植物甾醇的性質(zhì)、功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用

■王 恬

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇南京210095）

植物甾醇(phytosterols or plant sterols)是天然安全的植物源活性物質(zhì)。20世紀(jì)50年代至今，諸多臨床研究與動(dòng)物試驗(yàn)表明，植物甾醇及其制品對(duì)高膽固醇血癥及心血管疾病等具有良好的防治效果，且表現(xiàn)出極高的安全性。迄今，已開發(fā)出多種含有植物甾醇的功能性食品。2005年，美國(guó)FDA發(fā)布每天攝入2 g植物甾醇能有效預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化等低密度脂蛋白過(guò)量引起的心血管病。陸續(xù)的研究發(fā)現(xiàn)，植物甾醇還具有抗炎、抗氧化、促生長(zhǎng)等作用。深入研究與探討植物甾醇的作用機(jī)理和相關(guān)功能引起廣泛關(guān)注。2008年，我國(guó)農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)植物甾醇可作為功能性添加劑用于家禽與生長(zhǎng)育肥豬的飼料。

1 植物甾醇的性質(zhì)

1.1 植物甾醇的來(lái)源

植物甾醇是一類具有植物活性成分的甾體類化合物，通常以游離甾醇、甾醇酯、甾基糖苷或酰基化甾基糖苷的形式廣泛存在于植物油、堅(jiān)果、植物種子及蔬菜、水果等植物性食物中，是植物細(xì)胞的重要組成成分。高純度植物甾醇通常為無(wú)臭、無(wú)味的片狀或粉末狀白色固體，不溶于水、酸或堿，可溶于多種有機(jī)溶劑。植物甾醇熱穩(wěn)定性較高，其熔點(diǎn)均在100℃以上，最高可達(dá)到215℃[1]。

植物甾醇主要包括β-谷甾醇(β-sitostero)、豆甾醇(stigmastero)、菜油甾醇(campesterol)和谷甾烷醇(sitostanol)等，其中以β-谷甾醇為主，占總植物甾醇的60%～90%。在植物油中，植物甾醇平均含量約占總油量的0.3%～0.4%，常見的植物油及植物性食品中植物甾醇的含量詳見表1。因而，人們從日常的飲食中可以得到一定的植物甾醇的補(bǔ)充。通常，攝入植物性食品較多的人群從日常飲食中可獲得較多植物甾醇。例如，在亞洲一些國(guó)家每人每天大約攝入400 mg植物甾醇，而歐美地區(qū)的人群每天從膳食攝入的植物甾醇約為150～400 mg。

表1 不同植物油和植物性食品中植物甾醇的含量

1.2 植物甾醇的結(jié)構(gòu)

植物甾醇的結(jié)構(gòu)與動(dòng)物甾醇（主要為膽甾醇，又稱膽固醇）相似，均含有不同氫化水平的1,2-環(huán)戊烷并菲甾核，屬四環(huán)三萜類天然產(chǎn)物[3]。不同之處在于，β-谷甾醇、菜油甾醇、菜籽甾醇與豆甾醇等植物甾醇C-24位點(diǎn)連有甲基或乙基，且部分植物甾醇C-22位點(diǎn)為雙鍵（如菜籽甾醇、豆甾醇等）。正是由于側(cè)鏈結(jié)構(gòu)的細(xì)微變化，使植物甾醇在動(dòng)物與人類的生命活動(dòng)中具有多種膽固醇所不具備且利于機(jī)體健康的生物學(xué)活性及藥理作用。常見的植物甾醇的結(jié)構(gòu)式如圖1所示。

C-3位羥基是植物甾醇重要的活性基團(tuán)。在酸堿介質(zhì)和代謝酶作用下，植物甾醇進(jìn)入機(jī)體后可與體內(nèi)磷脂、葡萄糖、脂肪酸等底物發(fā)生特異反應(yīng)，生產(chǎn)多種與膽固醇衍生物類似的生物活性物質(zhì)[4-5]。C-3位羥基結(jié)構(gòu)以及C-24位基團(tuán)的空間位阻效應(yīng)，使植物甾醇具有降低膽固醇吸收率、促進(jìn)脂肪分解代謝等作用[6-8]。此外，C-24位叔碳具有較強(qiáng)的抗氧化特性，可直接猝滅活性氧簇，阻斷不飽和脂肪酸過(guò)氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，改善機(jī)體氧化還原平衡，從而緩解炎癥、神經(jīng)性退化等慢性疾病[9]。

