我國睡蓮研究現(xiàn)狀及展望

蘇群 卜朝陽 張進(jìn)忠 田敏 毛立彥 盧家仕 趙培飛 黃昌艷

摘要：睡蓮是重要的水生花卉和世界名花，深受全世界人民的喜愛。本文概述我國近幾十年在睡蓮種質(zhì)資源引種與多樣性評價、生物學(xué)特性與栽培技術(shù)、生理代謝、功能活性及新品種選育等方面研究中取得的進(jìn)展及存在的問題，以期為今后睡蓮基礎(chǔ)研究和水景應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：睡蓮種質(zhì)資源;生物學(xué)特性;繁殖與組培;生理生化;功能活性;新品種選育

中圖分類號： S682.320.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）21-0079-05

收稿日期：2018-08-02

基金項目：廣西科技重大專項（編號：桂科AA17204026）;廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項（編號：桂農(nóng)科2017YM43、2015YT90）;廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金（編號：桂農(nóng)科2018JZ08）;云南省花卉育種重點實驗室自主研發(fā)項目（編號：FKL-201401）;云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新及成果轉(zhuǎn)化專項（編號：2017RA01409）。

作者簡介：蘇群（1990—），男，安徽明光人，碩士，主要從事水生花卉分子遺傳育種研究。E-mail：suqun1990315@163.com。

通信作者：黃昌艷，碩士，主要從事花卉育種與快繁研究。E-mail：hcy23007@163.com。

睡蓮為睡蓮科（Nymphaeaceae）睡蓮屬（Nymphaea）多年生草本宿根花卉。根據(jù)生態(tài)學(xué)特征，可分為耐寒睡蓮（Hardy Waterlily）和熱帶睡蓮（Tropical Waterlily）。全世界睡蓮屬植物有50余種，主要分布在熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)[1]，我國有5種[2]，也有報道稱有4種[3]。睡蓮屬共有5個亞屬，分別為廣熱帶睡蓮亞屬（Brachyceras）、廣溫帶睡蓮亞屬（Nymphaea）、古熱帶睡蓮亞屬（Lotos）、新熱帶睡蓮亞屬（Hydrocallis）、澳大利亞睡蓮亞屬（Anecphya）[4]。作為水生花卉中的名貴花卉，睡蓮以其豐富的花色、圣潔的寓意及莖葉對水中富營養(yǎng)物和有害物質(zhì)的強(qiáng)吸附能力，深受人們的喜愛。此外，睡蓮花朵可泡茶，葉柄和花柄可食用，全草宜作綠肥，又可入藥，具有極高的食用價值和觀賞旅游、水景造景價值[5]。本文概述近幾十年我國在睡蓮種質(zhì)資源引種評價、生物學(xué)特性與栽培技術(shù)、生理代謝、功能活性及新品種選育等方面研究中取得的進(jìn)展及存在的問題，以期為今后睡蓮基礎(chǔ)研究和水景應(yīng)用提供參考。

1種質(zhì)資源引種及多樣性評價

隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，睡蓮以其特有的觀賞價值和對水環(huán)境的凈化、美化作用越來越受到人們的重視[5]。20世紀(jì)中期以來，隨著我國園林應(yīng)用需求和對外出口量的增加，我國已從歐美等國引進(jìn)了大量睡蓮種質(zhì)，并開展了一系列的適應(yīng)性、多樣性評價研究。

