物多樣性受到前所未有的脅迫和影響。劉瑞玉等[2]研究發(fā)現(xiàn), 三峽大壩建成后長江口及其鄰近水域水文、水化學(xué)和沉積環(huán)境條件的變化, 引起生物群落組成及其分布格局發(fā)生改變, 餌料生物下降, 漁業(yè)資源減少; 沈新強(qiáng)等[3]研究顯示長江口水域水環(huán)境綜合質(zhì)量已處于嚴(yán)重污染水平, 且呈逐年惡化趨勢, 長江口捕撈產(chǎn)量一直趨于下降, 目前除鳳鱭(Coilia mystus)資源尚屬穩(wěn)定外, 其余均已形不成魚汛。

食物聯(lián)系是河口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的基本表達(dá)形式, 能量通過食物鏈、食物網(wǎng)轉(zhuǎn)化為各營養(yǎng)層次生物生產(chǎn)力, 形成生態(tài)系統(tǒng)生物資源產(chǎn)量, 并對生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)和產(chǎn)出及其動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響。因此, 食物網(wǎng)及其營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)過程是河口生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究的重要內(nèi)容, 進(jìn)而為研究河口生物資源優(yōu)勢種的交替機(jī)制和資源補(bǔ)充機(jī)制提供理論依據(jù)[4]。對河口食物網(wǎng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究以傳統(tǒng)胃含物分析法為基礎(chǔ)、以簡化食物網(wǎng)為核心, 碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)和生態(tài)系統(tǒng)模型的應(yīng)用發(fā)展[5]。羅秉征等[6]運(yùn)用傳統(tǒng)胃含物分析法研究了長江口20世紀(jì)90年代魚類食物網(wǎng)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu), 李忠義等[7]運(yùn)用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究了長江口2005年春季拖網(wǎng)漁獲物的營養(yǎng)級, 林群等[8]基于Ecopath模型研究了長江口及毗鄰水域2000年和2006年生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)。近年來, 由于傳統(tǒng)拖網(wǎng)作業(yè)和高強(qiáng)度的捕撈壓力及水域環(huán)境污染嚴(yán)重, 長江口生物資源結(jié)構(gòu)特征突出地表現(xiàn)為經(jīng)濟(jì)種類嚴(yán)重衰退, 捕撈對象頻繁更替[9], 這些變化可能導(dǎo)致長江口食物網(wǎng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的改變。因此, 本文運(yùn)用傳統(tǒng)胃含物分析法研究了長江口2016—2017年度捕獲的43種水生動(dòng)物的食性類型、營養(yǎng)級及食物網(wǎng)與能量流動(dòng), 并與以往研究結(jié)果進(jìn)行對比, 旨在探討長江口水生動(dòng)物種間食物關(guān)系、營養(yǎng)級及能流途徑的變化情況, 從而為長江口水生生物生態(tài)學(xué)研究、資源評估、保護(hù)及合理利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

分別于2016年8月(夏季)、11月(秋季), 2017年2月(冬季)、5月(春季)在長江口水域(31°00′—31°80′N、121°00′—122°40′E)設(shè)置22個(gè)站點(diǎn)進(jìn)行4次拖網(wǎng)調(diào)查(圖 1)。本次調(diào)查所使用的調(diào)查船功率為45 kW, 單船桁桿拖網(wǎng)為桁桿長6 m的雙囊網(wǎng), 網(wǎng)具總長15 m,高2 m, 網(wǎng)囊孔徑2 cm, 每個(gè)位點(diǎn)拖網(wǎng)時(shí)間長0.5h, 平均航速3 Kn, 捕獲的水生動(dòng)物用自封袋分裝寫好相應(yīng)的位點(diǎn)標(biāo)簽, 放入冰箱, 帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理。

圖 1 長江口采樣地點(diǎn)示意圖Fig. 1 Location of sampling sites in the Yangtze Estuary

1.2 樣品的預(yù)處理

野外處理拖網(wǎng)獲得的漁獲物依據(jù)不同種類、不同體長、不同采樣位點(diǎn)進(jìn)行定種分類; 記錄各種漁獲物的名稱并按不同種類進(jìn)行編號, 測量并記錄各種漁獲物的體長、體重、胃含物重量等, 胃含物用10%的甲醛固定保存; 解剖后的漁獲物分類用自封袋分裝放入-20℃冰箱冷凍保存; 所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室做進(jìn)一步處理。