1.3 植物甾醇的吸收

1912年，Ellis等[10]的研究結(jié)果表明植物甾醇不能被動(dòng)物吸收。隨后，Schoenheimer[11]也報(bào)道嚙齒動(dòng)物和兔無(wú)法利用食物中的谷甾醇、豆甾醇、麥角固醇或菜籽甾醇。隨著新分析技術(shù)與同位素技術(shù)的應(yīng)用，研究人員發(fā)現(xiàn)植物甾醇可被部分動(dòng)物吸收，但生物利用度很低，平均為5%左右，而膽固醇的吸收率則超過(guò)40%。陸續(xù)的研究表明，植物甾醇側(cè)鏈的改變會(huì)影響其在腸道的吸收效率，C-24位基團(tuán)的碳原子數(shù)目越多，植物甾醇的吸收率則越低。化學(xué)形式上的變化也會(huì)影響植物甾醇的吸收。例如，β-谷甾醇5α位雙鍵飽和后形成的谷甾烷醇幾乎不能被腸道吸收，而菜油甾醇雙鍵被飽和后，其吸收率有所升高[12]。另外，容易發(fā)生酯化的植物甾醇更易被腸道吸收，雌性動(dòng)物對(duì)植物甾醇的吸收率高于雄性動(dòng)物[3]。未被吸收或在體內(nèi)代謝后的植物甾醇經(jīng)腸道細(xì)菌轉(zhuǎn)化，可形成糞甾醇、糞甾酮等代謝產(chǎn)物，最終排出體外[13]。

2 植物甾醇的生物學(xué)功能

2.1 降膽固醇作用

圖1 常見的植物甾醇的結(jié)構(gòu)

1953年，Pollak[14]首次報(bào)道植物甾醇具有降低人體膽固醇的作用。隨后，研究人員開發(fā)出一種名為cytellin的植物甾醇類藥物，用于緩解膽固醇升高[15]。迄今，諸多研究表明攝入一定水平植物甾醇可有效改善機(jī)體膽固醇代謝，降低血液總膽固醇（total cholesterol，TC）和低密度脂蛋白膽固醇（low density lipoprotein cholesterin，LDL-C）含量，且不影響高密度脂蛋白膽固醇（high density lipoprotein cholesterin,HDL-C）或脂溶性維生素濃度[16-17]。在補(bǔ)充植物甾醇降低血液膽固醇的幾十項(xiàng)人體實(shí)驗(yàn)中，僅有一項(xiàng)研究結(jié)果呈陰性，且可能與受試者的低脂膳食有關(guān)。Normén等[18]試驗(yàn)結(jié)果顯示，每天攝入1.5～1.8 g植物甾醇可使膽固醇吸收率下降30%～40%。需注意的是，當(dāng)膽固醇吸收減少時(shí)，機(jī)體會(huì)相應(yīng)地提高內(nèi)源性膽固醇的合成能力[19]。3-羥基-3-甲基戊二酸單酰輔酶A(3-hydroxy-3-methyl glutaryl coenzyme A,HMG-CoA)還原酶是肝細(xì)胞合成膽固醇過(guò)程中的限速酶。Raicht等[20]研究發(fā)現(xiàn)，大鼠飼喂含有0.8% β-谷甾醇的試驗(yàn)日糧后，肝臟HMG-CoA還原酶活性會(huì)隨之升高兩倍左右。雖然攝入植物甾醇會(huì)提高內(nèi)源性膽固醇的合成效率，但整體來(lái)看植物甾醇可有效降低血液LDL-C水平。加拿大衛(wèi)生部通過(guò)分析1994～2007年間84項(xiàng)隨機(jī)對(duì)照試驗(yàn)的研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物甾醇平均攝入量為每天2 g時(shí)，可使血液LDL-C濃度降低8.8%[21]。

目前，關(guān)于植物甾醇降低膽固醇的準(zhǔn)確機(jī)制尚無(wú)定論，而可能的機(jī)制主要包括以下幾方面：

①植物甾醇側(cè)鏈位置的20R構(gòu)象易在分子頂部及底部形成平表面，使其具有多重疏水性，且疏水性大于膽固醇。因而，植物甾醇在腸腔內(nèi)可通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)作用降低膽固醇與膽汁酸微粒的結(jié)合能力，使膽固醇不能被運(yùn)送至小腸微絨毛的吸收部位，以抑制膽固醇吸收[22-23]。