我國早期的睡蓮引種以耐寒睡蓮為主。陳發(fā)棣等對引種的31個耐寒睡蓮新品種的10個主要觀賞性狀進(jìn)行觀察并記錄，制定了一套睡蓮觀賞性狀評比標(biāo)準(zhǔn)，并據(jù)此將引種的耐寒睡蓮劃分4個等級[6]。李淑娟等利用統(tǒng)計學(xué)方法對引進(jìn)的56個耐寒睡蓮品種在關(guān)中地區(qū)的各個觀賞指標(biāo)和適應(yīng)性進(jìn)行了評價，并從中篩選出38個優(yōu)良品種[7]。吉建斌等在京津冀地區(qū)從引進(jìn)的30多個耐寒睡蓮中選出18個性狀相對比較穩(wěn)定的品種，研究了其生物學(xué)特性、物候期、抗逆性等[8]。相對于耐寒睡蓮而言，熱帶睡蓮在花色、葉色、氣味、著花性、用途上均顯著優(yōu)于耐寒睡蓮，但熱帶睡蓮的正常生長、開花對溫度要求較高，近年來，我國南方地區(qū)的浙江省、海南省、廣西壯族自治區(qū)、云南省等地已有熱帶睡蓮種質(zhì)資源的引種。余翠薇等從泰國引進(jìn)30個熱帶睡蓮品種，對成活率、葉徑等13個生物學(xué)特征指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示，引種成活率為78.5%，品種保存率為93.3%，長勢良好，保存品種于當(dāng)年全部進(jìn)入花期[9]。海南省三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院自2014年先后從國內(nèi)外引進(jìn)熱帶睡蓮品種進(jìn)行試栽，通過觀察其生物學(xué)特性、抗逆性等從中篩選出20余個適合熱帶地區(qū)生長的優(yōu)良品種[10]。此外廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所、廣西亞熱帶作物研究所以及云南農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所等科研機(jī)構(gòu)從國內(nèi)外引種大量優(yōu)異熱帶睡蓮種質(zhì)資源，并開展了相應(yīng)的引種評價等研究。

除了對引種的睡蓮進(jìn)行引種評價外，部分研究者對其多樣性進(jìn)行了分析。余翠薇等通過比較分析睡蓮屬不同亞屬果實和種子形態(tài)特征得出，睡蓮屬各亞屬之間的果實與種子外部特征差異明顯，多態(tài)性高[11]。張海平等對引種的60份睡蓮屬材料的33個形態(tài)性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，睡蓮屬植物具有豐富的形態(tài)多樣性，通過主成分分析法得出，其中15個性狀為主要性狀，能反映睡蓮品種形態(tài)性狀的絕大部分信息[12]。萬里波等用Q型聚類法對引種的29個睡蓮品種進(jìn)行分類，并對21個形態(tài)性狀進(jìn)行R型聚類分析和主成分分析，得出花瓣數(shù)、花型和花色是睡蓮品種分類的重要性狀，可以作為睡蓮品種分類的標(biāo)準(zhǔn)[13]。柏斌斌等利用SAS統(tǒng)計軟件以《睡蓮》中所描述的245個品種中的101個為運算單位進(jìn)行主成分分析和R型聚類分析，最終將101個睡蓮品種分為熱帶大花睡蓮品種群、熱帶中花睡蓮品種群、熱帶小花睡蓮品種群、耐寒小花睡蓮品種群、耐寒中花睡蓮品種群、耐寒大花睡蓮品種群等6個品種群[14]。

2生物學(xué)特性與栽培技術(shù)

2.1生物學(xué)特性

睡蓮是多年生水生花卉，其生物學(xué)特性因環(huán)境氣候的不同而在物候期、生長習(xí)性、開花習(xí)性等方面有較大差別[15]。我國華南沿海地區(qū)池塘種植的耐寒睡蓮在2月中下旬抽出新芽，5—7月為盛花期，11月下旬停止生長，部分浮葉腐爛下沉，進(jìn)入休眠期，而熱帶睡蓮在華南地區(qū)可全年生長、開花。在長江流域以北地區(qū)，熱帶睡蓮不能露天越冬，容易凍死。睡蓮是賴水而生的植物，離開了水就無法生存，此外溫度和光照對睡蓮的正常生長、開花至關(guān)重要，溫度過低和光照不足嚴(yán)重影響睡蓮的正常生長、開花[15]。

