松油醇-4型互葉白千層種植栽培研究進(jìn)展

何介南，劉 昊，李建安，2，黎顯軍，楊董琳，許煜東

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省南方丘陵山地生態(tài)經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004；3.水土保持與荒漠化防治實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

互葉白千層屬桃金娘科Myrtales白千層屬M(fèi)elaleucas植物，松油醇-4型是其6種類(lèi)型中的一種，原產(chǎn)地位于澳大利亞昆士蘭州和新南威爾士州[1]，被引種于美國(guó)、東南亞、南美洲等地，國(guó)內(nèi)零星分布于福建、兩廣、云南和湖南等地，其中以湖南省寧遠(yuǎn)縣最多，連片種植有400多hm2人工林。其經(jīng)濟(jì)價(jià)值主要在于生產(chǎn)TTO，TTO廣泛應(yīng)用于抗癌[2]、殺菌[3]、生物材料[4]、食品防腐[5]等多個(gè)領(lǐng)域，商業(yè)化前景廣闊?；ト~白千層也因此被各國(guó)關(guān)注并引種，由于天然林生產(chǎn)TTO不足以供應(yīng)市場(chǎng)需求，所以迫切需要人工栽培并進(jìn)行規(guī)模擴(kuò)大。

雖然在澳大利亞TTO的應(yīng)用已經(jīng)長(zhǎng)達(dá)百年，但對(duì)互葉白千層的人工種植起步較晚，國(guó)外興起于20世紀(jì)70年代[6]，國(guó)內(nèi)則直到20世紀(jì)90年代才有了小規(guī)模的引種和研究[7]。近十年來(lái)，澳大利亞與歐美等國(guó)家對(duì)互葉白千層的研究已經(jīng)有了很多微觀領(lǐng)域栽培的經(jīng)驗(yàn)，而我國(guó)目前對(duì)互葉白千層的研究多見(jiàn)組培育苗和試驗(yàn)性引種，與國(guó)際水平尚有差距。針對(duì)目前國(guó)內(nèi)外對(duì)互葉白千層的種植栽培技術(shù)作出論述，并著眼于缺乏專(zhuān)用肥等研究的空白領(lǐng)域作出展望，以期為我國(guó)規(guī)?；N栽培互葉白千層提供理論依據(jù)。

1 互葉白千層性狀

互葉白千層為喬木或高大灌木，樹(shù)冠濃密蓬松，樹(shù)皮紙質(zhì)，剝落時(shí)狹長(zhǎng)層?。蝗~互生，長(zhǎng)10～32 mm，寬0.4～1.0 mm，短柄近乎無(wú)柄，葉脈清晰，縱向排列，油腺密集突出；春夏開(kāi)花，花序穗狀，色白，寬20～35 mm，花萼裂片背面無(wú)毛，長(zhǎng)1.1～1.3 mm；果呈杯狀，于各分枝簇生，長(zhǎng)2.8～4.0 mm。盡管白千層屬植物早在18世紀(jì)中葉就已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)[8]，但互葉白千層直到1905年才被首次正式描述，植物學(xué)家Josep和Ernst將其命名為Melaleuca linariifoliavar.alternifolia[9]，Edwin重新將其命名為Melaleuca alternifolia[10]，其中限定詞alternifolia被Brophy認(rèn)為是來(lái)自于拉丁詞匯alternus，意為“葉片交替排列”[11]，此后，互葉白千層的6種化學(xué)類(lèi)型由Penfold、Buther、Homer等人完善[12-14]。在互葉白千層的六種化學(xué)型中，一種化學(xué)型以松油烯-4-醇為主，又稱(chēng)4-萜烯醇、4-松油醇、萜品烯、4-甲基-1-(1-甲基乙基)-3-環(huán)己烯-1-醇[15]，即常稱(chēng)的松油醇-4型互葉白千層，一種為1,8-桉葉素，一種為異松油烯，其余3種化學(xué)型均以1,8-桉葉素為主，松油烯-4-醇與異松油烯的含量不同加以區(qū)分。目前，松油醇-4型白千層因其提煉的TTO而廣受關(guān)注，桉葉素型白千層因其高含量的1,8-桉葉素也得以廣泛種植，其余幾種互葉白千層較為少見(jiàn)[16]。