②植物甾醇能夠上調(diào)腸上皮細(xì)胞ATP結(jié)合蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)盒A1轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)豐度，促進(jìn)小腸細(xì)胞對(duì)膽固醇的分泌，使膽固醇從腸道排出而不進(jìn)入血液循環(huán)[24]。

③補(bǔ)充植物甾醇有助于促進(jìn)組織低密度脂蛋白受體的表達(dá)，提高機(jī)體對(duì)血液LDL-C的清除能力，調(diào)節(jié)膽固醇運(yùn)輸[25]。

2.2 抗氧化作用

當(dāng)細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生過(guò)多或自由基清除能力不足時(shí)，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞及組織氧化還原穩(wěn)態(tài)失衡，并造成氧化損傷。動(dòng)物試驗(yàn)及臨床研究表明，感染、炎癥反應(yīng)、血管疾病、自身免疫疾病、腫瘤、衰老等功能性障礙和疾病的發(fā)生均與氧化應(yīng)激有著密切關(guān)系。Yoshida等[26]通過(guò)檢測(cè)植物甾醇及其成分對(duì)氧化型亞油酸甲酯的還原能力，發(fā)現(xiàn)植物甾醇、菜油甾醇及β-谷甾醇的抗氧化能力相近，而豆甾醇的抗氧化能力較弱；同時(shí)，植物甾醇能夠減少β-亞麻酰-γ-棕櫚酰磷脂酰膽堿脂質(zhì)體膜中α-生育酚的氧化與消耗。在煎炸過(guò)程的初始階段，植物甾醇可阻抑菜籽油的氧化[27]。劉慧瓊等[28]的研究結(jié)果也證實(shí)，β-谷甾醇具有清除羥自由基和抑制超氧陰離子產(chǎn)生的作用，且抗氧化活性與其在豬油中的濃度呈正相關(guān)性。徐雅琴等[29]試驗(yàn)表明，植物甾醇對(duì)羥自由基和DPPH自由基有較好的清除能力，其效果隨著植物甾醇濃度的增加而逐漸增強(qiáng)。植物甾醇C-24位叔碳具有較強(qiáng)的抗氧化能力，可與活性氧反應(yīng)生成一個(gè)叔自由基，比脂肪酸碳中心自由基更穩(wěn)定，故能阻斷脂肪酸鏈氧化反應(yīng)[30]。因而，植物甾醇被認(rèn)為是一種溫和的自由基清除劑，這一定程度地解釋了植物甾醇在維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性、抑制炎癥、防治動(dòng)脈粥樣硬化及抗癌等方面的積極作用[31]。

2.3 抗炎與免疫調(diào)節(jié)作用

植物甾醇具有抗炎、抗感染以及抑制細(xì)菌和真菌繁殖等作用，其抗炎作用也是較早被發(fā)現(xiàn)的功能之一。Gupta等[32]在大鼠角叉菜膠性足水腫模型的研究中首次證實(shí)了β-谷甾醇良好的抗炎作用。Backhouse等[33]發(fā)現(xiàn)植物甾醇（β-谷甾醇、豆甾醇、豆甾烯醇、豆甾烷醇和β-谷甾醇葡萄糖苷）的局部給藥可緩解12-O-十四烷酰佛波乙酸酯誘導(dǎo)的大鼠耳腫脹。在免疫應(yīng)激狀態(tài)下，植物甾醇可明顯抑制載脂蛋白E敲除大鼠脾細(xì)胞促炎因子腫瘤壞死因子α(tumor necrosis factor alpha，TNF-α)和白介素6(interleukin 6，IL-6)水平，提高抗炎性細(xì)胞因子白介素10(interleukin 10，IL-10)含量[34]。另外，Calpe-Berdiel等[35]研究表明，日糧中添加2%植物甾醇可顯著提高松節(jié)油刺激ApoE敲除大鼠干擾素γ(interferon gamma，IFN-γ)與白介素2(interleukin 2，IL-2)的產(chǎn)量，而不影響白介素4(interleukin 4，IL-4)和IL-10的分泌；在野生型小鼠中，植物甾醇也可促進(jìn)松節(jié)油刺激下IL-2的產(chǎn)生，但對(duì)IFN-γ、IL-4和IL-10均無(wú)明顯影響。對(duì)小鼠哮喘模型的研究發(fā)現(xiàn)，植物甾醇能減輕小鼠肺部嗜酸性粒細(xì)胞浸潤(rùn)和黏液分泌過(guò)多的現(xiàn)象[36]。此外，Lee等[37]觀察了植物甾醇對(duì)真菌感染小鼠免疫應(yīng)激的調(diào)節(jié)效果，發(fā)現(xiàn)腹腔注射200 μg β-谷甾醇糖苷可刺激IFN-γ與IL-2分泌，同時(shí)延長(zhǎng)了真菌感染小鼠的存活時(shí)間。

