小麥常規(guī)育種技術(shù)與改進(jìn)策略研究

趙吉平 任杰成 郭鵬燕 許 瑛 任 超

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，汾陽(yáng)032200）

眾所周知，小麥?zhǔn)侵袊?guó)種植面積最廣、總產(chǎn)量最多的糧食作物，且在解決世界面臨的糧食短缺問題上也有舉足輕重的地位。在20 世紀(jì)90 年代，雜交水稻的出現(xiàn)，拯救了整個(gè)世界的糧食饑荒，而作為在糧食作物中地位僅次于水稻的小麥，在歷經(jīng)育種家們一次一次的培育實(shí)踐后，在產(chǎn)量等各個(gè)方面也在不斷的發(fā)展著。在我國(guó)，小麥作為除水稻外的一大糧食作物，與人們的生活息息相關(guān)。當(dāng)前，隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，小麥新品種的選育和推廣都呈現(xiàn)出快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)也在不斷的提升，但是小麥品質(zhì)等的改變無(wú)論如何也難以脫離其遺傳物質(zhì)而存在，所以若想繼續(xù)促進(jìn)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的不斷提升，還需要將目光放在小麥的遺傳物質(zhì)，也就是小麥的品種上，所以還需對(duì)小麥的品種進(jìn)行研究，不斷進(jìn)行育種，以此來(lái)促進(jìn)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的提升。

1 小麥常規(guī)育種技術(shù)概述

小麥通過(guò)雌雄細(xì)胞的結(jié)合，會(huì)產(chǎn)生各種新性狀的組合，再通過(guò)人工選擇選出需要的基因型品種。這其實(shí)是人類在培育小麥時(shí)采用的將小麥品種雜交而培育出適應(yīng)人類需要的、高產(chǎn)量的或者是品質(zhì)好的小麥品種的方式。這種育種方法可以對(duì)由多個(gè)基因掌控的多個(gè)性狀進(jìn)行改良，產(chǎn)生變異的范圍很廣，能產(chǎn)生的變異種類也很多，在作物的新品種創(chuàng)造上擁有不可取代的重要作用。但是與此同時(shí)，小麥的這種常規(guī)育種方式也存在著一些不足，包括基因的改變致使新品種喪失了抵抗病菌的抗體而出現(xiàn)成活率低的情況等，這些還需要育種家們繼續(xù)努力，能盡快克服這些弊端，促進(jìn)小麥常規(guī)育種技術(shù)的優(yōu)化升級(jí)，提升小麥產(chǎn)量、質(zhì)量和抗性。

2 小麥常規(guī)育種技術(shù)

小麥常規(guī)育種包括了三大基本環(huán)節(jié)，分別是育種目標(biāo)、親本選配和后代選擇。這3 個(gè)環(huán)節(jié)是相互聯(lián)系、相互制約的，再加上一些具體的小環(huán)節(jié)就形成一個(gè)完整的系統(tǒng)。一般而言，育種目標(biāo)在一定的歷史時(shí)期都是不會(huì)變的，是一種硬性綱領(lǐng)，但是在小麥的組合方式和后代選擇上就會(huì)有差異，不同的研究機(jī)構(gòu)采用不同的研究方法在這兩個(gè)步驟上會(huì)有不同的表現(xiàn)和結(jié)果，這是根據(jù)不同單位的多年育種經(jīng)驗(yàn)和知識(shí)形成的各具特色的育種方法。

2.1 育種目標(biāo) 指培育出的小麥品種需要具有一些特性，能適應(yīng)不斷發(fā)展的生產(chǎn)要求和人們不斷提升的生活需求。育種目標(biāo)具體表現(xiàn)在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性和適應(yīng)性幾個(gè)方面[1]。隨著歷史時(shí)代的不同，育種目標(biāo)會(huì)跟著變化，但是在一段時(shí)期內(nèi)還是比較穩(wěn)定的，比如在20 世紀(jì)80 年代，育種目標(biāo)主要是放在產(chǎn)量上，要爭(zhēng)取解決人民吃不飽的問題。但在當(dāng)今，隨著人民生活水平的逐漸提升，追求的是高質(zhì)量的生活，在這樣的時(shí)代背景下，品質(zhì)好、味道好的小麥品種可能更受歡迎?，F(xiàn)有的小麥品種有高產(chǎn)但品質(zhì)略差的，有品質(zhì)好但產(chǎn)量較低的，也有其他“姿色平平”的，品種很多，但是難以滿足所有的需求，所以在當(dāng)前的時(shí)代背景和育種目標(biāo)下，還需要育種家們不斷實(shí)踐，爭(zhēng)取能培育出集優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)為一體的，具有多抗、廣適性的品種，不斷提高小麥的品質(zhì)、產(chǎn)量。

