分蘗期淹水脅迫對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響

劉 健，殷新華，顧愛民，成威威，葉振威，周明耀

(1.揚州大學(xué) 水利與能源動力工程學(xué)院， 江蘇 揚州 225009；2.泰州市姜堰區(qū)水利技術(shù)推廣站， 江蘇 泰州 225500)

E-mail：myzhouyz@163.com

隨著全球氣候的變遷，局部地區(qū)強降雨、洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，區(qū)域洪澇已成為南方平原河網(wǎng)、地勢低洼地區(qū)主要自然災(zāi)害之一，且呈頻發(fā)高危態(tài)勢，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)生活[1-2]。如何利用水稻喜水耐淹的特性，發(fā)揮稻田水文調(diào)蓄潛力，緩解區(qū)域防洪除澇壓力已成為研究的熱點。以往的研究通過田間調(diào)查和盆栽試驗分析淹水脅迫對水稻株型、生理、生化及產(chǎn)量的影響，這些研究對減少水稻澇害損失、科學(xué)御災(zāi)、減災(zāi)具有非常重要的意義[3-4]。王礦等[5]指出水稻分蘗期淹水可以促進水稻分蘗，沒頂淹水9 d水稻株高增長加快。宣守麗等[6]的研究指出水稻分蘗期全淹處理后，兩個水稻供試品種的綠葉和莖鞘生物量占地上部分總生物量比例均減少，黃葉比例增加，且全淹處理的影響更明顯。王斌等[7]的試驗表明淹水6 d處理的產(chǎn)量已經(jīng)降至對照的1/2左右。但是目前已有研究多集中于全淹脅迫，且大多注重長歷時淹水，對水稻分蘗期短歷時不同淹水深度受淹的響應(yīng)規(guī)律研究較少。為探討分蘗期淹水對水稻生長和產(chǎn)量的影響，本文設(shè)置了淹水深度和淹水時間兩個實驗因子，采用盆栽組合試驗，分析分蘗期淹水對水稻株型、葉型、生理指標(biāo)及產(chǎn)量的影響，探求分蘗期水稻耐受淹水脅迫的閾值，以期為確定稻田雨后水分管理指標(biāo)，提高稻田雨水資源利用能力，提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以江蘇省范圍廣、面積大的種植品種揚粳113為供試材料，于2017年6月—10月在揚州大學(xué)水資源高效利用與管理研究所農(nóng)田水利試驗場內(nèi)進行。試驗用土為耕作田40 cm以上的表層土，土壤經(jīng)風(fēng)干、碾壓、過篩后裝入盆缽。供試盆缽為白色塑料桶，外徑30 cm，高35 cm，每盆裝土18 kg。

1.2 試驗設(shè)計

根據(jù)作者前期研究成果[8]、生產(chǎn)實踐要求，考慮降雨及稻田水分調(diào)蓄指標(biāo)，設(shè)計試驗為分蘗期單次淹水試驗，設(shè)置淹水深度和淹水時間兩個因素，采用全因子試驗設(shè)計。其中淹水深度設(shè)置1/2、2/3、1/1(注：數(shù)字表示水深/株高，下同)三個水平，淹水時間設(shè)置1 d、3 d和5 d三個水平。試驗共9個處理，每處理重復(fù)5盆，并以常規(guī)節(jié)水灌溉(干濕交替)為對照(CK)。

試驗各處理施肥時間統(tǒng)一，水稻移栽前施底肥，施用尿素165 kg/hm2、復(fù)合肥285 kg/hm2；生育期內(nèi)追肥，按照基肥：分蘗肥：穗肥=5∶2∶3的比例追肥。采用人工模擬淹水，淹水處理后，移到大田條件下生長。病蟲害防治等田間管理采用常規(guī)田間管理方法。

1.3 測定項目及方法

相對葉綠素含量(SPAD值)和凈光合速率(Pn值)淹水處理結(jié)束后24 h，分別采用SPAD-502 PLUS型葉綠素儀和LCpro-SD型便攜式光合測定儀測定。

株高、葉長、葉寬、節(jié)間長、高效葉面積產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 成熟期每處理選取3盆進行考種、測產(chǎn)。

數(shù)據(jù)分析方法 采用EXCEL 2010、SPSS 19.0等軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淹水處理對株高、穗長、節(jié)間長的影響

由圖1可以看出，淹水天數(shù)為1 d時，淹水深度2/3和1/1處理的株高顯著低于對照；淹水天數(shù)為5 d時，淹水深度2/3和1/1處理的株高顯著高于對照；其余各處理與對照相比無差異顯著。