實(shí)驗(yàn)室處理胃含物置于OLYMPUS SZX9體式顯微鏡下進(jìn)行食物種類鑒定, 食料生物的殘?bào)w以不易被消化的器官、肢體或外殼作為鑒定的依據(jù), 具體參照表 1[10], 拍照并做好相關(guān)記錄。本實(shí)驗(yàn)以胃含物中食物成分的出現(xiàn)頻率、空胃率等為參考依據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本實(shí)驗(yàn)各種類營養(yǎng)級的相對量度, 參照羅秉征[6]方法以1、2、3、4、5級表示, 1級為自養(yǎng)營養(yǎng)級(浮游植物等); 2—5級為異養(yǎng)營養(yǎng)級, 其中2級為植食性動(dòng)物; 3級為低級肉食性魚類; 4級為中級肉食性魚類; 5級為高級肉食性魚類。參照羅秉征[6]、張波[11]、竇碩增[12]、張其永等[13]對水生生物食性營養(yǎng)級的研究方法, 用下列公式計(jì)算水生生物營養(yǎng)級(TL)、各食物成分的出現(xiàn)頻率(F)及空胃率。

各餌料類群的營養(yǎng)級大小—苔蘚類、介形類、漣蟲類、等足類、糠蝦類、櫻蝦類以及甲殼類幼體均為1.1級, 珊瑚類、腹足類和瓣鰓類為1.2級, 端足類、掘足類和翼足類為1.3級, 海綿類、?？?、星蟲類、多毛類、海膽類、海百合類、蛇尾類和海參類為1.4級, 水螅類、水母類、歪尾類和橈足類為1.5級, 口足類和短尾類為1.6級, 長尾類為1.8級, 頭足類為2.5級, 魚類為2—3級[各種食料生物類群的營養(yǎng)級大小, 有一部分系根據(jù)Odum和Heald數(shù)據(jù)(轉(zhuǎn)引自張其永等[13])]

表 1 食物種類的鑒定標(biāo)準(zhǔn)Tab. 1 Identification standards for different types of food

2 結(jié)果

本研究共采集到99種水生動(dòng)物, 由于部分水生動(dòng)物的捕獲資源量較少且胃含物不易取得與分析,因此, 選取43種水生動(dòng)物(其中魚類9目17科33種,無脊椎動(dòng)物10種, 包括蝦類8種, 蟹類2種)835個(gè)樣品進(jìn)行胃含物分析研究。

2.1 食性類型

長江口水生動(dòng)物消費(fèi)者的食物組成廣泛且較復(fù)雜, 根據(jù)其胃含物中不同食物所屬生態(tài)類群的出現(xiàn)頻率(表 2), 將長江口水生動(dòng)物消費(fèi)者分為4種食性類型。

(1)浮游生物食性: 該類型大多是水體中上層魚類, 以浮游植物、浮游動(dòng)物(枝角類、橈足類)、有機(jī)碎屑、懸浮顆粒物(POM)及較大型的浮游生物如: 中國毛蝦(Acetes chinensis)、甲殼類幼體、魚卵等為食。包括鱸形目的灰鯧(Pampus cinereus)、孔蝦虎魚(Trypauchen vagina)、拉氏狼牙鰕虎魚(Odontamblyopus lacepedii)、中華刺鰍(Sinobdella sinensis), 鯉形目的貝氏?(Hemiculter bleekeri), 鯔形目的鮻(Chelon haematocheilus)、鯔(Mugil cephalus), 鯡形目的日本鳀(Engraulis japonicus)、鳳鱭(Coilia mystus)[14]共9種。此外, 8種無脊椎動(dòng)物均為浮游生物食性, 包括日本鼓蝦(Alpheus japonicus)、安氏白蝦(Exopalaemon annandalei)、葛氏長臂蝦(Palaemon gravieri)、巨指長臂蝦(Palaemon macrodactylus)、脊尾白蝦(E. carinicauda)等。