睡蓮屬植物種間的開花習(xí)性表現(xiàn)為白天開花和晚上開花2種截然不同的類型。全部的耐寒睡蓮和絕大部分的熱帶睡蓮為白天開花類型，花朵開放時間約從08：00持續(xù)至15：00～18：00，不同品種下午花朵閉合時間差異較大。少部分熱帶睡蓮，如印度紅睡蓮（Nymphaea rubra）、埃及白睡蓮（Nymphaea lotus）、小雪夜（Nymphaea potamophila）等為晚上開花類型，花朵開放時間約從21：00持續(xù)至次日午前。睡蓮屬植物除極少數(shù)原生種為雌雄同熟外[16]，其他無論何種開花類型，都表現(xiàn)出雌蕊先熟的特點，即在開花第1天雌蕊已成熟，雌蕊柱頭盤上分泌出蜜液，此時可接受外來花粉完成受精，花藥不開裂散粉;從第2天起雄蕊逐漸成熟，花藥開始散粉，而此時雌蕊柱頭完全干燥變色，失去受精作用。睡蓮單朵花期一般為4 d，到了第4天閉合的花朵不再開放，花梗下彎沉入水中，進(jìn)行果實和種子的發(fā)育[1]。

睡蓮屬植物染色體倍性表現(xiàn)出植物界少有的復(fù)雜性，雖然睡蓮屬植物單倍體條數(shù)是n=x=14，但卻有二倍體（Nymphaea caerulea Andrews，2n=2x=28）、四倍體（Nymphaea.micrantha Guill，2n=4x=56）、六倍體（Nymphaea odorata，2n=6x=84）、十六倍體（Nymphaea.gigantea Hook，2n=15x=224）甚至非整倍性（Nymphaea prolifera Wiersema，2n=18）等多種倍性類型[17]。雖然很多同屬和跨亞屬雜交的睡蓮品種花色艷麗，重瓣性強(qiáng)，但由于雜交的親本染色體倍性復(fù)雜，部分親本本身也是雜交一代或二代，遺傳性狀并不穩(wěn)定，導(dǎo)致很多優(yōu)秀的睡蓮品種不育，優(yōu)良性狀無法充分利用。

2.2栽培技術(shù)

睡蓮喜在水位相對穩(wěn)定的水體中生長，不同品種（種）睡蓮對水的適應(yīng)深度也不一樣，絕大部分睡蓮適應(yīng)水深為20～70 cm，極少部分睡蓮能耐1～2 m的水深[15]。余翠薇等指出，盆栽的根莖類及塊莖類睡蓮沿容器邊、頭向中心種植，球莖類睡蓮在容器的中心種植，種植后生長點與泥同平面，水深保持生長點至水面20 cm左右[18]。對于大型睡蓮，如九品香水蓮等，趙?？抵赋?，剛種植時的種苗需水位較淺，一般在10 cm 左右，隨著種苗的生長，水位也隨之加深，以40～50 cm為宜[19]。睡蓮剛種植后，為保證成活率通常將水位保持在10～20 cm范圍內(nèi)，以便快速升溫，后期隨著生長需要逐漸加深水位。

睡蓮生長對土壤要求不高，以黏性較高且富含有機(jī)質(zhì)的壤土最佳。對于土壤深厚、肥沃的池塘或水稻田，睡蓮種植可不加底肥。在普通的土壤中栽植睡蓮時，可用廄肥、餅肥、骨粉、腐熟的雞糞等施足底肥，花期要追肥，可采用復(fù)合肥、餅肥或磷酸二氫鉀（1次/15 d），連施3～4次，促花效果顯著[20]。睡蓮是喜溫喜光植物，光合作用代謝旺盛，因此種植睡蓮的地方不能遮陰，避免因光照不足使其生長偏弱，氣溫低于15 ℃時，睡蓮生長不良，10 ℃以下時葉片受到凍害。在我國華南地區(qū)，立春或雨水季節(jié)后就可以開始種植[1]熱帶睡蓮;在北方地區(qū)，氣溫穩(wěn)定在15 ℃ 以上，水溫在10 ℃以上時開始種植[19]。耐寒睡蓮種植對溫度要求略低于熱帶睡蓮，如雪白睡蓮栽種時適宜氣溫范圍為8～15 ℃，適宜水溫范圍為5～10 ℃[21]。關(guān)于睡蓮栽培技術(shù)有眾多報道[22-24]。