2.2 親本選配 雜種后代性狀的形成來(lái)源有兩種情況，一種是指來(lái)自其親本的遺傳，另一種是來(lái)自各親本遺傳之間互相作用的變異。因?yàn)橛H本材料是使小麥品種發(fā)生變異的根本，所以小麥的育種工作必須要在親本的基礎(chǔ)上進(jìn)行，這樣才有可能會(huì)創(chuàng)新而得到更好的品種，否則，在缺乏親本材料的情況下，育種工作是難以進(jìn)行的。這需要育種家們不斷地引進(jìn)、創(chuàng)造新的親本材料，補(bǔ)充親本材料資源庫(kù)，為創(chuàng)造更多的優(yōu)質(zhì)品種奠定資源基礎(chǔ)。而在進(jìn)行引進(jìn)和創(chuàng)造時(shí)還是需要依照育種目標(biāo)來(lái)進(jìn)行。

一般而言，親本材料的來(lái)源主要包括3 個(gè)方面：（1）當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上推廣的主要品種。這種親本材料是適應(yīng)當(dāng)?shù)氐木唧w生態(tài)情況的，以此作為親本進(jìn)行選配可以讓后面培育出的品種有較強(qiáng)的適應(yīng)性和高抗性。在進(jìn)行雜交選育時(shí)盡量讓優(yōu)點(diǎn)保留而去除其弊端，這樣培育出來(lái)的品種具有較大優(yōu)勢(shì)。（2）育種者自己創(chuàng)造的親本材料。這種親本材料一般是研究單位為了解決在實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)過(guò)程中遇見難以解決的問題，如找不到適合的親本材料時(shí)，單位自己組織人力進(jìn)行研究，培育出的品質(zhì)比較好、能符合研究需求的材料。還有一種情況就是在研究單位的某次研究工作中意外培育出的綜合性狀一般但具有某一種獨(dú)特性質(zhì)的品種，比如超大穗、成熟早等優(yōu)點(diǎn)的品種，可以用來(lái)作為親本材料，充分發(fā)揮其特有的優(yōu)勢(shì)。（3）外引材料。這是指國(guó)家設(shè)立了專門的機(jī)構(gòu)來(lái)對(duì)小麥的種質(zhì)資源進(jìn)行收集、整理和保存，一方面是我國(guó)的小麥種質(zhì)資源比較豐富，各個(gè)研究機(jī)構(gòu)在不斷地培育出新的品種，充實(shí)整個(gè)種質(zhì)資源庫(kù)；另一方面也是國(guó)家對(duì)于這件事情的重視，會(huì)有計(jì)劃地從國(guó)外引進(jìn)。外引材料一般是所有育種的主要親本來(lái)源。

其實(shí)不斷地創(chuàng)造綜合性狀好的中間材料來(lái)用于親本當(dāng)中，不斷地提高其綜合品質(zhì)也就相當(dāng)于是在提升即將培育出的較高質(zhì)量的品種，這其實(shí)也是育種過(guò)程的一部分。