在體外研究中，Valerio等[38]發(fā)現(xiàn)β-谷甾醇能夠提高脂多糖刺激J774A1巨噬細(xì)胞IL-10水平，增強(qiáng)了酪氨酸磷酸酶活性，抑制了核因子kappa B（NF-κB）核移位水平以及促炎因子和趨化因子的分泌。Loizou等[39]試驗(yàn)證實(shí)β-谷甾醇具有潛在的抗內(nèi)皮細(xì)胞炎癥與護(hù)心肌作用，可有效抑制TNF-α刺激下人大動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞與U937細(xì)胞的黏附能力，降低血管細(xì)胞黏附分子1和細(xì)胞間黏附分子1的表達(dá)水平。β-谷甾醇葡萄糖苷也具有較強(qiáng)的抗炎作用，能夠抑制免疫應(yīng)激下RAW 264.7小鼠巨噬細(xì)胞TNF-α、白介素1β(interleukin 1 beta，IL-1β)和IL-6的產(chǎn)生[40]。另外，Gabay等[41]發(fā)現(xiàn)20 μg/ml豆甾醇預(yù)處理可顯著降低軟骨細(xì)胞退化過(guò)程中基質(zhì)金屬蛋白酶的表達(dá)水平，抑制促炎介質(zhì)前列腺素E2分泌。

總的來(lái)看，植物甾醇發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用的可能機(jī)制：①植物甾醇的降膽固醇作用有助于減少LDL的氧化，避免炎性細(xì)胞在動(dòng)脈內(nèi)膜的募集，進(jìn)而降低了炎性細(xì)胞因子與活性氧的產(chǎn)生[42]；②植物甾醇可降低NF-κB p65蛋白的磷酸化水平，抑制NF-κB的核移位能力及其在細(xì)胞核內(nèi)的DNA結(jié)合能力[39，43]；③植物甾醇也能作為一種配體與肝X受體等核受體結(jié)合，從而影響細(xì)胞和組織的天然免疫反應(yīng)[44]；④植物甾醇嵌入細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)后會(huì)影響白細(xì)胞功能，并通過(guò)抑制補(bǔ)體途徑發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用[45]。

2.4 類激素作用

植物甾醇作為一種甾體化合物，其化學(xué)結(jié)構(gòu)與類固醇相似，是類固醇激素的合成前體，在體內(nèi)表現(xiàn)出一定的激素活性[46]。植物甾醇可能通過(guò)改變膽固醇的生物利用率或調(diào)節(jié)某些代謝酶活性，從而影響了性腺組織合成類固醇激素的能力。Gutendorf等[47]使用人類轉(zhuǎn)基因MVLN細(xì)胞和HGELN細(xì)胞對(duì)比了11種植物甾醇的類雌激素作用或抗雌激素作用，結(jié)果表明，β-谷甾醇具有類雌激素作用，且傾向于與雌激素受體β結(jié)合。Christianson-Heiska等[48]以斑馬魚為研究對(duì)象，使用10 μg/l植物甾醇（含80% β-谷甾醇、少量β-二氫谷甾醇和油菜甾醇）進(jìn)行了為期3個(gè)月的干預(yù)發(fā)現(xiàn)，植物甾醇可以誘導(dǎo)雄性個(gè)體卵黃蛋白原的產(chǎn)生，表明植物甾醇在動(dòng)物體內(nèi)具有類雌激素作用。Nie-minen等[49]研究表明，植物甾醇對(duì)雌鼬血漿雌二醇和促黃體素水平有不同程度的提高作用。Awad等[50]使用含2%植物甾醇的試驗(yàn)日糧連續(xù)飼喂雄性大鼠22 d，結(jié)果顯示植物甾醇組血清睪酮水平較對(duì)照組顯著降低了33%，肝臟和前列腺5α還原酶以及前列腺芳香化酶活性也明顯下降，推測(cè)植物甾醇對(duì)雄激素代謝的調(diào)節(jié)作用有助于降低激素依賴性前列腺癌的發(fā)生率。另外，F(xiàn)urukawa等[51]發(fā)現(xiàn)提取自人參中的植物甾醇物質(zhì)人參皂苷Re可通過(guò)非基因組作用影響性激素受體功能，促進(jìn)NO釋放，激活心臟鉀離子通道，從而降低缺血再灌注損傷的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)。不過(guò)，王龍昌等[52]發(fā)現(xiàn)在蛋雞日糧中添加植物甾醇并未表現(xiàn)出顯著的類雌激素功能。在人體試驗(yàn)上，每天攝入8.6 g植物甾醇對(duì)成年男性和女性血漿雌激素水平也無(wú)明顯影響[53]。上述結(jié)果表明，植物甾醇的類雌激素作用可能受甾醇種類、攝入劑量、給予方式、受試動(dòng)物發(fā)育階段及物種等因素的共同影響，其機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