2 松油醇-4型互葉白千層種苗栽培

2.1 立地條件

松油醇-4型互葉白千層自然生長(zhǎng)于河溪與沼澤平原，喜潮濕但排水良好的土壤[17]，土層深厚，能適應(yīng)不同的坡度坡位，喜陽(yáng)喜熱，怕霜怕低溫，無(wú)霜期連續(xù)時(shí)間不超過(guò)7 d的區(qū)域最為適宜[18]，能很好地適應(yīng)雨季，開(kāi)花與春季總降水量有關(guān)，開(kāi)花期與日長(zhǎng)或與日長(zhǎng)密切相關(guān)的環(huán)境因子相關(guān)，如果將人工林營(yíng)造在冬季氣溫較低的地方，并適當(dāng)灌溉以補(bǔ)充低降雨強(qiáng)度時(shí)的水分，將促進(jìn)人工林快速成熟[19]，這與后來(lái)國(guó)內(nèi)學(xué)者蔡林的研究相符合，在春夏種植，次年過(guò)冬后能有好的收獲[20]。

劉瑞仙等[21]在廣州設(shè)置了淹水試驗(yàn)場(chǎng)，對(duì)互葉白千層的耐澇能力進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)這是一種耐澇能力強(qiáng)的植物，但長(zhǎng)期淹水仍然會(huì)對(duì)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量造成影響，根據(jù)互葉白千層的生態(tài)特點(diǎn)和此研究，認(rèn)為互葉白千層在抗洪澇災(zāi)害方面應(yīng)有所應(yīng)用，如何使松油醇-4型互葉白千層既應(yīng)用于生態(tài)領(lǐng)域，又有極高的TTO產(chǎn)量，將是下一步研究方向。近幾年，東南亞學(xué)者Uchoi等人[22]采用了植物調(diào)節(jié)劑來(lái)激發(fā)種子內(nèi)的酶活性，以促進(jìn)種子激發(fā)，并建議在此基礎(chǔ)上建立一套適應(yīng)于東南亞氣候的栽培標(biāo)準(zhǔn)，他們將研究地設(shè)立在北緯11°左右，通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)此緯度最適合于種子萌發(fā)，松油醇-4型互葉白千層的亞熱帶氣候適應(yīng)性限制了推廣規(guī)模，但建立栽培標(biāo)準(zhǔn)和施肥優(yōu)化有利于更多地區(qū)的引種嘗試。

2.2 種植密度

20世紀(jì)80年代到本世紀(jì)初，是人工培育松油醇-4型互葉白千層的初期，研究人員發(fā)現(xiàn)TTO的商業(yè)開(kāi)發(fā)受到天然林分的限制，開(kāi)始關(guān)注傳統(tǒng)的種苗栽培[23]。松油醇-4型互葉白千層的最佳間距密度27 000 株·hm-2，能夠耐受緊密的間距，能夠作為行作物進(jìn)行養(yǎng)殖，同時(shí)也能耐受伐后留高至地面的采伐強(qiáng)度而不失去活力[24]。早期的實(shí)驗(yàn)中，研究人員在坎伯蘭粘壤土的坡地上進(jìn)行了10 a的種植密度實(shí)驗(yàn)，并且只有在初次播種和極度干旱的情況才進(jìn)行灌溉，實(shí)驗(yàn)共有7次收獲，測(cè)試間距相當(dāng)于6 727、13 452和26 908株·hm-2的密度，實(shí)際密度為6 727、12 725和23 012株·hm-2，這一實(shí)驗(yàn)被廣泛采用，為后續(xù)的研究提供了模板式思路。Russell在描述因互葉白千層移植而需要確認(rèn)化學(xué)型質(zhì)量的一種分析方法時(shí)，便采取該間距建立了人工林，由于移植后葉片中1,8-桉葉素的濃度比移植前幼苗的濃度低1.6倍，因此提出使用種植1,8-桉葉素指示物來(lái)從幼苗葉片分析中估算1,8-桉葉素的方法[25]。在生物量分配格局固定的情況下，降低1,8-桉葉素含量相當(dāng)于提升4-松油醇含量。