表 2 長江口不同水生動(dòng)物胃含物中食物所屬生態(tài)類群出現(xiàn)頻率百分比Tab. 2 Frequency percentage in the food of different aquatic stomachs in the Yangtze River Estuary

續(xù)表 2

(2)底棲生物食性: 該類群魚類性情較溫和, 游泳速度較慢, 多屬于底棲或近底棲魚類, 以底棲藻類、底棲貝類、螺類、底棲端足類、糠蝦類等為食。包括鲇形目的黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)、光澤黃顙魚(Pelteobagrus nitidus), 鱸形目的香斜棘?(Repomucenus olidus)、斑尾刺蝦虎魚(Acanthogobius ommaturus)、矛尾蝦虎魚(Chaeturichthys stigmatias)、髭縞蝦虎魚(Tridentiger barbatus)、鮸(Miichthys miiuy)、金錢魚(Scatophagus argus), 鯉形目的鳊(Parabramis pekinensis), 鰈形目的短吻紅舌鰨(Cynoglossus joyneri), 鯡形目的刀鱭(Coilia nasus)[15]共11種。此外, 2種無脊椎動(dòng)物三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、日本鱘(Charybdis japonica)為底棲生物食性。

(3)游泳生物食性: 該類型既有底層魚類, 又有中上層魚類, 性兇猛貪食, 游泳活動(dòng)能力強(qiáng), 以游泳動(dòng)物(魚類、頭足類)鯔、鮻、龍頭魚、矛尾鰕虎魚、水母等為食。包括鱸形目的中國花鱸(Lateolabrax maculatus)、銀鯧(Pampus argenteus), 鲇形目的長吻 (Leiocassis longirostris), 燈籠魚目的龍頭魚(Harpadon nehereus)以及鰻鱺目的海鰻(Muraenesox cinereus)共5種。

(4)混合(底棲生物和游泳生物)食性: 該類型魚類食譜很廣, 在長江口魚類中種類較多, 其食物類群既有底埋生物、底面層生物又有底層生物和游泳生物。包括鯡形目的鰳(Ilisha elongata), 鱸形目的黃姑魚(Nibea albiflora)、小黃魚(Larimichthys polyactis)、棘頭梅童魚(Collichthys lucidus)、睛尾蝌蚪蝦虎魚(Lophiogobius ocellicauda), 鲀形目的黃鰭東方鲀(Takifugu xanthopterus), 鯔形目的四指馬鲅(Eleutheronema tetradactylum), 鯉形目的翹嘴鲌(Culter alburnus)共8種。

2.2 營養(yǎng)級

本研究分析了43種水生動(dòng)物的營養(yǎng)級(表 3),結(jié)果表明, 這43種水生動(dòng)物營養(yǎng)級主要集中在2.0—4.0級, 其中植食性魚類和無脊椎動(dòng)物類位于最低的2.0—3.0級, 低級肉食性魚類在3.0—3.5級,中級肉食性魚類位于最高的3.5—4.0級。在所有消費(fèi)者中, 植食性消費(fèi)者所占比例最高為76.75%, 低級肉食性魚類為18.60%, 中級肉食性魚類最低為4.65%。在所有魚類樣品中, 海鰻營養(yǎng)級最高為3.68; 而在無脊椎動(dòng)物樣品中, 三疣梭子蟹營養(yǎng)級最高為2.53。

羅秉征等[6]曾經(jīng)分析了長江口20世紀(jì)90年代60種常見魚類的營養(yǎng)級大小。本研究選取了所采集物種中與之相同的12種魚類進(jìn)行比較分析, 結(jié)果表明這12種魚類在2016—2017年的營養(yǎng)級比20世紀(jì)90年代普遍偏低(圖 2)。

2.3 食物網(wǎng)及能流途徑

根據(jù)各消費(fèi)者的胃含物種類, 本研究確定了長江口水生食物網(wǎng)3種主要的生產(chǎn)者類型, 即底棲藻類、浮游植物和有機(jī)碎屑及POM。結(jié)合各消費(fèi)者的取食關(guān)系和營養(yǎng)級, 繪制了長江口水生生物食物網(wǎng)3種能流途徑(圖 3)。