2.3 親本組合方式 雖然選擇了優(yōu)質(zhì)的親本材料，但并不能表示后面就會(huì)得到優(yōu)質(zhì)的品種，在雜交的過(guò)程中會(huì)有很多種可能出現(xiàn)。在提到親本的組合方式之前，應(yīng)當(dāng)說(shuō)明下親本的組合數(shù)目。關(guān)于親本的組合數(shù)量一直以來(lái)就有兩種觀點(diǎn)，一種是認(rèn)為需要較多親本材料，做較多復(fù)雜的組合試驗(yàn)，另一種則是認(rèn)為可以只做少量經(jīng)過(guò)精心挑選的試驗(yàn)。兩種說(shuō)法都比較有道理，適合不同的情況。但“精心挑選”沒有一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，無(wú)法確定被舍棄的組合就一定不能得出優(yōu)質(zhì)的品種，并且就如前面所說(shuō)，生物在生長(zhǎng)過(guò)程中受發(fā)育、遺傳變異等因素的影響會(huì)更具復(fù)雜性，而育種工作就具有更高的難度，所以即使有好的親本材料，在做了很多的組合試驗(yàn)后，可能也難以培育出符合育種目標(biāo)的組合?？傊?，在一般情況下，做親本材料的組合試驗(yàn)時(shí)還是盡可能多的進(jìn)行組合，增大培育出優(yōu)質(zhì)品種的幾率。

親本材料的組合方式有很多種，而依照在該過(guò)程中使用的親本材料的數(shù)量，主要分為單交和復(fù)交兩種，而隨著品種質(zhì)量的不斷提高，對(duì)相關(guān)的育種要求也會(huì)越來(lái)越高。單交的方式比較簡(jiǎn)便，后代的基因型也比較容易分析出來(lái)，但單交由于使用的親本材料較少，所能使用的組合方式也是少于復(fù)交的，所以在實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)方面可能比較單薄。復(fù)交所采用的親本材料比較多，在能進(jìn)行的組合方式上也是比較多的，得出的可能也更多，但是這樣的成品再作為親本材料運(yùn)用到下一次研究中對(duì)其基因型進(jìn)行分析就會(huì)有很大的難度了。所以在具體的親本材料組合中需要根據(jù)具體的情況進(jìn)行選擇，如果用單交的方式能實(shí)現(xiàn)目標(biāo)就不要用復(fù)交，在單交不能滿足試驗(yàn)條件時(shí)也應(yīng)當(dāng)大膽采用復(fù)交的方式。

2.4 后代選擇 小麥常規(guī)育種中的后代選擇其實(shí)也就是一個(gè)優(yōu)勝劣汰的過(guò)程。選擇中要將有嚴(yán)重缺陷的組合拔除，淘汰假的優(yōu)質(zhì)雜種，選擇優(yōu)良的穗來(lái)脫粒，并在脫粒后按照一定的密度進(jìn)行種植，需要注意的是要把握好麥粒之間的距離。舍棄了傳統(tǒng)的系譜法，而采用點(diǎn)播和條播相結(jié)合、單株選擇和混合選擇相結(jié)合的方式來(lái)進(jìn)行雜交后代的選育，并且按照相關(guān)的表現(xiàn)來(lái)進(jìn)行早代淘汰組合、各世代靈活確定的方式提高工作效率?；玖鞒叹褪荈0是點(diǎn)播代，F(xiàn)1是第1 次組合后的生長(zhǎng)代，除了特別差的組合進(jìn)行淘汰，其他的一般都選擇保留。F2是大分離的世代，可以很好的看出組合的優(yōu)劣情況，所以在F2這一代中就只保留優(yōu)良的組合，其余的都淘汰。以這樣的方式來(lái)進(jìn)行后代選擇。

3 小麥常規(guī)育種改進(jìn)方向

3.1 高產(chǎn)多抗小麥育種 高產(chǎn)高抗小麥育種需要注重親本材料的適應(yīng)性，也就是指品種對(duì)于周圍環(huán)境中的光、溫、肥、水等因素的反應(yīng)特性。一般而言，這種反應(yīng)越遲鈍就表明該品種的適應(yīng)性越強(qiáng)。在選擇親本材料時(shí)可以選擇在當(dāng)?shù)胤N植面積較大的、適應(yīng)性較強(qiáng)的品種，再進(jìn)行多次組合，不斷地發(fā)揮出親本材料的優(yōu)勢(shì)而革除其弊端。

3.2 超高產(chǎn)小麥育種 超高產(chǎn)小麥育種就是通過(guò)增加穗粒數(shù)和粒重來(lái)篩選單穗的生產(chǎn)力，再進(jìn)行高產(chǎn)超高產(chǎn)的育種，讓產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)逐步增長(zhǎng)。超高產(chǎn)小麥育種需要在之前的高產(chǎn)小麥育種的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)創(chuàng)新，對(duì)綜合特征一般而穗的質(zhì)量較高的品種進(jìn)行培育，對(duì)增產(chǎn)潛力大的親本材料在進(jìn)行改良時(shí)要注意多花點(diǎn)功夫。

