朱 瑞,吳莉芳,李 良,于 哲,鄒瑞興,祖岫杰
(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130118; 2.農(nóng)安縣太平池水庫(kù)管理局,吉林 農(nóng)安 130218;3.吉林省水產(chǎn)科學(xué)研究院,吉林 長(zhǎng)春 130033)
大鱗鲃(Barbuscapito)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鲃亞科(Barbinae)、鲃屬(Barbus),主要分布于烏茲別克斯坦里海和咸海水系[1],作為廣溫性魚(yú)類(lèi),其肉質(zhì)鮮美、生長(zhǎng)速度較快、耐鹽堿與低氧、抗逆性強(qiáng)、病害少,適合池塘高密度養(yǎng)殖,是廣大消費(fèi)者喜食的大型名貴經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[2-4]。大鱗鲃養(yǎng)殖發(fā)展?jié)摿薮?,自引進(jìn)以來(lái),已在全國(guó)多地推廣養(yǎng)殖成功[5]。截至目前,大鱗鲃的生物學(xué)特性、養(yǎng)殖及繁育技術(shù)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、營(yíng)養(yǎng)需求以及遺傳特征等方面已有相關(guān)報(bào)道。為了進(jìn)一步促進(jìn)大鱗鲃健康養(yǎng)殖,在查閱國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道的基礎(chǔ)上,介紹了大鱗鲃的生物學(xué)特性、研究現(xiàn)狀及養(yǎng)殖發(fā)展前景,旨在為大鱗鲃的健康養(yǎng)殖及我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖品種結(jié)構(gòu)調(diào)整提供參考。
中國(guó)擁有約0.46億hm2的內(nèi)陸鹽堿水域,資源豐富,但鹽堿水域水產(chǎn)養(yǎng)殖品種單一,資源未能得到充分利用。為提高鹽堿水域資源利用率,增加內(nèi)陸鹽堿地水域的養(yǎng)殖種類(lèi),黑龍江水產(chǎn)研究所于2003年將野生大鱗鲃從烏茲別克斯坦引入中國(guó),開(kāi)始進(jìn)行馴化、養(yǎng)殖及繁殖等相關(guān)研究[5]。2008年,江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院將大鱗鲃引入蘇北地區(qū),開(kāi)始在淡水池塘中養(yǎng)殖。目前,大鱗鲃在遼寧、河北、廣東、天津、四川、江蘇和山東等地進(jìn)行了推廣養(yǎng)殖,取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。
大鱗鲃作為一種大型稀有經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi),研究其生物學(xué)特性對(duì)大鱗鲃規(guī)?;B(yǎng)殖及推廣具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。國(guó)外學(xué)者SOLAK等[6-9]、HOUMAN等[10]研究了大鱗鲃物種資源、生長(zhǎng)及繁殖特性。自大鱗鲃引進(jìn)中國(guó)后,中國(guó)科研工作者對(duì)大鱗鲃的生物學(xué)特性進(jìn)行了系統(tǒng)研究[1,5]。
1.2.1 形態(tài)特征 大鱗鲃體型呈梭形,口亞下位,頭小體修長(zhǎng),吻須和頜須各1對(duì),胸鰭、腹鰭各1對(duì),背鰭、臀鰭各1行,尾鰭叉型。大鱗鲃身體被覆奇特發(fā)光的鱗片,側(cè)線清晰、平直,體背部呈銀灰色,腹部為白色[11]。故國(guó)內(nèi)稱(chēng)其為淡水銀鱈魚(yú)或淡水鱈魚(yú)。