(1)底棲藻類→中下層植食性魚類(鮻等)→低級肉食性魚類(龍頭魚等)→中級肉食性魚類(海鰻)。

(2)浮游植物→植食性無脊椎動(dòng)物(葛氏長臂蝦等)→低級肉食性魚類(小黃魚等)→中級肉食性魚類(海鰻)。

(3)有機(jī)碎屑、POM→中上層植食性魚類(鳀等)→低級肉食性魚類(四指馬鲅等)→中級肉食性魚類(海鰻)。

表 3 長江口水生動(dòng)物2016—2017年及20世紀(jì)90年代營養(yǎng)級Tab. 3 Trophic levels of aquatic animals in the Yangtze Estuary during 2016 to 2017 and in the 1990s

續(xù)表 3

一些植食性魚類如鮻、鯔、貝氏?以浮游植物(綠藻、硅藻等)、浮游動(dòng)物(橈足類、枝角類、糠蝦類、磷蝦類等)為主要食物, 同時(shí)又被大型兇猛魚類如中國花鱸、刀鱭、龍頭魚、海鰻等捕食。底棲蝦、蟹類如脊尾白蝦、安氏白蝦、葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹既捕食小型底棲餌料生物, 同時(shí)又被其他魚類如四指馬鲅、棘頭梅童魚等捕食。各種河口食物鏈緊密連接在一起, 構(gòu)成了長江口錯(cuò)綜復(fù)雜的食物網(wǎng)(圖 4)。

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)長江口水生動(dòng)物的食性類型分為4種,營養(yǎng)級介于2.0—4.0級。長江口水生生物的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜, 主要由牧食食物鏈和碎屑食物鏈構(gòu)成的復(fù)雜食物網(wǎng)。此外, 長江口水生生物資源棲息環(huán)境日益遭到破壞, 生物資源量處于退化狀態(tài), 平均營養(yǎng)級與歷史相比有所降低[16,17]。

3.1 資源種類

圖 2 長江口12種魚類20世紀(jì)90年代與2016—2017年?duì)I養(yǎng)級大小比較Fig. 2 Comparing the trophic level of 12 fish species in the Yangtze Estuary in the 1990s and during 2016 to 2017

長江口近海漁業(yè)資源在我國海洋漁業(yè)上占有舉足輕重的地位[18]。長江口漁業(yè)生物主要包括魚類、甲殼類、頭足類共3個(gè)生態(tài)類群[19]。從各生態(tài)類群的漁獲重量占總漁獲量不同季節(jié)平均百分比可見: 每個(gè)季節(jié)都是以魚類為主要優(yōu)勢群, 所占比例在70.65%—88.10%; 頭足類和甲殼類則為次要組成部分, 在各個(gè)季節(jié)所占的重量百分比都比較低。其中, 甲殼類所占總漁獲量百分比平均值為15.78%;頭足類所占總漁獲量百分比最高為4.80%, 最低僅為0.10%。從各生態(tài)類群種類數(shù)的季節(jié)及年間變化可知, 群落生物量、多樣性以夏秋季節(jié)最大, 春冬季節(jié)最小。其中, 魚類種類秋季最多, 春季最少; 甲殼類種類秋季最少, 其余三季種類差異不大; 頭足類種類四季變化差異均不明顯。這與李建生等[20]研究的長江口2000—2002年漁場漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化結(jié)果相吻合。此外, 本次研究中長江口2016—2017年水生生物季節(jié)間總種類數(shù)的變化為從春季經(jīng)夏季到秋季呈現(xiàn)上升的趨勢, 從冬季到來年春季呈下降的趨勢。種類數(shù)和資源密度的最低值并不出現(xiàn)在同一季節(jié), 造成這種差異的原因可能與漁業(yè)生物的群體構(gòu)成有關(guān), 因?yàn)橄募局饕钱a(chǎn)卵群體, 個(gè)體相對較大, 所以雖然種類數(shù)較少但是資源密度值卻不是最低的[20]。

圖 3 長江口水生食物網(wǎng)能流途徑簡化模式Fig. 3 Simplified model of energy flow path for Yangtze Estuary Aquatic animals' food web

