基于MaxEnt模型的黑頸鶴夜宿地生境適宜性分析
——以云南大山包黑頸鶴國家級自然保護(hù)區(qū)為例

李 絨，角媛梅，劉 歆

（云南師范大學(xué) 旅游與地理科學(xué)學(xué)院，昆明 650500）

導(dǎo)致野生動物滅絕和生物多樣性下降的關(guān)鍵因素是生境的破碎化甚至喪失［1］，保護(hù)野生動物及其生境首先要對物種進(jìn)行生境評價［2］。對野生動物進(jìn)行生境評價，需要明確并分析野生動物的生境需求，從而分析該種群減少及致危的原因，為保護(hù)對策的制定及實施提供依據(jù)［3］。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對物種棲息地的空間分布進(jìn)行了大量研究，研究中使用的模型有生境適宜性評價模型、景觀連接度模型、回歸模型和生態(tài)位模型等［4-8］。其中，生態(tài)位模型中的最大熵（MaxEnt）模型從2004年以來引起了人們的廣泛關(guān)注，即便是物種出現(xiàn)點較少時也具備較高的預(yù)測精準(zhǔn)度，被專家們普遍認(rèn)為是當(dāng)前預(yù)測物種潛在分布的較好模型，許多物種的生境保護(hù)都用該模型進(jìn)行預(yù)測，并且較為成功［9］。

黑頸鶴（Grus nigricollis）是世界15大鶴中唯一的高原鶴，1998年被列入中國瀕危動物紅皮書作為國家重點保護(hù)動物。云南大山包黑頸鶴國家級自然保護(hù)區(qū)是東部黑頸鶴種群最重要的遷徙停歇地和越冬地，也是黑頸鶴越冬數(shù)量最多的保護(hù)區(qū)之一，目前在該保護(hù)區(qū)越冬的黑頸鶴數(shù)量大約為1 200多只，占全國黑頸鶴總數(shù)的 16% ～20%［10］，所以引起了學(xué)者們的廣泛關(guān)注。孔德軍［11］、高立波［12］、吳承照［13］等均采用遙感技術(shù)對大山包保護(hù)區(qū)黑頸鶴的繁殖棲息地適宜性進(jìn)行過探討與分析，但其潛在生境的適宜性評價尚未受到重視。本文以大山包自然保護(hù)區(qū)為研究對象，通過海拔數(shù)據(jù)、土地覆蓋數(shù)據(jù)以及黑頸鶴的生活習(xí)性和測點，用MaxEnt模型對其夜宿地生境進(jìn)行評價，分析黑頸鶴的生境空間分布及主要影響因子，以期為保護(hù)黑頸鶴及生物多樣性提供科學(xué)依據(jù)和保護(hù)管理意見。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)及黑頸鶴生境概況

研究區(qū)是位于云南省昭通市朝陽區(qū)的大山包黑頸鶴國家級自然保護(hù)區(qū)，地理位置 E 103°14′55″～103°23′49″，N 27°18′38″～27°29′15″（圖 1）。保護(hù)區(qū)最高海拔3358 m，最低海拔2076 m，總面積 192 km2。保護(hù)區(qū)屬暖溫性高原季風(fēng)氣候區(qū)，冬季寒冷、夏季溫涼，年平均氣溫5.1～10.3℃，霜期達(dá)8個月［11］，年平均降水量1 165 mm［14］，屬長江上游金沙江水系。保護(hù)區(qū)因其獨(dú)特的地理位置和氣候條件，保持著功能良好的生態(tài)系統(tǒng)，是國家Ⅰ級保護(hù)動物黑頸鶴的越冬地和棲息地，也是我國許多珍稀瀕危候鳥如白頭鶴（Grus monecha）、金雕（Aquila chrysaetos）、白肩雕（Aquila heliaca）等的重要場所［15］。