此外，植物甾醇具有調(diào)節(jié)機(jī)體甲狀腺功能的潛力。Sunanda等[54]以每天5 mg/kg植物甾醇量經(jīng)口服連續(xù)飼喂小鼠21 d，發(fā)現(xiàn)植物甾醇可明顯提高血清甲狀腺素含量。Awaisheh等[55]的研究也證明了這一點(diǎn)，每天飼喂25 mg植物甾醇顯著提高了雄性大鼠血清總甲狀腺素、總?cè)饧谞钕僭彼岷陀坞x三碘甲狀腺原氨酸水平，提示植物甾醇對(duì)調(diào)節(jié)大鼠甲狀腺分泌功能有積極作用。鑒于甲狀腺激素在調(diào)節(jié)機(jī)體膽固醇代謝中的重要作用，上述研究結(jié)果也進(jìn)一步解釋了植物甾醇降低膽固醇的潛在機(jī)制。

2.5 影響細(xì)胞膜功能

膽固醇是哺乳動(dòng)物細(xì)胞膜的重要成分之一。體外研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)細(xì)胞膜中的膽固醇被植物甾醇替換后，其生物學(xué)功能會(huì)隨之發(fā)生改變，并影響細(xì)胞信號(hào)的傳導(dǎo)能力與膜結(jié)合酶類的活力[56-57]。在出血性卒中動(dòng)物模型的研究中發(fā)現(xiàn)，飼喂高劑量植物甾醇會(huì)引起紅細(xì)胞膜膽固醇的置換，導(dǎo)致細(xì)胞可變形性與滲透脆性升高[58]。不過(guò)，在人體試驗(yàn)中，以1 g/(1 000 kcal·d)的劑量連續(xù)4周補(bǔ)充植物甾醇對(duì)紅細(xì)胞滲透脆性并無(wú)明顯影響[59]。

2.6 促生長(zhǎng)作用

1985年，日本學(xué)者開發(fā)了一種由植物生長(zhǎng)激素、可在水中形成分子膜的脂質(zhì)以及植物甾醇（以谷甾醇為主）組成的新型飼用促生長(zhǎng)劑，并取得了專利[60]。這種促生長(zhǎng)劑的性質(zhì)較為穩(wěn)定，不易受溫度和消化酶的影響，能夠克服傳統(tǒng)植物類生長(zhǎng)激素不穩(wěn)定、易失活的弱點(diǎn)，故在當(dāng)時(shí)被用于蠶和魚類養(yǎng)殖。隨后，Maitani等[61]在大鼠試驗(yàn)上也證實(shí)植物甾醇具有調(diào)節(jié)動(dòng)物生長(zhǎng)的作用，且對(duì)應(yīng)激大鼠生長(zhǎng)的改善效果更為顯著。時(shí)至今日，植物甾醇因其提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、改善畜禽產(chǎn)品品質(zhì)等功效，已被廣泛用于飼料領(lǐng)域。賈代漢等[62]報(bào)道，添加40 mg/kg和80 mg/kg植物甾醇均顯著提高了1～21日齡肉雞平均日增重(average daily gain,ADG)，且以40 mg/kg效果較好。扶國(guó)才等[63]研究發(fā)現(xiàn)，在40 kg生長(zhǎng)豬日糧中添加25 mg/kg植物甾醇能夠顯著改善飼料轉(zhuǎn)化率(feed conversion ratio,FCR)，降低皮膚比率，并有提高ADG和胴體瘦肉率的趨勢(shì)。