注：圖中數(shù)據(jù)為淹水處理后次日所得，CK組1 d、3 d、5 d為重復(fù)測量CK所得

圖1淹水期間不同淹水處理對水稻株高的影響

根據(jù)成熟期水稻的株高、穗長、節(jié)間長等來分析分蘗期不同淹水處理后水稻植株株型的變化。由表1可知，淹水深度為1/2和2/3時，水稻受淹1 d處理的穗長較對照顯著降低，株高和各節(jié)間長與對照相比略有增減但差異均不顯著；水稻受淹3 d和5 d處理的株高、穗長、第5節(jié)間長及第1節(jié)間長較對照均降低或顯著降低，且隨受淹天數(shù)的延長呈現(xiàn)遞減趨勢。淹水深度為1/1時，水稻受淹1 d處理的株高較對照不降反增；受淹3 d和5 d處理的株高及第1節(jié)間長顯著低于對照，其中1/1-5 d處理的穗長(9.70 cm)和第1節(jié)間長(1.93 cm)呈現(xiàn)最小值，較對照顯著減少24.0%和45.9%，水稻受損害程度最為嚴(yán)重。

可見，在淹水期間，各處理水稻株高的生長速率與對照相比，淹水天數(shù)增多，株高增高越快。分蘗期淹水處理之后，各處理水稻株高和節(jié)間的生長速率與對照相比，淹水天數(shù)增多，增長速率減慢，最終表現(xiàn)為成熟期水稻的株高和節(jié)間變得越矮越短。一方面原因是適度淹水條件影響下促進了水稻的抗逆反應(yīng)，水稻通過伸長水面上的莖葉等途徑獲取氧；另一方面原因是淹水促進了“乙烯”的產(chǎn)生，間接促進根、干和葉的生長，以及提高節(jié)間細胞分裂，以往的研究中亦有類似結(jié)論的報道[9-10]。但當(dāng)淹水深度和淹水時間不斷增加，逐漸超過水稻的耐受限度時，其后期生長能力下降致使成熟期水稻株高的降低。

表1 不同淹水處理對水稻成熟期株高、穗長、節(jié)間長的影響 單位：cm

注：處理欄中1/2、2/3、1/1代表淹水深度，1、3、5代表淹水歷時；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2 不同淹水處理對水稻葉型的影響

水稻后期冠層結(jié)構(gòu)綠色葉面積的主要構(gòu)成部分為上部3葉(倒1葉、倒2葉、倒3葉)[11]。葉長和葉寬直接決定水稻葉面積的大小，進而影響葉片的光合面積，因此對光合作用有著重要影響。分蘗期淹水處理水稻葉長、葉寬和葉面積見表2和表3。

表2 不同淹水處理對水稻葉長和葉寬的影響 單位：cm

由表2可見，各淹水處理的倒1葉長較對照均增加或顯著增加，倒2、和倒3葉長較對照無顯著增減。淹水深度為1/2時，水稻受淹1 d、3 d和5 d處理的倒1、倒2葉寬較對照均減少或顯著減少，但隨淹水天數(shù)的增加有增加的趨勢。淹水深度為2/3時，相比與對照，除受淹1 d處理的倒2葉、倒3葉寬顯著減少，其余處理無顯著增減。淹水深度為1/1時，倒1葉寬和倒2葉寬隨淹水天數(shù)的增加有減少的趨勢，其中淹水1/1-5 d處理的倒1葉寬已顯著低于對照6.78%，倒3葉寬較對照基本無差異。

表3 不同淹水處理對水稻葉面積的影響 單位：cm2

由表3可知，淹水深度為1/2時，水稻受淹1 d處理的倒1、倒2葉面積和高效葉面積均小于或顯著小于對照，倒3葉面積較對照無顯著增減；受淹3 d、5 d處理的倒2、倒3葉面積和高效葉面積較對照均減少，倒1葉面積較對照分別減少和增加。淹水深度為2/3時，水稻受淹1 d處理的倒1、倒2、倒3葉面積和高效葉面積較對照均減少或顯著減少；受淹3 d和5 d處理的各葉面積與對照相比無顯著差異。淹水深度為1/1時，水稻受淹1d處理的倒1、倒2、倒3葉面積和高效葉面積較對照全面增加，且隨著淹水天數(shù)的增加，倒2葉面積和高效葉面積呈現(xiàn)減小趨勢。各個淹水處理中，除1/1-1 d處理的高效葉面積較對照增加4.7%外，其余處理的高效葉面積較對照均有不同程度減少。