2.3病蟲害防治

在睡蓮的常規(guī)栽培中，常有病蟲害的發(fā)生。蟲害主要包括蚜蟲、斜紋夜蛾、螺螄類等[18];病害主要有睡蓮腐爛病、葉腐病、斑腐病、炭疽病等[1，15，25]。近年來，隨著各級政府對生態(tài)環(huán)境建設(shè)的重視和一批與水景有關(guān)的園林建設(shè)項目的開工實施以及觀賞旅游業(yè)的興起，睡蓮的栽種面積逐漸擴(kuò)大[18]，病蟲害的發(fā)生有日趨嚴(yán)重的傾向，已成為制約睡蓮生產(chǎn)、推廣的重要因素之一。但睡蓮病蟲害的研究相對滯后，研究成果也不多。朱潔倩等從白睡蓮黑斑病葉片上分離獲得1株真菌，并對其完成致病性測定，依據(jù)病原菌形態(tài)特征結(jié)合rDNA-ITS序列分析，將其鑒定為草莖點霉（Phoma herbarum），通過試驗得出質(zhì)量濃度為1 000 mg/L的代森錳鋅抑菌效果最好，相對抑菌率可達(dá)97.1%[25]。黃子鋒等總結(jié)了睡蓮常見的病害特征、傳播途徑等，提供了防治要點和方法[26]。相對于睡蓮蟲害，睡蓮病害發(fā)生相對較少，發(fā)現(xiàn)病葉應(yīng)及時清除，則能很好避免病害的大范圍傳播，有效控制病情。

3繁殖與組培

睡蓮是一類具有很高觀賞價值的園林水生花卉，不僅是水景園中必備浮葉性水生花卉，也是優(yōu)良的新型切花。在我國臺灣地區(qū)、福建省、浙江省等已有企業(yè)從事熱帶睡蓮中的九品香水蓮種苗繁育及生產(chǎn)，但大部分其他性狀優(yōu)良的睡蓮并沒有專門的企業(yè)進(jìn)行種苗繁育，部分睡蓮愛好者對其進(jìn)行繁育，但因繁殖數(shù)量有限等原因，導(dǎo)致價格居高不下，單株或者1個種球動輒數(shù)百元乃至上千元，嚴(yán)重限制了睡蓮受眾群體，阻礙了睡蓮產(chǎn)業(yè)化、規(guī)模化的發(fā)展。因此，開展良種繁育工作是睡蓮研究中非常重要的一項工作。

3.1繁殖研究

3.1.1種子繁殖雖然相當(dāng)一部分睡蓮品種（種）是可育的，且種子的數(shù)量可達(dá)數(shù)百粒甚至上千粒，其中熱帶睡蓮的種子無需經(jīng)過低溫春化就可直接播種，但除少數(shù)原生種外，目前睡蓮栽培品種通常是通過雜交一代或二代選育出的品種，雜合程度較高，不宜用于種子繁殖，如育出純合體，可用于種子繁殖[17]。

3.1.2胎生苗扦插繁殖廣熱帶睡蓮亞屬的部分熱帶睡蓮的種及由其作親本雜交育成的栽培品種中，其葉片除了進(jìn)行正常的光合作用制造營養(yǎng)物質(zhì)外，還具有繁殖功能——胎生（viviparous），從它們的葉臍（即葉片與葉柄相接處的略凹或平滑的鼻狀結(jié)構(gòu)）處長出新的完整的植株，這為短期內(nèi)繁育出大量優(yōu)質(zhì)且性狀穩(wěn)定的種苗提供了可能[1]。但具有胎生功能的睡蓮品種（種）只占睡蓮屬的一小部分，大量性狀優(yōu)良，適應(yīng)性強(qiáng)的睡蓮類群，如澳洲睡蓮類、夸亞屬睡蓮類等，不具有胎生功能，主要依靠分株繁殖。

3.1.3分株繁殖睡蓮主要采取分株繁殖方式進(jìn)行繁殖。耐寒睡蓮?fù)ǔＴ谠绱喊l(fā)芽前3—4月進(jìn)行分株，不耐寒種對氣溫和水溫的要求高，在華南地區(qū)3月即可進(jìn)行分株，而在北方地區(qū)要到5月中旬前后才能進(jìn)行分株。分株時先將根莖挖出，挑選有飽滿新芽的根莖，切成8～10 cm長的根段，每根段至少帶1個芽，然后進(jìn)行栽植[27]。