研究表明，植物甾醇與脂質(zhì)結(jié)合形成的甾醇核糖核蛋白復(fù)合體具有促進(jìn)動(dòng)物蛋白質(zhì)合成作用。通過(guò)與靶細(xì)胞受體結(jié)合，植物甾醇能夠激活基因轉(zhuǎn)錄活性，促進(jìn)mRNA合成與蛋白質(zhì)翻譯效率，達(dá)到調(diào)節(jié)生長(zhǎng)及相應(yīng)的生物效應(yīng)[64-65]。同時(shí)，植物甾醇的類激素作用有助于調(diào)節(jié)垂體與肝臟功能，促進(jìn)生長(zhǎng)激素和胰島素樣生長(zhǎng)因子1的分泌，從而促進(jìn)機(jī)體發(fā)育[66]。另外，王燕[67]發(fā)現(xiàn)植物甾醇可通過(guò)調(diào)節(jié)能量代謝和磷脂酰肌醇3激酶/蛋白激酶B信號(hào)通路，促進(jìn)骨骼肌蛋白質(zhì)合成，并抑制蛋白質(zhì)降解，提高骨骼肌蛋白質(zhì)含量，進(jìn)而發(fā)揮促進(jìn)骨骼肌生長(zhǎng)、改善骨骼肌功能的作用。

3 植物甾醇在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀

3.1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

植物甾醇的類激素作用能夠促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)，而無(wú)激素過(guò)量使用所造成的副作用。楊麗[68]試驗(yàn)表明，日糧中添加150 mg/kg植物甾醇能顯著提高仔豬斷奶后4周內(nèi)的平均日采食量(average daily feed intake,ADFI)，但對(duì)ADG和FCR無(wú)顯著影響。扶國(guó)才等[63]使用25 mg/kg植物甾醇對(duì)40 kg生長(zhǎng)豬進(jìn)行了為期60 d的營(yíng)養(yǎng)干預(yù)，結(jié)果顯示植物甾醇具有提高生長(zhǎng)豬ADG的效果，并能顯著降低FCR，提高生長(zhǎng)豬瘦肉率。陳颋等[69]將植物甾醇按0、50、100、150 mg/kg和200 mg/kg的不同劑量分別添加至初始重為50 kg的育肥豬日糧以觀察其對(duì)育肥豬生長(zhǎng)性能與肉品質(zhì)的影響，結(jié)果表明當(dāng)植物甾醇添加劑量為150 mg/kg或200 mg/kg時(shí)可顯著提高育肥豬ADG和ADFI，降低FCR，提高背最長(zhǎng)肌大理石紋評(píng)分。肌肉大理石紋可反映肌肉纖維間脂肪的含量和分布，是影響肉口味的主要因素。賈代漢等[70]在生長(zhǎng)豬日糧中分別添加15 mg/kg和30 mg/kg植物甾醇，飼喂56 d后植物甾醇組ADG較對(duì)照組分別提高12.16%和7.10%，F(xiàn)CR分別降低了2.56%和7.10%，每頭豬毛利潤(rùn)分別提高了24.38%和25.97%。程業(yè)飛等[71]通過(guò)對(duì)比普通和乳化植物甾醇在60 kg育肥豬上的應(yīng)用效果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)添加量為30 mg/kg時(shí)，兩種植物甾醇雖未影響育肥豬生長(zhǎng)性能，但均可改善育肥豬對(duì)干物質(zhì)、有機(jī)物與粗蛋白質(zhì)的表觀消化率，調(diào)節(jié)血脂和蛋白質(zhì)代謝；在提高育肥豬粗脂肪表觀消化率方面，乳化植物甾醇的作用效果優(yōu)于普通植物甾醇。植物甾醇在動(dòng)物體內(nèi)的吸收率較低，而乳化處理可有效提高植物甾醇在育肥豬腸道內(nèi)的吸收率。

研究發(fā)現(xiàn)，添加0.2 g/kg植物甾醇或0.04 g/kg多黏菌素E均有降低仔豬腹瀉率及血漿TC和丙二醛(malondialdehyde,MDA)的效果；在改善仔豬肝臟脂質(zhì)過(guò)氧化與小腸絨毛形態(tài)上，植物甾醇的應(yīng)用效果較多黏菌素E更為顯著，飼喂植物甾醇后仔豬肝臟MDA含量與十二指腸、空腸絨毛高度/隱窩深度比與對(duì)照組相比差異顯著[72]。楊麗[68]在斷奶仔豬日糧中依次添加了30、150 mg/kg和300 mg/kg植物甾醇，并對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能、血液代謝指標(biāo)及抗氧化能力進(jìn)行了分析，結(jié)果表明添加300 mg/kg植物甾醇可有效提高82日齡斷奶仔豬肝臟總抗氧化能力，添加150 mg/kg植物甾醇可明顯提高肝臟谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性；添加不同水平植物甾醇（30、150 mg/kg和300 mg/kg）均可顯著提高56日齡斷奶仔豬血清HDL-C含量，150 mg/kg植物甾醇組血清TC含量較對(duì)照組顯著降低。