2.3 不同淹水處理對相對葉綠素含量(SPAD)和凈光合速率(Pn)的影響

光合作用是水稻轉(zhuǎn)化能量和進行物質(zhì)積累最重要的生理活動，葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，在光反應(yīng)中起著吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能的作用，植株葉片的光合速率與葉綠素含量有密切的聯(lián)系[12-13]。分蘗期淹水處理恢復(fù)24 h后各處理的SPAD值和倒1葉Pn值如表4所示。

由表4可見，淹水深度為1/2時，水稻受淹1 d、3 d和5 d的SPAD值較對照增加0.9%、1.1%和減少1.0%；Pn值較對照增加10.3%、8.0%和減少4.6%。淹水深度為2/3時，水稻受淹1 d、3 d和5 d的SPAD值較對照增加5.9%、2.8%和減少0.7%；Pn值較對照增加12.3%，減少2.4%和3.1%。淹水深度為1/1時，水稻受淹1 d、3 d和5 d的SPAD值較對照顯著增加4.6%、減少0.6%和1.2%；Pn值較對照增加8.6%，減少0.9%和12.5%。

表4 不同淹水處理對水稻SPAD、Pn的影響

注：表中數(shù)據(jù)為淹水處理后次日所測，CK-1、CK-3、CK-5為重復(fù)測量CK所得。

以上分析表明，分蘗期淹水處理恢復(fù)24 h后，水稻倒1葉的SPAD值和Pn值均發(fā)生變化，且兩者變化趨勢基本一致。水稻受淹1 d時，不同淹水深度處理的SPAD值和Pn值較對照均增加，但隨著淹水脅迫的加重，SPAD值和Pn值逐漸低于對照，水稻1/1-5d處理的SPAD值和Pn值較對照減少幅度均為最大。

2.4 不同淹水處理對產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響

由表5可見，淹水深度為1/2時，水稻受淹1 d、3 d和5 d處理的產(chǎn)量較對照分別顯著減少7.6%、9.1%和13.1%；結(jié)實率較對照分別增加0.1%、顯著降低2.5%和4.1%；穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重相比于對照無顯著增減。淹水深度為2/3時，受淹1 d、3 d和5 d處理的產(chǎn)量較對照顯著減少9.2%、10.6%和14.1%；水稻受淹5 d處理的結(jié)實率較對照顯著降低，其余處理的結(jié)實率較對照增減不顯著。淹水深度為1/1時，水稻受淹1 d、3 d和5 d處理的產(chǎn)量較對照分別顯著增加6.6%、顯著減少11.7%和16.0%；受淹1 d、3 d和5 d處理的結(jié)實率較對照顯著增加1.7%、顯著減少3.5%和3.7%。

結(jié)果表明，水稻淹水處理后，除1/1-1d處理外，水稻產(chǎn)量較對照均減少或顯著減少。隨淹水脅迫的加重，各處理產(chǎn)量和每穗粒數(shù)的減少幅度逐漸加大。相比于對照，受淹1 d處理的水稻結(jié)實率略有增加，受淹3 d和5 d處理的水稻結(jié)實率呈現(xiàn)下降趨勢。不同淹水處理的水稻千粒重較對照均無顯著增減，說明水稻千粒重對淹水脅迫的響應(yīng)不敏感。

表5 不同淹水處理對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響

1/1-1d淹水處理的產(chǎn)量較對照顯著增加，可能的原因一是分蘗期水稻耐淹能力最強，經(jīng)過短歷時(1 d)全淹處理后水稻植株體內(nèi)抗氧化酶含量增加，使水稻表現(xiàn)出一定的抵抗淹水逆境的能力[14]，二是淹水脅迫去除后，稻株出現(xiàn)超補償效應(yīng)[15]。具體表現(xiàn)為水稻葉片的光合功能和活力提高，促進光合作用的進行及光合產(chǎn)物的生產(chǎn)和積累，1/1-1d處理的凈光合速率(Pn值)較對照增加可以說明這一點。

3 結(jié) 論

(1) 揚粳113分蘗期淹水，1/1-1d處理的產(chǎn)量較對照增加6.6%，高效葉面積、葉片生理指標(biāo)及結(jié)實率等較對照均有增加；其余各處理的產(chǎn)量較對照均降低，但1/2-1d、1/2-3d及2/3-1d處理的產(chǎn)量損失小于10%。

(2) 分蘗期短歷時全淹后揚粳113生長性狀和產(chǎn)量均優(yōu)于其他處理，表明水稻具有此劣境下的抗逆性能，為該階段稻田進行深蓄淺排提供了理論依據(jù)。

(3) 以水稻減產(chǎn)不超過10%為評價標(biāo)準(zhǔn)，揚粳113分蘗期蓄水深度上限為30 cm～40 cm，淹水歷時上限為3 d，可為分蘗期稻田水分管理指標(biāo)的確定提供理論依據(jù)。