圖1 大山包區(qū)位及研究區(qū)域示意圖

每年四月開始，黑頸鶴從越冬區(qū)遷徙到高寒草甸沼澤、湖泊、河流和沼澤地等地進(jìn)行繁殖。黑頸鶴越冬期間的生境類型為水域、沼澤化草甸、耕地和亞高山草甸等4種，其中對水域、沼澤化草甸、耕地利用得較多，對亞高山草甸的利用較少，不利用森林地區(qū)。黑頸鶴主要在水域夜宿和修整，在沼澤化草甸進(jìn)行覓食和休息，在耕地和亞高山草甸則是主要覓食［10］。自1993年以來，大山包自然保護(hù)區(qū)記錄了黑頸鶴在過冬期間的數(shù)量變化（圖2），結(jié)果表明，黑頸鶴的數(shù)量在1993—2002年間穩(wěn)步上升到1 000以上；2002年后黑頸鶴種群數(shù)量保持穩(wěn)定狀態(tài)，持續(xù)在1 000只以上。

1.2 研究方法

1.2.1 模型介紹

MaxEnt模型是基于生態(tài)位原理，依據(jù)生物“出現(xiàn)點”的環(huán)境特點得到約束條件，探尋該約束條件下最大熵的分布可能性，從而可以預(yù)測生物的生境分布［16-17］。MaxEnt模型本身具有驗證功能，在使用 MaxEnt軟件對生物生境適宜區(qū)預(yù)測和評價時，會自動生成 ROC曲線進(jìn)行預(yù)測結(jié)果檢驗，在評價和預(yù)測生境時，只需要物種的“出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)，并且預(yù)測結(jié)果具有較高的精度［18-20］。

圖2 保護(hù)區(qū)歷年黑頸鶴越冬情況

1.2.2 數(shù)據(jù)來源及處理

應(yīng)用MaxEnt模型對黑頸鶴夜宿地的生境適宜性評價需要黑頸鶴的夜宿地分布點和大山包自然保護(hù)區(qū)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)。（1）黑頸鶴夜宿地分布點來源于保護(hù)區(qū)管理站的野外監(jiān)測及野外調(diào)查，在水禽監(jiān)測站用肉眼觀察直接計數(shù)，同時用望遠(yuǎn)鏡、照相機(jī)、GPS以及紅外監(jiān)控加以輔助，共得到163個黑頸鶴夜宿地坐標(biāo)點。（2）環(huán)境變量包括：①地形因子（包括海拔、坡度和坡向），由地理空間數(shù)據(jù)云下載得到30 m×30 m DEM（數(shù)字高程圖），之后在ArcGIS中使用坡度和坡向工具計算得到；②土地利用數(shù)據(jù)，從中國科學(xué)院地理空間數(shù)據(jù)云下載的30 m×30 m Landsat8，之后利用 ArcGIS 10.0和 ENVI 5.2進(jìn)行處理，采用監(jiān)督分類方法對2017年2月17日朝陽區(qū)的TM影像進(jìn)行分類處理，將其分為水體、建筑用地、森林、草甸、荒地、耕地和其他等7種類型；③其他數(shù)據(jù)，水系是用大山包的DEM通過水文分析提取得到，然后利用ArcGIS空間分析法計算水系的歐氏距離柵格層。最后使用ArcGIS將所有環(huán)境變量圖層進(jìn)行統(tǒng)一，坐標(biāo)為WGS-1984-UTM-Zone-48N，邊界的上下左右分別是 3040663.6615、3022933.6615、325830.829682、340740.829682，最后轉(zhuǎn)換格式為ascii的文件。

1.2.3 模擬方法

將黑頸鶴的夜宿地數(shù)據(jù)和環(huán)境變量引入MaxEnt 3.3中，利用黑頸鶴分布點的75%隨機(jī)建立模型，模型驗證需要選擇25%的點，刀切法用于檢測環(huán)境變量的重要性，并對各種生境因子進(jìn)行敏感性分析，其余參數(shù)使用默認(rèn)值。