3.2組培研究

關(guān)于睡蓮的組培研究至今未見專門的報道，睡蓮?fù)庵搀w的選取、消毒以及培養(yǎng)基的配制等相關(guān)技術(shù)難題至今仍未攻克。戚華沙等以藍(lán)藥睡蓮的根狀莖、根、葉片、葉柄及種子作為外植體，進(jìn)行消毒試驗研究，結(jié)果表明，采用根狀莖及種子為材料消毒效果較好，并分別探索出了根狀莖及種子的最佳消毒方法[28]。孫春青等以睡蓮3個雜交組合的幼胚為外植體，研究了胚齡、基本培養(yǎng)基、植物生長調(diào)節(jié)劑配比對愈傷組織誘導(dǎo)的影響，結(jié)果表明，1/2MS為最適的基本培養(yǎng)基;3個雜交組合均在1/2MS+2，4-D 2.0 mg/L+6-BA 2.0 mg/L培養(yǎng)基中愈傷組織的平均誘導(dǎo)率最高，授粉后13～18 d為幼胚培養(yǎng)的最佳時期[29]。

4生理生化機(jī)制

睡蓮花色艷麗、姿態(tài)優(yōu)美且芳香宜人，因而其花色和花香是2個非常重要的觀賞性狀，花色和花香的形成依賴于睡蓮自身生理代謝物質(zhì)的調(diào)控，已有研究者對睡蓮的這2個重要觀賞性狀作了分析?；ㄉ矫妫ㄇ嗨睾皖惡}卜素是決定植物呈色的重要色素物質(zhì)[30]。朱滿蘭等利用高效液相色譜（HPLC-DAD）和液質(zhì)聯(lián)用（HPLC-ESI-MSn）技術(shù)測定了119個耐寒睡蓮栽培品種花瓣中的花青素苷成分，從耐寒睡蓮花瓣中檢測出14種花青素苷，其中8個組分在耐寒睡蓮中為首次報道，飛燕草素-3-半乳糖苷（Dp3Ga）、飛燕草素-3-（2″-沒食子酰-半乳糖苷）（Dp3galloyl Ga）、矢車菊素-3半乳糖-（1→2）-半乳糖苷[Cy3Ga（1→2）Ga]和矢車菊素-3-沒食子酰-半乳糖苷（Cy3galloyl Ga）是決定耐寒睡蓮呈色的關(guān)鍵花青素苷[31]?；ㄏ惴矫?，植物花朵香氣的成分主要是由萜烯類、芳香類和脂肪酸衍生物等低分子量、易揮發(fā)的化合物組成的次生代謝產(chǎn)物[32-33]。石凝等利用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（GC-MS）技術(shù)對熱帶睡蓮鮮花的揮發(fā)油進(jìn)行分析，共鑒定出48種化合物，其中芳香成分的主要物質(zhì)是烯類、醛酮類和醇酯類化合物[34]。徐輝等用水蒸氣蒸餾法分別從紅、紫羅蘭2種顏色香水蓮花（Nymphaea hybrida）的全花中提取揮發(fā)油，并用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)對揮發(fā)油的化學(xué)成分進(jìn)行分析，從2個樣品揮發(fā)油中共鑒定出37種化學(xué)成分，指出紫羅蘭色和紅色的香水蓮花鮮花揮發(fā)油的主要成分為芐醇、正十五烷、6，9-十七碳二烯[35]。

除了花色、花香之外，部分研究者對睡蓮生理的其他方面也作了分析。賀文婷等研究了超聲波對藍(lán)睡蓮濕藏期間水分狀況和膜穩(wěn)定性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)超聲波預(yù)處理能延長切花瓶插壽命，改善切花的水分狀況，有效地阻止了O-2· 產(chǎn)生速率和丙二醛（MDA）含量的上升，提高了抗氧化酶過氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性[36]?？旅烙竦韧ㄟ^石蠟切片和轉(zhuǎn)錄組測序等方法來研究埃及藍(lán)睡蓮光周期現(xiàn)象，初步得出，光信號對睡蓮開花生物鐘具有潛在調(diào)控機(jī)制[37]。楊夢飛等采用花粉離體萌發(fā)法研究不同培養(yǎng)液對睡蓮花粉萌發(fā)和花粉管生長的影響，結(jié)果表明，不同培養(yǎng)液對睡蓮花粉萌發(fā)影響顯著，其中睡蓮柱頭液是最適宜睡蓮花粉萌發(fā)的培養(yǎng)液[38]。此外部分研究者對睡蓮自交結(jié)實率低細(xì)胞學(xué)機(jī)制[39]、睡蓮不同器官和不同生長階段的過氧化物酶和酯酶同工酶[40]以及光合熒光特性等作了研究[41]。