國(guó)內(nèi)引種松油醇-4型互葉白千層的合理種植密度大多小于20 000株·hm-2，較為公認(rèn)的情況是在不同的立地環(huán)境下種植密度有較大差異，李恒樹(shù)等[26]認(rèn)為22 000株·hm-2的種植密度有最大枝葉收獲量，其在廣西的研究中設(shè)置的行間距高達(dá)0.45 m×1.0 m。徐英寶等[27]設(shè)置在廣東的試驗(yàn)地也采用了20 000株·hm-2的種植密度，但劉海龍等[28]在廣西的研究中僅僅設(shè)置了0.4 m×0.4 m的行間距，蘇建華[29]在福建省的研究中設(shè)置了1.0 m×1.0 m的行間距，以上研究均有良好的結(jié)果。不同立地條件下有不同種植密度，應(yīng)該根據(jù)種植區(qū)域進(jìn)行深入研究，因地制宜地設(shè)置行間距。

2.3 施 肥

施肥是顯著提高林木產(chǎn)量的手段，被廣泛應(yīng)用于各類(lèi)經(jīng)濟(jì)林栽培種植[30]。在新興的商業(yè)種植園逐漸成熟起來(lái)后，TTO的殺菌功效開(kāi)始被國(guó)際醫(yī)學(xué)所重視，人們必須嚴(yán)謹(jǐn)?shù)貙?duì)待TTO的性狀遺傳問(wèn)題，于是如何通過(guò)施肥響應(yīng)機(jī)制保證優(yōu)良性狀遺傳至下一代人工林，使種植園保證質(zhì)量始終如一的產(chǎn)品供應(yīng)成為了研究熱點(diǎn)。TTO中萜烯的產(chǎn)生更多地受基因控制，并不會(huì)受到環(huán)境因素的影響，使用組合指數(shù)選擇的方式施肥可以使葉油產(chǎn)量顯著增加，并將植物干質(zhì)量產(chǎn)量保持在當(dāng)前水平，如果通過(guò)實(shí)驗(yàn)確定松油醇-4互葉白千層的產(chǎn)油遺傳潛力，可以進(jìn)一步拓展組合指數(shù)的選擇方式，但也有研究發(fā)現(xiàn)其化學(xué)成分具有顯著差異，這值得進(jìn)一步討論[31]。

國(guó)內(nèi)引種后，首次成規(guī)模的種苗栽培于20世紀(jì)90年代，徐英寶等[27]采取種子栽培的方式，分別進(jìn)行了互葉白千層對(duì)引種區(qū)土壤質(zhì)地、灌溉量、施肥和坡位坡向的適應(yīng)性實(shí)驗(yàn)，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)互葉白千層易引起地力衰退，并需求一定范圍的灌溉措施，但該實(shí)驗(yàn)并未明確采伐期和間距等培育規(guī)范，也并未解釋清楚是哪一種類(lèi)型的互葉白千層。此后，國(guó)內(nèi)松油醇-4型互葉白千層的引種栽培大多集中在兩廣地區(qū)附近，比如李恒樹(shù)等[26]進(jìn)行了種子培育實(shí)驗(yàn)后認(rèn)為要在人工造林后進(jìn)行追肥；陳碧華等[32]于福建進(jìn)行大規(guī)模的人工林施肥研究，發(fā)現(xiàn)30 000株·hm-2的種植密度可以獲得最高產(chǎn)量，這不僅與前人的研究相符，還更精確地確定了具體規(guī)模。

近幾年，由于TTO應(yīng)用的成功，對(duì)松油醇-4型互葉白千層的研究需求愈發(fā)急迫，大量的研究基本確定了松油醇-4型互葉白千層的施肥標(biāo)準(zhǔn)和追肥條件，但大多研究碎片化，而且遵循常規(guī)經(jīng)濟(jì)林施肥體系，尚且缺乏松油醇-4型互葉白千層專(zhuān)用肥的研究，如常新民等[33]對(duì)人工林施用N、P、K3種大量元素肥料，試圖摸清施肥規(guī)律，在此基礎(chǔ)上劉海龍等[28]采用“311-A”最優(yōu)混合設(shè)計(jì)進(jìn)行了配方施肥實(shí)驗(yàn)，討論了施肥對(duì)產(chǎn)油和生物量的影響，并得到了側(cè)枝種受影響最大的N、P、K肥（1∶0.24∶0.37）的最優(yōu)配比，這也論證了松油醇-4型互葉白千層需要一定量的追肥才能獲得最大收益[29]的結(jié)論?？梢灶A(yù)見(jiàn)基于這一系列研究，此后致力于提高松油醇-4型互葉白千層生物量和產(chǎn)油量的專(zhuān)用肥研究將成為熱點(diǎn)。