1.2.2 食性 藺玉華等[5]將大鱗鲃引進(jìn)后,對(duì)大鱗鲃進(jìn)行種質(zhì)鑒定,確定野生大鱗鲃棲息在水體的中下層,為雜食性魚(yú)類(lèi),主要攝食植物碎屑、底棲動(dòng)物和魚(yú)蝦。仔魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)由內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)橥庠礌I(yíng)養(yǎng)的階段稱(chēng)為仔魚(yú)的開(kāi)口攝食階段,是魚(yú)類(lèi)早期發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期,此期間食物的選擇對(duì)于仔魚(yú)存活率及快速生長(zhǎng)至關(guān)重要[12]。大鱗鲃仔魚(yú)在2 d時(shí)口裂形成;4 d時(shí)消化道形成,可開(kāi)口攝食;10 d時(shí)卵黃囊消失,營(yíng)養(yǎng)供給完全靠外界攝食;14 d時(shí)消化道進(jìn)一步發(fā)育,開(kāi)始大量攝食,體積迅速增大[13]。因此,單金鋒等[14]用4種不同開(kāi)口餌料飼喂大鱗鲃仔魚(yú),發(fā)現(xiàn)在仔魚(yú)早期發(fā)育時(shí)期,投喂輪蟲(chóng)組仔魚(yú)生長(zhǎng)率和存活率均最優(yōu);其次是豐年蟲(chóng)組;蛋黃組仔魚(yú)前期增長(zhǎng)較快,后期增長(zhǎng)不明顯;而豆?jié){組生長(zhǎng)率和存活率均最差。建議大鱗鲃仔魚(yú)早期發(fā)育時(shí)期以投喂輪蟲(chóng)為主,可適當(dāng)添加蛋黃配合使用,待到池塘馴養(yǎng)階段,開(kāi)始投喂人工配合飼料。
1.2.3 生長(zhǎng)階段 室外養(yǎng)殖越冬情況下,當(dāng)年魚(yú)苗放養(yǎng)6.0~7.5尾/m2,秋后可長(zhǎng)至30~60 g/尾,1 a魚(yú)種放養(yǎng)1.5~1.8尾/m2,秋后可長(zhǎng)至200~300 g/尾,2 a魚(yú)種放養(yǎng)0.9~1.2尾/m2,秋后可長(zhǎng)至1 000~1 200 g/尾,達(dá)到上市規(guī)格;室外+室內(nèi)養(yǎng)殖時(shí),1 a魚(yú)種可長(zhǎng)至60~120 g/尾,2 a魚(yú)種可長(zhǎng)至650~950 g/尾,30月齡可長(zhǎng)至1 200~1 500 g/尾[5,15]。
1.2.4 繁殖特性 大鱗鲃苗種的人工繁育是大鱗鲃養(yǎng)殖及推廣工作的重要基礎(chǔ)。研究大鱗鲃性腺發(fā)育及繁殖特性有助于推動(dòng)及完善大鱗鲃人工繁育體系的建立。YANIK等[16]于2006—2008年對(duì)土耳其Aras河的大鱗鲃進(jìn)行了人工繁育初試,但試驗(yàn)并未成功。待大鱗鲃引進(jìn)之后,國(guó)內(nèi)諸多科技工作者經(jīng)過(guò)不懈努力,其人工繁育技術(shù)已有突破[5,17-23]。人工繁殖時(shí),參照鯉魚(yú)催產(chǎn)方法,將性成熟的親魚(yú)按雌雄1∶1 配比腹腔注射催產(chǎn)激素,待親魚(yú)開(kāi)始產(chǎn)卵時(shí),進(jìn)行人工擠卵和受精,隨后放入孵化桶中流水孵化,受精卵在水溫22~26 ℃條件下,孵化時(shí)長(zhǎng)48~50 h,剛孵出仔魚(yú)全長(zhǎng)7 mm左右[21-23]。目前,北京、黑龍江等地區(qū)養(yǎng)殖的大鱗鲃性成熟需要4~5 a,與野生狀態(tài)下的大鱗鲃性成熟所需時(shí)間大致相近[17],而蘇北地區(qū)大鱗鲃性成熟只需要3 a[19]。由此可見(jiàn),不同地區(qū)由于緯度和溫度等的不同,大鱗鲃性成熟所需時(shí)間也不相同。