5功能活性

重金屬污染已經(jīng)成為危害最大的全球性環(huán)境污染問題之一，睡蓮不僅具有很高的觀賞價值，其對重金屬亦有較強(qiáng)的吸附能力。羅競等研究了菜用睡蓮對鉛、汞、鎘3種重金屬的吸收富集能力，得出菜用睡蓮對土壤重金屬的富集系數(shù)（PUF）為鎘>汞>鉛，由于睡蓮對這3種重金屬均有良好的富集效果，可以用于土壤和水體中重金屬的吸收清除[42]。楊英豪通過對比分析睡蓮各器官對重金屬鎘（Cd）的吸附能力發(fā)現(xiàn)，睡蓮各器官都可以累積大量的Cd，而各器官對Cd的累積情況相差較大，從累積重金屬鎘對睡蓮生理生態(tài)效應(yīng)的研究總量來看，根>葉片>葉柄>根狀莖[43]。高軍俠等對比研究了睡蓮和梭魚草對銅（Cu）污染水體的修復(fù)效果，得出2種植物都能夠用于修復(fù)Cu污染水體，且睡蓮的修復(fù)效果和根部的Cu富集能力顯著高于梭魚草[44]。睡蓮除對重金屬有較強(qiáng)的吸附能力外，對水體中氮、磷等離子有良好的凈化作用。章志琴等對比研究了睡蓮、荷花對水體中氨態(tài)氮（NH3-N）、硝態(tài)氮（NO-3-N）、總磷（TP）等的去除率，試驗得出，各項指標(biāo)的去除率與對照組相比都有不同程度的提高，且睡蓮的去除率略高于荷花，對水體的凈化能力優(yōu)于荷花[45]。

香水蓮花屬于大型熱帶睡蓮類，是近年來園區(qū)造景最常用、推廣面積最大、可用于切花生產(chǎn)的新興品種，同時又是制作香蓮茶的主要品種[46]。除此之外，近年來眾多研究者對其藥理活性進(jìn)行了大量的研究。張衛(wèi)明等使用香水蓮花粉對高脂飼料喂養(yǎng)的鵪鶉血脂水平和肝臟脂肪化程度進(jìn)行研究，結(jié)果表明，2項指標(biāo)均比高脂模型組有明顯的降低，說明香水蓮花具有較強(qiáng)的降低血清膽固醇水平和減輕肝臟脂肪化程度的作用[47]。車璐等通過丙酸睪酮致大鼠前列腺增生模型中得出，香水蓮花醇提物具有較好的抗氧化能力和5α-還原酶抑制活性，并且對前列腺增生具有良好的改善作用[48]。孫玉潔以香水蓮花不同濃度乙醇提取物及子房提取物為研究對象，通過細(xì)胞培養(yǎng)模型、人體試驗等方法得出，香水蓮提取物具有較強(qiáng)的抗氧化活性，整花60%醇提物能減少黑素生成，起到美白作用，整花水提物和子房提取物具存很好的保濕功效[49]。也有研究者對香水蓮花等提取物在調(diào)節(jié)脂代謝[50]、抑制酪氨酸酶活性[51]、抗氧化活性[52-53]及小鼠急性酒精肝損傷[54]等方面的作用開展了研究。