3.3 優(yōu)質(zhì)小麥育種 優(yōu)質(zhì)小麥育種就是優(yōu)化聚合相關(guān)的優(yōu)質(zhì)基因，確保小麥的品質(zhì)，這是以優(yōu)質(zhì)麥為代表的品質(zhì)改良育種。其實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量間并不存在矛盾，現(xiàn)在人們的需求更加注重質(zhì)量，所以小麥的優(yōu)質(zhì)培育是一個(gè)重要的發(fā)展方向[2]。這也可以采用雜交的方式，在常規(guī)培育內(nèi)進(jìn)行多次組合的有益嘗試，不斷發(fā)揮優(yōu)質(zhì)親本材料的有益之處。

4 小麥常規(guī)育種改進(jìn)策略

近年來(lái)，育種家們對(duì)小麥的常規(guī)育種進(jìn)行了有益探索，嘗試著將分子育種技術(shù)融入到小麥常規(guī)育種中，促使小麥能在較短時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)新品種的選育，同時(shí)也有效地縮短了小麥的育種時(shí)限。分子育種是在科技發(fā)展下的產(chǎn)物，是小麥常規(guī)育種的發(fā)展方向。其實(shí)分子育種也就是將現(xiàn)代的生物技術(shù)融入到常規(guī)的育種（遺傳育種）的方法當(dāng)中，通過(guò)表現(xiàn)型和基因型的篩選可以設(shè)計(jì)培育出更加優(yōu)質(zhì)的小麥品種[3]。分子育種技術(shù)主要分為轉(zhuǎn)基因育種、分子設(shè)計(jì)育種和分子標(biāo)記輔助育種，但是其核心還是常規(guī)育種。

4.1 轉(zhuǎn)基因育種 轉(zhuǎn)基因育種是指從不同的育種供給體生物中利用科技分離出需要的目的基因，然后利用DNA 重組、遺傳轉(zhuǎn)化，直接載入受體作物的途徑進(jìn)行培育。通過(guò)田間試驗(yàn)和大田篩育成為轉(zhuǎn)基因種質(zhì)資源或者是新品種。當(dāng)前最常用的3 種植物轉(zhuǎn)基因方法是花粉管通道法、基因槍介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法和農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法。

4.2 分子標(biāo)記輔助選擇育種 分子標(biāo)記輔助選擇育種可以不受小麥的生長(zhǎng)階段和環(huán)境的影響而直接體現(xiàn)出DNA 序列的差異，它的過(guò)程其實(shí)就是利用與目標(biāo)性狀基因密切連鎖的分子標(biāo)記來(lái)篩選目標(biāo)個(gè)體，再判斷檢測(cè)目標(biāo)基因是否存在，最后再尋找期望個(gè)體。這主要是在育種的初期對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行選擇，以此種方式來(lái)縮短育種的進(jìn)程。

4.3 分子設(shè)計(jì)育種 分子設(shè)計(jì)育種其實(shí)就是建立在生物信息學(xué)基礎(chǔ)上，圍繞育種目標(biāo)和作物的生長(zhǎng)環(huán)境，所設(shè)計(jì)出的最優(yōu)的親本選配與后代選擇方法，然后再進(jìn)行作物育種試驗(yàn)。這是在充分利用現(xiàn)代信息技術(shù)的基礎(chǔ)上進(jìn)行了分析，再選擇較優(yōu)的育種方法，它還結(jié)合了相關(guān)的作物遺傳、生理生化等方面的專業(yè)知識(shí)，具有很強(qiáng)的理論依據(jù)。

5 小結(jié)

總而言之，在面對(duì)新時(shí)代中的新情況時(shí)，小麥育種的研究步伐不能停下，要繼續(xù)進(jìn)行探索，讓小麥的常規(guī)育種技術(shù)能獲得新的生命活力，與現(xiàn)代的技術(shù)結(jié)合起來(lái)，充分發(fā)揮作用，促進(jìn)小麥的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高抗的發(fā)展。