1.2.5 對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性 大鱗鲃池塘適宜生長(zhǎng)水溫為18~27 ℃,最適水溫為24~27 ℃,水溫低于15 ℃時(shí),魚(yú)群幾乎不攝食,開(kāi)始在池塘最深處集群越冬,越冬水溫最好控制在4 ℃以上[24]。在耐鹽堿試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),鹽度低于3.2、堿度低于14.32 mmol/L的水質(zhì)對(duì)大鱗鲃胚胎發(fā)育無(wú)影響,鹽度低于5.1、堿度低于14.32 mmol/L對(duì)仔魚(yú)存活無(wú)影響,由此可見(jiàn),大鱗鲃屬于中度耐鹽堿魚(yú)類(lèi)[25]。此外,耿龍武等[26]發(fā)現(xiàn),大鱗鲃1 a魚(yú)種白天平均耗氧量為(0.195 8±0.037) mg/(g·h),夜間為(0.145 9±0.029) mg/(g·h);1 a魚(yú)種在水溫26~32 ℃時(shí)的窒息點(diǎn)為0.180 5~0.525 2 mg/L,2 a魚(yú)種為0.292 1~0.588 8 mg/L,可見(jiàn),大鱗鲃具有耐低氧的特點(diǎn)。綜上所述,大鱗鲃是一種適應(yīng)溫度廣、耐鹽堿與低氧的養(yǎng)殖良種。
探明大鱗鲃對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖常用藥物的耐受力是養(yǎng)殖中安全用藥的基礎(chǔ)。耿龍武等[27]發(fā)現(xiàn),硫酸銅、敵百蟲(chóng)、高錳酸鉀和漂白粉對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~(yú)[(30.23±4.06) g]的96 h半數(shù)致死質(zhì)量濃度分別為0.65 mg/L、0.76 mg/L、4.00 mg/L和1.12 mg/L,安全質(zhì)量濃度分別為0.129 mg/L、0.234 mg/L、1.620 mg/L和0.326 mg/L,高錳酸鉀可安全使用,其余3種藥物應(yīng)謹(jǐn)慎使用。于振海等[28]發(fā)現(xiàn),阿維菌素、聚維酮碘、三氯異氰尿酸和敵百蟲(chóng)對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~(yú)[(63.4±19.3) g]的96 h半數(shù)致死質(zhì)量濃度分別為1.000 mg/L、50.106 mg/L、3.548 mg/L和0.709 mg/L,安全質(zhì)量濃度分別為0.616 mg/L、13.397 mg/L、0.798 mg/L和0.253 mg/L,三氯異氰尿酸應(yīng)謹(jǐn)慎使用,其他3種藥物可安全使用。楊思雨等[29]發(fā)現(xiàn),高錳酸鉀、食鹽和復(fù)合碘對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~(yú)[(4.41±0.36)g]的72 h半數(shù)致死質(zhì)量濃度分別為6.09 mg/L、15 170 mg/L和6.573 mg/L,安全質(zhì)量濃度分別為1.46 mg/L、4 586 mg/L和1.715 mg/L,3種消毒劑均可安全使用。在目前的大鱗鲃養(yǎng)殖過(guò)程中尚未有嚴(yán)重疾病報(bào)道,但養(yǎng)魚(yú)在于防控,探明大鱗鲃對(duì)水產(chǎn)常見(jiàn)藥物的耐受力將有助于大鱗鲃的健康養(yǎng)殖。