2017年度捕獲的水生生物種類共65種, 相同取樣位點(diǎn)2016與2015年度捕獲的水生生物種類則分別為73種和84種。這表明長江口水生生物的種類逐步減少, 資源量逐漸降低。長江口經(jīng)濟(jì)魚類包括: 銀鯧、鰳、黃姑魚、鳳鱭、刀鱭、棘頭梅童魚、龍頭魚等[21]。目前, 主要經(jīng)濟(jì)種群都已處于過渡利用的狀態(tài)。由于不遵循自然規(guī)律, 捕撈壓力過大, 結(jié)果反而使單位產(chǎn)量下降, 水生生物中主要傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)種類日益減少, 而一些非經(jīng)濟(jì)種類和不可食用幼體的比重增加, 漁獲質(zhì)量下降。生物資源作為一種可更新的資源, 必須進(jìn)行繁殖保護(hù), 加強(qiáng)科學(xué)管理與合理開發(fā)利用, 才能達(dá)到可持續(xù)利用長江口水生生物資源[21]。

3.2 食性

圖 4 長江口主要水生生物食物網(wǎng)Fig. 4 Food web of main aquatic in the Yangtze Estuary

本研究胃含物分析結(jié)果表明長江口水生動(dòng)物的食性分為浮游生物食性、底棲生物食性、游泳生物食性、混合食性4種類型。羅秉征等[6]研究了長江口20世紀(jì)90年代魚類食性類型, 同樣分為4種食性類型, 其中浮游生物食性魚類以橈足類, 如哲水蚤、劍水蚤及猛水蚤等浮游動(dòng)物為主要食物; 本實(shí)驗(yàn)中浮游生物食性魚類則主要以浮游植物、有機(jī)碎屑、POM等為主要食物, 且浮游植物及有機(jī)碎屑在食物中所占比例較大。造成這一差異的原因主要與采樣位點(diǎn)有關(guān), 本實(shí)驗(yàn)采樣點(diǎn)集中在長江口門及口內(nèi)水域, 而羅秉征等[6]的研究則集中在長江口外及外海水域; 此外, 隨著長江徑流源源不斷的入海和營養(yǎng)物質(zhì)的大量輸入, 使得長江口有來自陸地淡水或由海水帶來的大量碎屑、細(xì)菌和其他異養(yǎng)性微生物, 河口可以將它們分解成溶解的顆粒有機(jī)物[22], 從而為長江口浮游生物食性魚類提供了豐富的食源。

此外, 在本實(shí)驗(yàn)中浮游生物食性種類最多, 所占比例最大, 為39.53%; 游泳生物食性種類最少, 所占比例最小, 僅為11.63%。由于目前長江口捕撈壓力的增大, 長江口水生生物的資源量銳減, 經(jīng)濟(jì)價(jià)值低、個(gè)體小、年齡結(jié)構(gòu)簡單和營養(yǎng)層次低的類群在長江口及其鄰近海域占據(jù)優(yōu)勢地位[23]。因而長江口浮游生物食性水生生物所占比例越來越高,游泳生物食性水生生物所占比例逐漸降低。

3.3 營養(yǎng)級

本研究結(jié)果表明長江口水生動(dòng)物營養(yǎng)級集中在2.0—4.0級, 普遍小于羅秉征等[6]、張波等[11]在長江口的研究結(jié)果。一方面同一物種的營養(yǎng)級大小降低, 例如12種優(yōu)勢魚類營養(yǎng)級大小均小于20世紀(jì)90年代的研究值, 平均營養(yǎng)級從3.80下降到2.87, 中國花鱸與前期研究值相差甚至達(dá)到1.28級; 另一方面高營養(yǎng)級物種種類和數(shù)量降低, 如低級肉食性魚類所占比例由20.00%[6]下降到18.60%。