6新品種選育

歐美及東南亞等許多國家對睡蓮新品種的栽培選育工作早在150多年前就開始了，培育出了許多性狀優(yōu)良的睡蓮新品種[55]。長期以來，我國都是依賴從國外引種來滿足園林觀賞的需求。我國睡蓮育種工作起步較晚，目前國內(nèi)睡蓮育種仍處于起步階段，但發(fā)展迅猛，全國各地均有新品種選育成功的報告[56-59]，在2017年國際登錄的26個睡蓮屬新品種中，我國有19個，新品種登錄數(shù)量連續(xù)2年位居榜首[60]。部分選育出的新品種獲得了國際大獎，如廣州仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院在校學(xué)生李子俊培育的睡蓮新品種偵探艾麗卡（Nymphaea Detective Erika），在2016年國際睡蓮新品種比賽中獲得亞屬間雜交種睡蓮類冠軍和年度最佳新品種睡蓮冠軍，同時該品種還在國際睡蓮水景協(xié)會（IWGS）獲得國際權(quán)威登錄[61]。

除了常規(guī)的雜交育種外，芽變也是選育睡蓮新品種的有效方式，如西安植物園的李淑娟等從睡蓮品種誘惑（Nymphaea Attraction）的芽變苗中篩選出睡蓮新品種天賜（Nymphaea Tian Ci），并于2017年在國際睡蓮新品種比賽中獲得耐寒睡蓮類季軍，登錄國際睡蓮新品種保護(hù)名錄[62]。中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園的吳福川從印度紅睡蓮的芽變篩選出夜花型睡蓮新品種粉月亮（Nymphaea Pink moon），獲得IWGS授予的認(rèn)證證書，標(biāo)志著該品種獲得了國際睡蓮品種登錄，是云南省首個獲得國際登錄的睡蓮新品種[63]。此外，也有研究者對轉(zhuǎn)基因方法培育睡蓮新品種進(jìn)行了研究，如余翠薇等通過建立熱帶睡蓮花粉管通道法轉(zhuǎn)基因體系，成功將耐寒睡蓮的CodA基因轉(zhuǎn)入到熱帶睡蓮中，提高了熱帶睡蓮的耐寒性，該方法培育的種苗經(jīng)受住了-8.9 ℃ 低溫考驗[64]。

7存在問題及展望

睡蓮花葉俱美，花色豐富，在世界各地均有分布，近年來已被廣泛用作園林布景、居室布置、切花花卉等[37]。但相對于同為水生花卉的荷花，睡蓮的群眾認(rèn)知度不高，相關(guān)研究報道較少?，F(xiàn)階段研究主要集中在睡蓮的引種栽培上，而對病蟲害及功能基因分析，尤其在繁育生物學(xué)、生理代謝調(diào)控等基礎(chǔ)研究方面，亟待大力開展相關(guān)研究。睡蓮的新品種選育取得了令人驚喜的成就，但育種方法單一，依舊是以傳統(tǒng)的雜交育種為主，且育種盲目，沒有特定的目標(biāo)，工作量巨大。目前，大部分睡蓮種苗價格相比于其他花卉普遍較高，且種植時對場地、光溫等要求嚴(yán)格，已日益成為阻礙睡蓮向大眾消費、家庭園藝消費轉(zhuǎn)變的重要因素。

針對以上問題，在加強(qiáng)睡蓮相關(guān)研究的同時，應(yīng)加大睡蓮科普宣傳工作，提高普通群眾對睡蓮的認(rèn)知度和接受度。針對睡蓮的研究，一方面應(yīng)加快睡蓮組培等繁殖相關(guān)研究，盡早實現(xiàn)睡蓮種苗的高效、快速繁殖，降低睡蓮種苗價格;另一方面在新品種育種上，有目的選育出耐低溫、耐陰、花色艷麗、有香味的小型、微型品種，以更適應(yīng)于現(xiàn)代城市家庭需求。夜晚開花的睡蓮花色豐富，香味馥郁芬芳，對于勞累上班人群，回到家看到盛開的花朵，會頓感家的溫馨，有利于舒暢心情，緩解疲勞。有條件的城市，可辟建夜景公園，種植各色晚上開花的睡蓮，配合燈光、噴泉、音樂等作為人們晚間休閑的場所，因而優(yōu)良夜花型睡蓮新品種的培育也是睡蓮育種的重點[65]。在育種方法上，可將生物技術(shù)，如誘變、倍性、轉(zhuǎn)基因等和分子輔助育種與傳統(tǒng)雜交育種方法有機(jī)結(jié)合，極大地促進(jìn)睡蓮的育種進(jìn)程。

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