藺玉華等[4]通過(guò)對(duì)野生大鱗鲃魚(yú)體營(yíng)養(yǎng)組分的研究表明,大鱗鲃含肉率為64.46%,肌肉含粗蛋白20.27%、粗脂肪4.41%、水分73.39%、灰分0.96%、碳水化合物0.97%,其中必需氨基酸和鮮味氨基酸含量及種類(lèi)豐富,脂肪酸多以不飽和脂肪酸存在,肌肉礦物質(zhì)元素含量豐富、合理。關(guān)于大鱗鲃的營(yíng)養(yǎng)需求,張媛媛等[30-31]研究發(fā)現(xiàn),大鱗鲃?dòng)佐~(yú)對(duì)飼料蛋白質(zhì)的適宜需求量約為43.88%,脂肪為7.99%~8.76%,而成魚(yú)對(duì)飼料蛋白質(zhì)含量要求在25%以上。許紅等[32]在大鱗鲃飼料蛋白質(zhì)水平分別為43%、飼料利用率為90%、日投餌率為3%時(shí),測(cè)得大鱗鲃[(11.29±0.07)g]的9種氨基酸日需要量分別為:苯丙氨酸0.255 4 mg/g、蛋氨酸0.158 0 mg/g、精氨酸0.360 8 mg/g、賴(lài)氨酸0.537 6 mg/g、亮氨酸0.499 5 mg/g、蘇氨酸0.250 5 mg/g、纈氨酸0.259 9 mg/g、異亮氨酸0.253 3 mg/g、組氨酸0.199 4 mg/g;大鱗鲃飼料中9種氨基酸最低含量分別為:苯丙氨酸0.85%、蛋氨酸0.53%、精氨酸1.20%、賴(lài)氨酸1.79%、亮氨酸1.67%、蘇氨酸0.84%、纈氨酸0.87%、異亮氨酸0.84%、組氨酸0.66%。大鱗鲃營(yíng)養(yǎng)需求的研究為研制大鱗鲃專(zhuān)用人工配合飼料及開(kāi)發(fā)精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)提供了理論參考,能夠避免因營(yíng)養(yǎng)不足或過(guò)剩導(dǎo)致的生長(zhǎng)緩慢、環(huán)境污染及飼料浪費(fèi)。
魚(yú)類(lèi)生理狀態(tài)的變化可以反映魚(yú)體的生命活動(dòng)變化規(guī)律,生理學(xué)研究可以從多方面分析魚(yú)類(lèi)生理機(jī)能,大鱗鲃的生理指標(biāo)反映了不同環(huán)境條件下,大鱗鲃生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的狀態(tài)。在人工繁育方面的研究表明,大鱗鲃雌魚(yú)血清中雌二醇含量隨年齡增加而升高,在4 a最高,5 a雄魚(yú)睪丸酮含量最高[17]。由此可以推斷出,大鱗鲃雌魚(yú)4 a性成熟,雄魚(yú)5 a性成熟。丁辰龍等[33]發(fā)現(xiàn),KCl溶液對(duì)大鱗鲃精子激活能力最強(qiáng),其次是NaCl溶液,最后是葡萄糖溶液,9 g/L的NaCl溶液和9 g/L的KCl溶液均可用于保存大鱗鲃精子。在鹽度、堿度以及鹽堿交互對(duì)大鱗鲃(40~60 g)的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),隨著鹽度及堿度的升高,血清滲透壓和血清離子(Na+、K+、Cl-)濃度均顯著升高,鰓絲Na+/K+-ATP酶活性呈先升高后降低趨勢(shì)[34]。在堿度脅迫下,為了應(yīng)對(duì)氨中毒,大鱗鲃首先降低代謝產(chǎn)生的氨量,其次由氨代謝生成尿素排出體外[35]。此外,在飼料添加劑方面,吳春等[36]發(fā)現(xiàn),牛膝提取物可顯著提高大鱗鲃?dòng)佐~(yú)生長(zhǎng)性能和免疫功能,建議其飼料添加水平為0.20%。了解不同環(huán)境條件及生理階段下大鱗鲃的生理變化,有助于了解其生理機(jī)能,為創(chuàng)造更好的養(yǎng)殖條件、繁殖條件等奠定理論基礎(chǔ)。