隨著捕撈強(qiáng)度的增大, 長江口水生生物資源量處于退化狀態(tài)。李建生等[24]研究發(fā)現(xiàn)長江口漁場漁業(yè)生物資源2003年各調(diào)查航次代表季節(jié)的漁業(yè)生物種類數(shù)與2000—2002年各年份同期相比, 種類數(shù)有不同程度的降低。以底拖網(wǎng)為主的捕撈漁業(yè)使底層的大型經(jīng)濟(jì)魚類迅速減少, 漁業(yè)生物捕食關(guān)系發(fā)生改變, 水生生物逐漸由肉食性、長壽的底層魚類向浮游生物食性、短壽的上層魚類轉(zhuǎn)變[23]; 此外, 長江口及其鄰近海域由于長期受到環(huán)境污染和漁場海洋環(huán)境條件的變化, 如三峽大壩的成功截流、洋山港深水碼頭以及長江口深水航道治理工程的建設(shè)等因素, 從而導(dǎo)致水生生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化[25]。Ryder等[26]指出, 過度捕撈和環(huán)境退化使生物群落的生態(tài)系統(tǒng)失去恢復(fù)力和完整性, 生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性變差, 使依賴生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)出的漁業(yè)產(chǎn)量在質(zhì)和量2個(gè)方面具有不可預(yù)見的變化。因而長江口水生生物的營養(yǎng)級降低很大程度上應(yīng)該是環(huán)境因素和捕撈因素的共同作用結(jié)果[27]。此外, 本實(shí)驗(yàn)調(diào)查采樣主要以底拖網(wǎng)為主, 拖網(wǎng)生產(chǎn)的漁獲物組成主要以底層及中下層魚類為主, 中上層魚類如鰳、刀鱭等也占有一定比例, 因而計(jì)算得出的營養(yǎng)級整體較低。

部分魚類如鮸的營養(yǎng)級2.77級與張波等[11]的4.15級相差較大, 這與捕獲鮸個(gè)體的大小有關(guān), 鮸平均體長421.6 mm, 為肉食性魚類, 食量大, 以魚蝦為主要餌料[28], 而捕獲到的鮸平均體長僅63.5 mm,因此營養(yǎng)級相差較大; 又如長吻 為肉食性魚類,因?yàn)橹饕嵌⒋杭静东@, 攝食量少且捕獲的體長較短, 平均體長僅為182.3 mm, 因此營養(yǎng)級較低, 僅為2.4級。此外這兩種魚類營養(yǎng)級的降低還與餌料種類的變化及捕撈壓力等有關(guān)。

3.4 食物網(wǎng)

從構(gòu)建的簡化食物網(wǎng)分析, 長江口漁業(yè)資源群落食物網(wǎng)的頂級捕食者從高營養(yǎng)級階層生物逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橹械蜖I養(yǎng)級階層生物, 食物鏈越來越短。通過食物網(wǎng)和能流途徑可以發(fā)現(xiàn): 浮游植物、底棲藻類、有機(jī)碎屑等在食物網(wǎng)中作為初級生產(chǎn)者為初級消費(fèi)者浮游動(dòng)物提供食物; 而初級消費(fèi)者浮游動(dòng)物則被次級消費(fèi)者底棲無脊椎動(dòng)物及植食性魚類所攝食; 次級消費(fèi)者又被低、中級肉食性魚類所捕, 能量逐級傳遞, 從而構(gòu)成長江口復(fù)雜的食物網(wǎng)。其中葛氏長臂蝦、安氏白蝦、脊尾白蝦、巨指長臂蝦、三疣梭子蟹等在食物網(wǎng)中作為重要的食物餌料起著關(guān)鍵作用, 由于它們大多數(shù)是長江口及鄰近水域的優(yōu)勢生物種, 在該地區(qū)分布廣、數(shù)量較多、棲息時(shí)間較長、所以為該地區(qū)經(jīng)濟(jì)魚類的繁衍和持續(xù)提供了可靠的食物保證[6]。同時(shí), 由于它們本身也是重要的可開發(fā)經(jīng)濟(jì)漁獲物, 所以合理利用及保護(hù)這些漁業(yè)資源對保護(hù)該水域漁業(yè)生產(chǎn)力及其生物多樣性具有重要意義。

總之, 長江口水生生物一方面通過攝食空間及攝食方式的不同產(chǎn)生隔離, 在一定程度上避免了時(shí)空上的攝食競爭; 另一方面通過營養(yǎng)生境的重疊及捕食者與被捕食者的相互捕食關(guān)系把長江口水生生物通過復(fù)雜的食物鏈、食物網(wǎng)連接起來, 從而保證了該水域水生生物持續(xù)、穩(wěn)定的發(fā)展[6]。