利用受試者工作曲線下面積（AUC）對MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果進(jìn)行檢驗，當(dāng)AUC的值在0.5～0.6為不及格，之后依次增加，0.6～0.7為差，0.7～0.8為一般，0.9～1.0為優(yōu)秀［21］。將模型輸出結(jié)果放入 ArcGIS中進(jìn)行重新分類，按照專家經(jīng)驗法［21］，將黑頸鶴夜宿地生境分布區(qū)域劃分為不適宜生境（0～0.5）、較適宜生境（0.5～0.75）、最適宜生境（0.75～1.0）3個等級。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑頸鶴夜宿地生境與環(huán)境特征變量關(guān)系

ROC曲線檢測結(jié)果表明，訓(xùn)練數(shù)據(jù)和驗證數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.975和0.968，表明 MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的精度較高，達(dá)到了較好的優(yōu)秀水平（圖3）。

Jackknife檢驗結(jié)果表明（圖4），影響黑頸鶴夜宿地分布的主要環(huán)境變量是：距水源地的距離、坡向和海拔。環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率說明：距水源地的距離（54.8%）、坡向（26.1%）和海拔（17.2%）3個環(huán)境變量的累積貢獻(xiàn)率達(dá)98%，對黑頸鶴夜宿地生境的選擇具有重要影響，距水源地距離、坡向和海拔是對黑頸鶴夜宿地分布影響最大的3個干擾因子；坡度和土地利用等因子的貢獻(xiàn)率較小，分別是1.5%和0.5%，對黑頸鶴的夜宿地生境選擇影響較小。所有的環(huán)境因子貢獻(xiàn)值由大到小排序為：距水源地距離、坡向、海拔、坡度和土地利用。

由于黑頸鶴每年在越冬期間主要在水域進(jìn)行休整和夜宿，因此對黑頸鶴夜宿地生境選擇影響最大的是距水源地的距離。此外，黑頸鶴的夜宿地一般會選擇海拔低、地形平坦、視野開闊遠(yuǎn)離居民點的水庫淺水區(qū)域，所以海拔和坡向?qū)陬i鶴選擇夜宿地生境影響較大，而坡度和土地利用也有一定影響。

圖3 黑頸鶴夜宿地生境分布評價結(jié)果的ROC曲線驗證

圖4 MaxEnt 模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)的各個環(huán)境特征變量得分

各生境因子的敏感性分析表明，隨著坡度和距水源地距離的增大，生境適宜度逐漸減小，表明黑頸鶴偏愛地形平坦且距離水源較近的區(qū)域夜宿；距水源地距離約10 m的范圍內(nèi)干擾值最大，超過10 m后，生境適宜度逐漸減小，表明距水源地距離對黑頸鶴的干擾逐漸減少。生境適宜度在2 000～3 200 m之間隨著海拔增加而增大，超過3 200 m之后，隨著海拔的增加而逐漸減小，表明黑頸鶴最喜歡的夜宿地生境海拔為3 200 m左右。對坡向進(jìn)行敏感性分析，黑頸鶴偏愛東南方向進(jìn)行夜宿。

2.2 黑頸鶴夜宿地生境適宜性分布

利用MaxEnt模型對黑頸鶴的夜宿地生境適宜性進(jìn)行評價后，將生境適宜度重新分為3個適宜等級之后，最終得到黑頸鶴夜宿地生境適宜性分布圖（圖5）。最適宜黑頸鶴夜宿地的生境面積為10.36 km2；較適宜生境面積為13.36 km2，總的適宜性生境面積占保護(hù)區(qū)面積的12.35%，占比較?。徊贿m宜生境面積為168.28 km2，占總面積的87.65%。