研究大鱗鲃的遺傳學(xué)是為了探明其遺傳物質(zhì)的傳遞和表達(dá)規(guī)律,避免種質(zhì)退化,為選育和保存具有優(yōu)良性狀的良種提供理論依據(jù)。DONG等[37]測(cè)定了大鱗鲃完整的線粒體基因組,發(fā)現(xiàn)其基因組長(zhǎng)16 603 bp,包含1個(gè)D環(huán)區(qū)、2個(gè)rRNA、22個(gè)tRNA和13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因。其中,輕鏈編碼8個(gè)tRNA基因和1個(gè)蛋白質(zhì)基因,其他基因由重鏈編碼。大鱗鲃?dòng)薪z分裂基因組的堿基組成和基因排列與典型脊椎動(dòng)物一致。此外,大鱗鲃染色體組為二倍體,其核型與國(guó)內(nèi)幾種倒刺鲃?lì)愃芠38]。魯翠云等[39]采用微衛(wèi)星標(biāo)記分析了大鱗鲃群體F1的遺傳結(jié)構(gòu)特點(diǎn),結(jié)果表明,F(xiàn)1群體遺傳資源相對(duì)豐富和穩(wěn)定,遺傳多樣性較好,具備進(jìn)一步生產(chǎn)及選育優(yōu)良種質(zhì)的潛力。而丁辰龍等[20]對(duì)大鱗鲃體色變異進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),F(xiàn)1至F3個(gè)體的生長(zhǎng)性能和體色發(fā)生變化,雖然變異數(shù)量均小于群體數(shù)量的0.3%,但變異種的生長(zhǎng)性能下降顯著。此外,常玉梅等[40]對(duì)大鱗鲃F3個(gè)體進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),由于親魚(yú)近親繁殖,其子代大鱗鲃遺傳多樣性降低,基因組純合度較高,抗病及抗逆能力下降。由于引進(jìn)的親魚(yú)數(shù)量較少,長(zhǎng)期的近親繁殖導(dǎo)致大鱗鲃種質(zhì)退化嚴(yán)重。遺傳學(xué)的研究有助于探明大鱗鲃遺傳機(jī)制及特點(diǎn),為優(yōu)良性狀的保留及良種的選育提供理論參考。
水產(chǎn)苗種規(guī)?;庇撬a(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ),是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。盡管大鱗鲃的人工繁育及苗種培育技術(shù)已得到突破,但大鱗鲃繁殖時(shí)懷卵量少,卵受精、孵化及魚(yú)苗成活率低,導(dǎo)致了其繁殖效率低,難以滿(mǎn)足大規(guī)模養(yǎng)殖的需求[5];此外,連續(xù)多年的近親繁育,大鱗鲃種群優(yōu)良性狀退化的問(wèn)題也越發(fā)嚴(yán)重[20,40]。苗種繁育的成功涉及多個(gè)環(huán)節(jié),未來(lái)要加強(qiáng)在良種的選育和保種,親魚(yú)催產(chǎn),提高受精率、孵化率及苗種存活率等方面的研究,建立和完善大鱗鲃人工繁育體系,以保證大鱗鲃的推廣養(yǎng)殖及行業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展。
飼料成本是水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)中的重要投入,飼料質(zhì)量的好壞和飼料投喂技術(shù)是否合理,是影響水產(chǎn)養(yǎng)殖效果和環(huán)境生態(tài)效益的重要因素。目前,大鱗鲃尚無(wú)專(zhuān)門(mén)的人工配合飼料,常以相同階段的鯉魚(yú)配合飼料投喂,而鯉魚(yú)配合飼料營(yíng)養(yǎng)組分與大鱗鲃營(yíng)養(yǎng)需求并不相符。此外,現(xiàn)有的大鱗鲃養(yǎng)殖過(guò)程中多采用人工投喂,其隨意性大、技術(shù)粗糙,常常造成飼料浪費(fèi)及水質(zhì)污染。未來(lái)的研究方向是要確定大鱗鲃的投喂量、選擇合理的投喂模式、堅(jiān)持科學(xué)的投喂原則,另外,急需構(gòu)建大鱗鲃不同生長(zhǎng)階段營(yíng)養(yǎng)需求和飼料原料生物利用率的數(shù)據(jù)平臺(tái),開(kāi)發(fā)飼料添加劑,為研發(fā)大鱗鲃專(zhuān)用人工配合飼料及開(kāi)發(fā)精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)提供參考。