2.4 病蟲(chóng)害防治

松油醇-4型互葉白千層因其揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)并不容易產(chǎn)生蟲(chóng)害，只有白蟻等少數(shù)害蟲(chóng)和桃金娘銹病能影響其產(chǎn)油量。研究人員曾致力于通過(guò)生物手段來(lái)遏制白千層屬植物在美國(guó)東海岸的擴(kuò)張[34]，發(fā)現(xiàn)只有南非和美國(guó)出現(xiàn)了生物入侵現(xiàn)象，而引進(jìn)到中國(guó)和南美的人工林均沒(méi)有泛濫成災(zāi)，也并未出現(xiàn)嚴(yán)重的病蟲(chóng)害現(xiàn)象，人工林只需要防止高溫多雨的季節(jié)中爆發(fā)大規(guī)模銹病就可以控制病蟲(chóng)害防治成本。根據(jù)近年來(lái)松油醇-4型互葉白千層對(duì)桃金娘銹菌的抗性變異評(píng)估研究，僅有5%的松油醇-4型互葉白千層會(huì)出現(xiàn)害蟲(chóng)和疾病情況，并且沿海地帶的變異系數(shù)比旱地高得多，高溫環(huán)境的變異系數(shù)比低溫環(huán)境高得多[35]。對(duì)松油醇-4型互葉白千層病蟲(chóng)害的研究少有報(bào)道，一方面是因?yàn)椴∠x(chóng)害發(fā)生幾率較低，另一方面是因?yàn)榇笠?guī)模的人工栽培尚且少見(jiàn)，如果能加強(qiáng)技術(shù)管理，進(jìn)一步抑制病蟲(chóng)害對(duì)產(chǎn)油量的影響，或能有助于國(guó)內(nèi)松油醇-4型互葉白千層的種植推廣。

3 松油醇-4型互葉白千層離體快繁

3.1 組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)和扦插都屬于離體快繁，扦插繁殖速度快，成本較低，組織培養(yǎng)慢且昂貴，但是可以大批量繁殖無(wú)毒植株，互葉白千層的離體快繁研究在國(guó)外一直少有報(bào)道，在國(guó)內(nèi)的首次研究是20世紀(jì)末期，賈芬等[36]首次在福建省引種并定名后，就立即進(jìn)行了對(duì)幼苗的組織培養(yǎng)，將幼苗切莖，用26 ℃左右的培養(yǎng)基培養(yǎng)，20 d左右即可生根并移入袋中培養(yǎng)。此時(shí)互葉白千層的離體快繁技術(shù)在國(guó)內(nèi)外均未見(jiàn)有關(guān)報(bào)道，雖然研究并未解釋互葉白千層的類(lèi)型，但僅僅利用種苗栽培的方式顯然不能滿足此后市場(chǎng)對(duì)TTO的需求，尤其是研究確定了TTO包含的25種化學(xué)成分[37]，其濃度與國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)[38]僅有少量差異，考慮到因?yàn)槌醮我N，環(huán)境因素必然會(huì)導(dǎo)致性狀改變，這也從側(cè)面反映了互葉白千層對(duì)國(guó)內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)性較好，極大地推進(jìn)了國(guó)內(nèi)互葉白千層的引種工作。

云南、重慶、廣西、廣東等地先后引種優(yōu)良苗種，進(jìn)行了組織培養(yǎng)和多倍體誘導(dǎo)等試驗(yàn)，取得了一系列成果，充分表明了互葉白千層對(duì)國(guó)內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[18,39-42]。但此階段由于引種剛剛開(kāi)始，研究人員關(guān)注極少，大多數(shù)的研究都沒(méi)能分清互葉白千層的類(lèi)型，甚至將Melaleuca cajuputi誤以為是互葉白千層[43]，未能及時(shí)形成標(biāo)準(zhǔn)，造成了栽培方式死板、應(yīng)用領(lǐng)域單一的問(wèn)題。