從圖中可以看出，保護(hù)區(qū)內(nèi)黑頸鶴的夜宿地適宜生境分布破碎，大面積的分布不多，黑頸鶴夜宿地的適宜生境主要分布于水庫的淺水地帶，在大海子水庫和跳墩河水庫周圍呈條帶狀分布，還有少量適宜生境沿河流分布，此外還有孤立的適宜生境斑塊，但黑頸鶴難以利用。黑頸鶴的適宜生境面積較小主要由以下原因造成：1）黑頸鶴的適宜生境主要在水邊，但是保護(hù)區(qū)內(nèi)的水庫數(shù)量不多，且成分散狀態(tài)，因此在沒有水庫的地區(qū)分布有大量的不適宜區(qū)。2）在海拔較低的地區(qū)雖然水熱條件較為充足，但人為活動頻繁，將原本連成片的濕地分成塊狀，黑頸鶴只能在有水庫的濕地周圍活動，生境變得更加破碎。研究結(jié)果與黑頸鶴的生活習(xí)性一致，大部分的適宜生境都是生活在水邊，因此水庫及周邊的濕地是重點保護(hù)區(qū)，必要時可以進(jìn)行退耕還濕，將破碎化的濕地重新連成片狀。

圖5 黑頸鶴夜宿地棲息地適宜性分布

3 討 論

3.1 環(huán)境特征變量的選取

在野外觀察中發(fā)現(xiàn)黑頸鶴與人為活動區(qū)保持較遠(yuǎn)的距離，而且由于該區(qū)域退耕還濕效果較好，黑頸鶴夜宿地距居民點和公路較遠(yuǎn)，大部分鶴對人為活動區(qū)并不敏感，因此本文沒有選取人為干擾因素。在未來的研究中可以加上人為活動因子，或許預(yù)測將會更加準(zhǔn)確。關(guān)于地形因子，本文選取海拔、坡度、坡向等3個環(huán)境變量。黑頸鶴為地面夜宿，夜宿地所在植被類型為沼澤化草甸，由于黑頸鶴的生活習(xí)性，故選取海拔、坡度和坡向等環(huán)境特征變量進(jìn)行分析，結(jié)果表明海拔和坡向?qū)陬i鶴夜宿地生境具有一定的貢獻(xiàn)，而坡度的貢獻(xiàn)不大。

而閆瑞強(qiáng)［24］等通過對雅魯藏布江中游河谷黑頸鶴生境適宜性分析，選取了8個因子評價黑頸鶴生境適宜性，分別是食物豐富程度、距水源距離、面積、距夜棲地距離、高程、坡度、距居民地距離和距道路距離。通過研究識別出最適宜黑頸鶴夜棲的生境是：距道路距離＞300 m，距居民地距離＞400 m，江心洲面積＞0.1 km2。通過對比兩個研究可知，雅魯藏布江河谷的黑頸鶴夜宿地為有植被覆蓋的江心洲；而大山包的黑頸鶴一般選擇地勢平坦、水域開闊、距離居民點400 m、有大面積沼澤化草甸的淺水區(qū)域。兩個區(qū)域的黑頸鶴夜宿地相同點是選擇在水邊、距離居民點400 m的區(qū)域，但是雅魯藏布江河谷的黑頸鶴選擇有植被覆蓋的江心洲，而大山包的黑頸鶴選擇沒有植物覆蓋的沼澤化草甸。這可能是西部越冬種群和東部越冬種群的生活習(xí)性不同，也有可能是黑頸鶴對周圍環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

3.2 黑頸鶴棲息地生境適宜性分析

自21世紀(jì)以來，物種棲息地的生境適宜性評價就已經(jīng)得到專家學(xué)者廣泛關(guān)注［22-23］，許多學(xué)者使用回歸模型、機(jī)理模型、生態(tài)位模型等進(jìn)行了生境適宜性評價的研究，研究結(jié)果認(rèn)為生態(tài)位模型中的MaxEnt模型操作簡單、運(yùn)行較快、樣本數(shù)據(jù)容易獲得且數(shù)量不多、預(yù)測效果最優(yōu)，是預(yù)測物種生境適宜性分布最好的模型之一［17-19］。本文的黑頸鶴夜宿地生境適宜性預(yù)測結(jié)果較好，黑頸鶴夜宿地生境適宜性分析結(jié)果也在野外調(diào)查時得到證實。但是在未來研究中，還應(yīng)該使用多個模型進(jìn)行預(yù)測，驗證MaxEnt模型是否在何種情況下都是預(yù)測效果最優(yōu)，從中選取預(yù)測最佳模型以及適宜生境區(qū)，為黑頸鶴的保護(hù)提供科學(xué)的意見。