隨著大鱗鲃養(yǎng)殖業(yè)的不斷發(fā)展,加強(qiáng)病害防治及完善寒冷地區(qū)的安全越冬技術(shù),是保證大鱗鲃養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展的有效措施。迄今為止,雖然在大鱗鲃養(yǎng)殖中未觀測(cè)到重大疾病的發(fā)生,但養(yǎng)魚(yú)在于防控,加強(qiáng)養(yǎng)殖管理、開(kāi)發(fā)大鱗鲃免疫增強(qiáng)劑和安全綠色藥物極其重要。另外,在北方寒冷地區(qū)大鱗鲃越冬技術(shù)還有待完善,部分池塘達(dá)不到原池越冬條件。將大鱗鲃在正常時(shí)間轉(zhuǎn)移到越冬池越冬的存活率較低,提前轉(zhuǎn)移又會(huì)大大限制其養(yǎng)殖數(shù)量和規(guī)模[15]。因此,大鱗鲃抗寒品種的選育和安全越冬技術(shù)的開(kāi)發(fā)在大鱗鲃養(yǎng)殖推廣中也是亟待解決的問(wèn)題。
中國(guó)擁有豐富的鹽堿水域資源,但鹽堿水域水產(chǎn)養(yǎng)殖品種單一,資源未能得到充分利用[41],而大鱗鲃為廣鹽性魚(yú)類(lèi),可作為中低鹽堿水域開(kāi)發(fā)養(yǎng)殖良種[25]。未來(lái)的研究要從細(xì)胞及分子水平等方面去揭示大鱗鲃鹽堿耐受機(jī)制,開(kāi)發(fā)大鱗鲃鹽堿水域增養(yǎng)殖技術(shù)。目前,關(guān)于大鱗鲃繁育及養(yǎng)殖技術(shù)的研究大多集中在黑龍江、江蘇、天津等地區(qū),而大鱗鲃的生長(zhǎng)及性腺發(fā)育受氣候、水質(zhì)等環(huán)境的影響,在北方地區(qū)的養(yǎng)殖技術(shù)和模式大多數(shù)并不能直接在全國(guó)其他地方推廣應(yīng)用[17,19]。因此,未來(lái)還需要制定不同地區(qū)大鱗鲃養(yǎng)殖及繁育的地方標(biāo)準(zhǔn),構(gòu)建以大鱗鲃為主養(yǎng)品種的集約、生態(tài)、高效、環(huán)境友好型水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)新模式,提高大鱗鲃養(yǎng)殖水平及整體效益。
大鱗鲃具有肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、抗逆性強(qiáng)、耐鹽堿等特點(diǎn),可作為中低鹽堿及淡水水域開(kāi)發(fā)的養(yǎng)殖良種。作為一種大型名貴經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi),大鱗鲃的養(yǎng)殖推廣有利于調(diào)整水產(chǎn)養(yǎng)殖品種結(jié)構(gòu)、開(kāi)發(fā)荒廢鹽堿水域資源、提高水產(chǎn)行業(yè)整體效益。目前,如何加快發(fā)展大鱗鲃增養(yǎng)殖技術(shù)的研究已成為亟待解決的問(wèn)題。未來(lái),要加緊大鱗鲃優(yōu)良種質(zhì)的選育、成熟規(guī)?;斯し庇w系的建立、精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)人工配合飼料的研發(fā)、科學(xué)可靠養(yǎng)殖技術(shù)操作規(guī)程的制定,以促進(jìn)大鱗鲃養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康穩(wěn)定發(fā)展。