建立在這些研究的基礎(chǔ)上，分種類(lèi)的研究逐漸成為研究人員的首要關(guān)注目標(biāo)，無(wú)法生產(chǎn)TTO的種類(lèi)均被放棄，唯獨(dú)松油醇-4型互葉白千層受到了極大關(guān)注，如莫昭展等人[44-47]對(duì)松油醇-4型互葉白千層的栽培做了更深入的研究，他在5 a內(nèi)對(duì)幼苗的光合作用和叢生芽誘導(dǎo)栽培做了對(duì)比實(shí)驗(yàn)，同時(shí)還探討了冷害與土壤水分脅迫對(duì)產(chǎn)油率和TTO品質(zhì)的影響問(wèn)題，完善了國(guó)內(nèi)松油醇-4型互葉白千層組織培養(yǎng)技術(shù)。但迄今為止，對(duì)松油醇-4型互葉白千層的組織培養(yǎng)研究均采用了實(shí)驗(yàn)性質(zhì)的組培，如對(duì)游離態(tài)氨和硝態(tài)氮濃度的探討[48]，對(duì)萘乙酸促進(jìn)生根作用的探討[49]，對(duì)細(xì)胞分裂素促進(jìn)叢生芽伸長(zhǎng)的影響[48]，導(dǎo)致至今都沒(méi)有找到組織培養(yǎng)栽培方式的最優(yōu)解，大部分研究都還處于對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的優(yōu)選層次，即便5 a前就已經(jīng)有學(xué)者對(duì)松油醇-4型互葉白千層的規(guī)范化栽培做了論述[50]，但組織培養(yǎng)技術(shù)仍然沒(méi)能進(jìn)入高效系統(tǒng)的栽培標(biāo)準(zhǔn)，顯著影響了互葉白千層引種栽培的進(jìn)一步深入。

3.2 扦 插

扦插作為快速繁殖的優(yōu)勢(shì)手段，在許多經(jīng)濟(jì)林種中有較好的應(yīng)用[51]，對(duì)互葉白千層的扦插試驗(yàn)卻沒(méi)能像組織栽培那樣有大量研究基礎(chǔ)。在國(guó)際上的首次實(shí)現(xiàn)是本世紀(jì)初期，蔡乙東等[52]在珍珠巖∶黃心土∶泥炭土（1∶1∶1）的基質(zhì)中對(duì)幼苗進(jìn)行扦插試驗(yàn)，得到了92.3%的生根率。然而，由于白千層屬有諸多種，類(lèi)似Melaleuca leucadendra、Melaleuca cajuputi也能產(chǎn)生天然植物精油，導(dǎo)致許多扦插試驗(yàn)沒(méi)能選擇松油醇-4型互葉白千層[53]，錯(cuò)失了發(fā)展良機(jī)，直到近幾年才有研究人員陸續(xù)開(kāi)展新的扦插試驗(yàn)[54]，目前做得最好的研究是采用網(wǎng)袋進(jìn)行正交設(shè)計(jì)，泥屑∶樹(shù)皮∶紅心土=3∶3∶3的基質(zhì)配比扦插有88%的生根率，不同的插穗下切口也提供了更多的生根情況，適宜大規(guī)模推廣[55]，但同時(shí)也暴露出采用扦插技術(shù)進(jìn)行栽培的缺點(diǎn)，無(wú)法像組織培養(yǎng)技術(shù)那樣產(chǎn)生大批量?jī)?yōu)良無(wú)性系，十分經(jīng)濟(jì)卻無(wú)法彌補(bǔ)高昂的劣性狀成本。

3.3 克 隆

對(duì)松油醇-4型互葉白千層在微觀層次進(jìn)行栽培研究很早就開(kāi)始了，最初于20世紀(jì)80年代，Southwell就討論了互葉白千層中單萜類(lèi)化合物的遺傳問(wèn)題[56]，隨后Rossetto通過(guò)對(duì)大量樣本中的5個(gè)微衛(wèi)星序列進(jìn)行分析，進(jìn)行了群體遺傳研究，認(rèn)為互葉白千層栽培育種發(fā)生近親繁殖的水平較低，用于人栽培時(shí)，可以利用群體中優(yōu)勢(shì)個(gè)體的再開(kāi)發(fā)來(lái)提高優(yōu)良性狀的遺傳率[57]。這些研究進(jìn)一步完善了對(duì)互葉白千層的傳統(tǒng)林業(yè)栽培技術(shù)，并將其提高至優(yōu)良育種與性狀遺傳控制的層次。此外，Prastyono在Doran研究的基礎(chǔ)上，利用選定的克隆幼苗重新建立互葉白千層種植園，并得出了種植面積為33 333或16 667株·hm-2時(shí)可以獲得最大收益的結(jié)論[58-59]，這一發(fā)現(xiàn)極大地推動(dòng)了互葉白千層克隆技術(shù)的進(jìn)展，與種苗培育實(shí)驗(yàn)得到的間距結(jié)論一致。