Fraile等[73]報(bào)道，在體外條件下，β-谷甾醇能夠提高仔豬外周血單核細(xì)胞增殖能力并激活樹突細(xì)胞；在體內(nèi)試驗(yàn)中，β-谷甾醇可改善10周齡斷奶仔豬抵抗豬生殖和呼吸綜合征病毒的能力。研究人員推測(cè)，β-谷甾醇的抗炎作用或與其提高免疫應(yīng)激仔豬血漿載脂蛋白A1的表達(dá)有關(guān)[73]。在急性炎癥狀態(tài)下，血液HDL含量會(huì)大大減少，產(chǎn)生某種可加劇慢性炎癥的特殊環(huán)境[74]。在豬呼吸道疾病綜合癥易感仔豬日糧中添加植物甾醇，可明顯提高豬群的ADG，并降低病死率[73]。Hu等[75]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，添加0.2 g/kg植物甾醇具有降低仔豬腹瀉率的功效。同時(shí)，研究人員通過(guò)對(duì)淋巴細(xì)胞表面分化簇(cluster of differentiation,CD)的檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，植物甾醇提高了斷奶仔豬CD3+CD4+/CD3+CD8+淋巴細(xì)胞比例，這也進(jìn)一步解釋了植物甾醇提高仔豬血液嗜堿性粒細(xì)胞數(shù)量與IL-4含量的潛在機(jī)制。

3.2 在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

賈代漢[76]研究不同水平植物甾醇對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能和養(yǎng)分表觀消化率的影響，試驗(yàn)結(jié)果顯示，添加40 mg/kg植物甾醇可顯著提高肉仔雞1～21日齡ADG和FCR，并能提高肉雞對(duì)低蛋白日糧中干物質(zhì)、能量、粗蛋白質(zhì)和粗脂肪的表觀消化率。與此相似，Li等[77]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)日糧中添加30 mg/kg植物甾醇可明顯提高1～21日齡肉雞ADG與ADFI。姬紅波等[78]試驗(yàn)表明，與對(duì)照組相比，20 mg/kg植物甾醇試驗(yàn)組1～21日齡和22～42日齡肉雞的ADG分別提高了5.92%和4.26%，22～42日齡肉雞的FCR降低了4.48%，且達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平。另外，王黎文等[79]研究了80、400 mg/kg和800 mg/kg植物甾醇對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、器官發(fā)育和組織病理學(xué)變化的影響，推薦肉雞日糧中植物甾醇的最高添加量為80 mg/kg。

諸多研究表明，植物甾醇具有改善肉雞抗氧化能力與機(jī)體代謝水平的作用。賈代漢等[80]研究發(fā)現(xiàn)，植物甾醇能顯著降低肉仔雞血清TC和LDL-C水平，提高白蛋白含量與總超氧化物歧化酶活性。姬紅波等[78]對(duì)比了10、20 mg/kg和40 mg/kg植物甾醇對(duì)肉雞血清抗氧化指標(biāo)的影響，結(jié)果表明不同水平植物甾醇均可顯著提高42日齡肉雞血清總超氧化物歧化酶活性。傅夢(mèng)月等[81]報(bào)道植物甾醇能通過(guò)清除自由基、恢復(fù)氧化還原平衡，保護(hù)肉雞腸道免受氧化應(yīng)激的損傷。添加多羥基植物甾醇或β-谷甾醇還可提高肉雞胸肌抗氧化水平，上調(diào)肉雞胸肌mTOR及其下游靶點(diǎn)eIF4E、S6K1的轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平，促進(jìn)胸肌mRNA轉(zhuǎn)錄與核糖體生物合成效率[82]。