黑頸鶴的夜宿地選擇對沼澤、淺水生境和沼澤化草甸的依賴不可替代［10］，本文調(diào)查的黑頸鶴夜宿地大部分也位于沼澤、淺水生境和沼澤化草甸中，這是保護(hù)區(qū)面積較大的土地利用類型。關(guān)于黑頸鶴繁殖棲息地適宜性分析，有學(xué)者［10］基于遙感和地理信息系統(tǒng)對大山包保護(hù)區(qū)黑頸鶴的生境適宜性進(jìn)行了評價，其結(jié)果為適宜生境是14.15 hm2，結(jié)果遠(yuǎn)小于本文的預(yù)測結(jié)果，可能是研究時間較早的緣故，由前文可知黑頸鶴種群的越冬數(shù)量呈增加趨勢，隨著時間的增加，適宜生境也會擴(kuò)大；此外，使用不同的研究方法也會對研究結(jié)果產(chǎn)生差異，MaxEnt模型在評價生境適宜性的同時也會進(jìn)行生境預(yù)測，潛在的適宜生境都會包含在內(nèi)。因此，前人的研究結(jié)果小于本文的預(yù)測結(jié)果是正?，F(xiàn)象。而本文的研究結(jié)果預(yù)測精度較高，由此可以認(rèn)為，Max-Ent模型可以用于大山包保護(hù)區(qū)黑頸鶴夜宿地生境適宜性潛在分布的相關(guān)研究。在未來研究中，需要對數(shù)據(jù)進(jìn)行補(bǔ)充，以減少數(shù)據(jù)帶來的結(jié)果偏差，模擬出近于真實的黑頸鶴夜宿地棲息地情況，為黑頸鶴的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

3.3 黑頸鶴的保護(hù)措施與展望

本研究的目的是通過生境適宜性評價，希望將破碎成塊狀的黑頸鶴生境連接起來，最終目的是為了促進(jìn)黑頸鶴的保護(hù)。結(jié)合研究的結(jié)果，提出以下保護(hù)措施：1）在保護(hù)區(qū)的大海子水庫和跳墩河水庫周圍分布有較多的適宜生境斑塊，在日常保護(hù)管理工作中應(yīng)予以重點關(guān)注。因公路和村莊將兩個適宜生境區(qū)域隔斷，希望在兩個適宜生境之間建立合適的通道，以便黑頸鶴的遷移和物種交流。2）大山包自然保護(hù)區(qū)不僅是適宜生境區(qū)，還是現(xiàn)實中監(jiān)測到黑頸鶴較為集中的區(qū)域。因此需要將該區(qū)域的村莊進(jìn)行適當(dāng)搬遷，原本耕種方式不變，在確保黑頸鶴食物的同時，減少人類活動對黑頸鶴的影響。3）建議政府加大投資，加強(qiáng)黑頸鶴的保護(hù)，將部分理論上的黑頸鶴生境保護(hù)變?yōu)楝F(xiàn)實。同時在當(dāng)?shù)卮罅π麄骱陬i鶴的保護(hù)，使村民認(rèn)識并且自發(fā)地保護(hù)黑頸鶴。4）大山包保護(hù)區(qū)是世界黑頸鶴遷徙種群東線群體的主要繁殖地，但是大山包保護(hù)區(qū)核心區(qū)的邊界被緩沖區(qū)和試驗區(qū)隔斷，黑頸鶴生境越來越呈現(xiàn)破碎化趨勢，邊緣效應(yīng)明顯?；诖耍ㄗh保護(hù)區(qū)對緩沖區(qū)和實驗區(qū)面積邊界進(jìn)行調(diào)整，必要時可以進(jìn)行搬遷，盡量不要使黑頸鶴生境變得破碎化。