3.4 遺傳控制

對(duì)互葉白千層的生態(tài)型變異研究中，其遺傳模型表明了不應(yīng)該因?yàn)榫S持TTO的品質(zhì)而放棄雜交，油的化學(xué)成分和產(chǎn)量應(yīng)是一種易于控制的遺傳性狀，這使得常規(guī)育種可以在連續(xù)幾代中獲得較大的收益[60]。而互葉白千層的3種化學(xué)型中都可以分離出萜烯合成酶（TPS），這些酶的功能特點(diǎn)證明了它們?cè)谒?種化學(xué)型的葉片萜烯譜中都可以產(chǎn)生主要化合物[61]，很快就有研究人員意識(shí)到TPS的多樣性和構(gòu)成可以反映松油醇-4型互葉白千層的適應(yīng)性歷史，并鑒定出松油醇-4型互葉白千層中TPS的含量要遠(yuǎn)少于同屬植物[62]，如果這是由于其半水生進(jìn)化產(chǎn)生的遺傳性結(jié)果，結(jié)合其沿著沼澤自然發(fā)生的喜濕特點(diǎn)，可以認(rèn)為松油醇-4型互葉白千層將為自然群體中萜烯生物的合成提供了新的模型，由此衍生的繁殖技術(shù)使人工林商業(yè)化種植進(jìn)入規(guī)模擴(kuò)大的階段。同樣的，采用微型切割和微型克隆技術(shù)對(duì)松油醇-4型互葉白千層進(jìn)行栽培時(shí)，選擇在夏季進(jìn)行繁殖體的收集，暖氣候會(huì)使死亡率下降至10%[63]，這意味著克隆式小型園林的新興將在未來(lái)打破眼下的營(yíng)林規(guī)模困境。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)對(duì)松油醇-4型互葉白千層的研究開(kāi)始向微觀領(lǐng)域邁進(jìn)，研究人員對(duì)顯微切割與微克隆等技術(shù)的關(guān)注，表明在栽培種植方面的研究已經(jīng)進(jìn)入生物化學(xué)領(lǐng)域的尖端行列，比如吳麗君[64]、邱漢杰[65]、常新民[66]、周明珠等[67]通過(guò)優(yōu)化組培技術(shù)、無(wú)性系扦插育苗和改良施肥配方的方式，研究了高品質(zhì)TTO互葉白千層的遺傳改良，降低了松油醇-4型互葉白千層中1,8-桉葉素含量，提高植株生物量等成果。如果能合理控制遺傳性狀，抑制“廢油”的產(chǎn)生，提高油品油質(zhì)，將促進(jìn)這一新興樹(shù)種的發(fā)展。

4 松油醇-4型互葉白千層規(guī)?；耘?/h2>

作為一種新型樹(shù)種，能夠快速、經(jīng)濟(jì)、高質(zhì)量完成松油醇-4型互葉白千層人工林營(yíng)造，是大量生產(chǎn)TTO并投入市場(chǎng)的基礎(chǔ)，這就意味著無(wú)論是傳統(tǒng)的種苗栽培還是離體快繁技術(shù)，都必須形成一套規(guī)范化的栽培種植流程。最初是廣東省在20世紀(jì)末摸索出了一整套工廠化育苗程序，獲得了112萬(wàn)株的年產(chǎn)量[40]，這一系列研究結(jié)合廣州地區(qū)推出的互葉白千層精油標(biāo)準(zhǔn)[68]，為國(guó)內(nèi)更快地推廣松油醇-4型互葉白千層提供了技術(shù)指導(dǎo)。在國(guó)際上并未見(jiàn)有關(guān)報(bào)道的前提下，近年來(lái)其余省份的研究也開(kāi)始步入正軌，對(duì)松油醇-4型互葉白千層栽培種植技術(shù)的研究呈現(xiàn)百花齊放的狀態(tài)，開(kāi)始逐漸形成適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件的培養(yǎng)體系，也意味著國(guó)內(nèi)的引種工作有了較大的推進(jìn)。