3.3 在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

王龍昌等[52]研究了不同水平植物甾醇（5、10、20 mg/kg和40 mg/kg）對(duì)520日齡伊莎褐蛋雞產(chǎn)蛋后期生產(chǎn)性能和蛋黃TC含量的影響，結(jié)果表明雖然日糧中添加植物甾醇對(duì)蛋雞產(chǎn)蛋后期的平均蛋質(zhì)量及產(chǎn)蛋率無(wú)顯著影響，但添加20 mg/kg植物甾醇可明顯降低蛋雞死淘率，添加10 mg/kg植物甾醇可顯著降低蛋黃TC含量。Elkin等[83]的研究結(jié)果表明，植物甾醇不影響雞蛋脂肪和TC含量。植物甾醇作用效果的差異可能與蛋雞日齡有關(guān)，王龍昌等[52]選用的是產(chǎn)蛋后期蛋雞，而Elkin等[83]選用的是產(chǎn)蛋高峰期蛋雞。此外，溫超等[84]對(duì)比了有效含量為20 mg/kg的天然和水溶性植物甾醇對(duì)30周齡伊莎褐蛋雞脂類代謝的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩種植物甾醇均有降低血脂和提高脂蛋白代謝酶活性的趨勢(shì)，此趨勢(shì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸消失，飼喂水溶性植物甾醇對(duì)蛋黃TC沉積有一定降低作用，但未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平。水溶性植物甾醇的水溶性優(yōu)于天然植物甾醇，有助于提高植物甾醇的吸收率并使其易在卵巢內(nèi)沉積[17]。植物甾醇通過(guò)干擾脂蛋白TC在卵巢中的沉積，從而減少蛋黃TC含量[85]。

與此相反，當(dāng)植物甾醇添加劑量過(guò)高時(shí)，會(huì)導(dǎo)致蛋黃TC含量明顯升高。常玲玲等[86]在21周齡海蘭褐蛋雞日糧中依次添加了20、80、400 mg/kg和800 mg/kg植物甾醇，觀察了高劑量植物甾醇對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及脂質(zhì)代謝的影響，試驗(yàn)結(jié)果顯示，高劑量植物甾醇對(duì)產(chǎn)蛋率、采食量、產(chǎn)蛋量和料蛋比均無(wú)明顯影響，但影響了試驗(yàn)第12周蛋黃、蛋殼和蛋白比例，蛋黃與蛋殼比例顯著降低而蛋白比例明顯升高。植物甾醇對(duì)蛋黃TC含量的影響顯著，蛋黃中TC含量隨植物甾醇添加量的升高而升高，表明日糧中添加高劑量植物甾醇對(duì)蛋品質(zhì)有一定負(fù)面影響。

3.4 在肉鴨生產(chǎn)中的應(yīng)用

顧莞婷等[87]報(bào)道，在櫻桃谷肉鴨日糧中添加不同水平植物甾醇（10、20、40 mg/kg和80 mg/kg）雖對(duì)其生長(zhǎng)性能無(wú)明顯影響，但可有效降低肉鴨血清中TC和LDL-C含量，其中20 mg/kg為最佳劑量。當(dāng)添加量為10 mg/kg時(shí)，植物甾醇亦可提高肉鴨肌間脂肪含量，提示添加植物甾醇可影響動(dòng)物體內(nèi)脂肪的重新分配。另外，顧莞婷等[88]研究發(fā)現(xiàn)，植物甾醇可降低肉鴨血漿LDL-C，調(diào)節(jié)肝臟內(nèi)源性膽固醇合成代謝，并且可通過(guò)提高血漿和肝臟總超氧化物歧化酶活性，改善肉鴨抗氧化能力。吳萍等[89]通過(guò)試驗(yàn)分析了普通和乳化植物甾醇對(duì)肉鴨生長(zhǎng)性能、體脂沉積、體成分及肌肉品質(zhì)的影響，結(jié)果表明兩種類型植物甾醇均可顯著降低1～21日齡肉鴨FCR與42日齡肉鴨肝臟TC含量，添加普通植物甾醇顯著降低了肉鴨胸肌滴水損失，一定程度上改善鴨肉品質(zhì)。

4 小結(jié)

植物甾醇在醫(yī)學(xué)與食品科學(xué)上具有較為廣泛的生物學(xué)功能。在動(dòng)物生產(chǎn)上，科學(xué)使用植物甾醇能促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、改善機(jī)體健康、提高畜產(chǎn)品質(zhì)量，對(duì)于降低養(yǎng)殖成本、提高經(jīng)濟(jì)效益具有積極作用。作為一種功能性添加劑，植物甾醇在飼料工業(yè)中具有廣闊的應(yīng)用前景。目前，關(guān)于植物甾醇改善動(dòng)物生長(zhǎng)與健康方面的作用機(jī)制、有效劑型和劑量、吸收效率及應(yīng)用技術(shù)尚未完全闡明，還需做大量而深入的研究，為其科學(xué)合理應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。