但近年規(guī)?；耘嗟陌l(fā)展情況仍不理想，大部分地區(qū)生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)不夠規(guī)范，目前比較常用的規(guī)范化栽培流程來(lái)自廣東地區(qū)，從播種、幼苗管理、優(yōu)良植株扦插、苗木種植、土壤選擇、除草施肥、病蟲(chóng)害防治、采摘運(yùn)輸?shù)雀鞑搅鞒潭加性敿?xì)的描述[69]，其后有研究人員進(jìn)行歸納總結(jié)，進(jìn)一步發(fā)展成規(guī)?；耘嗉夹g(shù)體系，尤其是種植間距、采伐留高和采伐季節(jié)對(duì)死亡率的影響，填補(bǔ)了先前研究中的空缺[70]，但如今商業(yè)化有巨大開(kāi)發(fā)潛力，松油醇-4型互葉白千層的栽培種植遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到市場(chǎng)基本飽和的要求，盡管當(dāng)前我國(guó)對(duì)互葉白千層栽培技術(shù)的研究日益成熟，但同時(shí)也需要廣大研究人員轉(zhuǎn)變思路，從傳統(tǒng)的林木育種觀念中走出去，采納前人研究的經(jīng)驗(yàn)，大力發(fā)展尖端科技，進(jìn)一步深入規(guī)?；耘嗉夹g(shù)的研究。

5 結(jié) 語(yǔ)

5.1 種植栽培研究的問(wèn)題

不同種植栽培方式對(duì)植物的影響不同[71]，尤其是互葉白千層等產(chǎn)油為主的林種，互葉白千層在我國(guó)的發(fā)展歷程僅有不足30 a，從引種成活到組培育苗，都實(shí)現(xiàn)了很多突破，綜合來(lái)看，當(dāng)前應(yīng)該正屬于持續(xù)突破的高峰期，但TTO的日化[72]、養(yǎng)殖[73]等商業(yè)應(yīng)用同樣是研究熱門(mén)，傳統(tǒng)的栽培種植技術(shù)不被人們所重視，致使近年研究成果的質(zhì)量逐年下降，結(jié)合一些因種植技術(shù)不到位而產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)損失的事例[74]，表明互葉白千層的栽培種植技術(shù)還有較大提升潛力，和國(guó)際水平相比還有較大差距。

1）種植栽培研究不夠深入，部分研究領(lǐng)域處于空白。當(dāng)前國(guó)際上對(duì)互葉白千層栽培種植技術(shù)的研究已經(jīng)跨過(guò)傳統(tǒng)林木育種階段、遺傳改良階段，進(jìn)入了生物化學(xué)的全新領(lǐng)域，澳大利亞等國(guó)家在國(guó)際上處于領(lǐng)跑狀態(tài)，而國(guó)內(nèi)很多研究浮于表面，存在從其他經(jīng)濟(jì)作物的研究中套用“模板”的現(xiàn)象，這不利于國(guó)內(nèi)互葉白千層研究的長(zhǎng)期發(fā)展。另一方面，雖然組織培養(yǎng)、扦插等技術(shù)均有研究人員涉及，但轉(zhuǎn)基因技術(shù)始終無(wú)人關(guān)注，松油醇-4型互葉白千層專(zhuān)用肥的研究也幾乎沒(méi)有，這不僅是互葉白千層的推廣力度不夠，新興事物還未引起廣泛關(guān)注，還因?yàn)樵S多研究不夠深入，如果國(guó)內(nèi)學(xué)者在轉(zhuǎn)基因領(lǐng)域開(kāi)創(chuàng)新的成果，將是國(guó)際上對(duì)互葉白千層的重大突破。

2）規(guī)?；N植栽培研究不足。各地區(qū)的立地環(huán)境不同，松油醇-4型互葉白千層的規(guī)?；耘嗉夹g(shù)不同，各區(qū)域應(yīng)相互借鑒經(jīng)驗(yàn)，摸清不同立地因子對(duì)松油醇-4型互葉白千層的影響。少數(shù)學(xué)者在意識(shí)到這個(gè)問(wèn)題的迫切程度后，進(jìn)行了規(guī)模化栽培技術(shù)的研究，卻因?yàn)橥茝V力度問(wèn)題不能獲得廣泛關(guān)注，應(yīng)該在適應(yīng)于各地區(qū)立地環(huán)境、經(jīng)濟(jì)條件的基礎(chǔ)上，制定出能被業(yè)界認(rèn)可的互葉白千層規(guī)范化栽培種植標(biāo)準(zhǔn)流程。

3）過(guò)度關(guān)注TTO的應(yīng)用，栽培種植技術(shù)被忽略。這不僅是商業(yè)成功帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)，也從側(cè)面反映了基礎(chǔ)研究不被重視的現(xiàn)狀，只有松油醇-4型互葉白千層的栽培種植研究和TTO的應(yīng)用研究共同進(jìn)步，相互促進(jìn)，才能使一種經(jīng)濟(jì)作物能被更多人認(rèn)可。同時(shí)，松油醇-4型互葉白千層的經(jīng)濟(jì)價(jià)值基本體現(xiàn)在TTO的應(yīng)用，但其本身也有更多應(yīng)用方向值得發(fā)掘，如對(duì)生態(tài)功能的研究十分缺乏，這都有待于國(guó)內(nèi)廣大研究者深入研究。

5.2 種植栽培研究的展望

目前對(duì)松油醇-4型互葉白千層種植栽培的研究較少，為了進(jìn)一步提升松油醇-4型互葉白千層的產(chǎn)量，應(yīng)當(dāng)根據(jù)此前研究工作重難點(diǎn)和空白領(lǐng)域來(lái)制定研究方向，遏制模板化研究，創(chuàng)新思路，合理發(fā)展。

1）加大松油醇-4型互葉白千層專(zhuān)用肥的研究力度。施肥是種植栽培中非常重要的一步，以其他經(jīng)濟(jì)林種的施肥研究為基礎(chǔ)研制專(zhuān)用肥，或能進(jìn)一步提高枝葉產(chǎn)量、產(chǎn)油率和油質(zhì)。

2）根據(jù)區(qū)域立地環(huán)境的差異，因地適宜設(shè)置種植密度。不同立地環(huán)境下的最優(yōu)種植密度均不同，應(yīng)加大研究力度以盡快摸清立地環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)規(guī)律的影響。另一方面如果作為生產(chǎn)精油的林種，在一年一伐的強(qiáng)度下，林冠層不足以遮擋光照，種植密度可以適當(dāng)提高；如果作為利用其生態(tài)功能的水土保持林，不砍伐的經(jīng)營(yíng)特點(diǎn)使其種植密度小很多。

3）扦插試驗(yàn)研究較少，轉(zhuǎn)基因研究有待發(fā)展。作為離體快繁手段的一種，提高扦插的生根率是研究熱點(diǎn)，但目前松油醇-4型互葉白千層的扦插試驗(yàn)的生根率基本浮動(dòng)在88%左右，繼續(xù)深入扦插實(shí)驗(yàn)，在培養(yǎng)基質(zhì)、調(diào)節(jié)劑方面加大研究，進(jìn)一步提升扦插的生根率。轉(zhuǎn)基因技術(shù)則是近年?duì)幾h較大的論點(diǎn)之一，如果有選擇性的的進(jìn)行轉(zhuǎn)基因?qū)嶒?yàn)，可以填補(bǔ)這一領(lǐng)域的空白。

4）引種后栽培過(guò)程中性狀差異的研究。因?yàn)榱⒌貤l件不同，引種后植株性狀會(huì)有差異，但此前的研究更多的關(guān)注TTO表現(xiàn)出來(lái)的成分與含量差異，對(duì)栽培種的性狀差異少有研究，應(yīng)抓住立地條件與性狀差異的相關(guān)性，改進(jìn)栽培手段，改良植株生長(zhǎng)。

5）深入研究白千層屬植物。白千層屬植物共有290多種，互葉白千層是其中一種。另外有多種白千層屬植物可以產(chǎn)油，成分含量均有不同，我國(guó)在引進(jìn)互葉白千層時(shí)出現(xiàn)了混淆種類(lèi)、混淆化學(xué)型的情況，致使一些研究工作受到阻礙，深入研究白千層屬植物，可以正確地分辨互葉白千層，并弄清互葉白千層的不同化學(xué)型，既可以避免上述錯(cuò)誤，也可以拓展研究白千層屬植物。

6）開(kāi)展南方濕地水土保持林建設(shè)和荒山造林的種植栽培實(shí)驗(yàn)研究。作為兩棲植物和速生林種，互葉白千層在生態(tài)領(lǐng)域表現(xiàn)良好，能夠適應(yīng)周期性淹水和迅速成材的特點(diǎn)，使其可以作為水土保持林來(lái)經(jīng)營(yíng)。進(jìn)行南方濕地水土保持林建設(shè)有利于防治水土流失，結(jié)合栽培試驗(yàn)，有望為湖南省提供新的水土保持林種。