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    ?植物生長物質(zhì)對花生生長調(diào)控的研究進(jìn)展

    2018-12-29 00:00:00馬杰李玉芳肖才升楊春安朱春生肖立一
    湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年11期

    摘 要:植物生長物質(zhì)在作物生長發(fā)育過程中起著重要作用,掌握植物生長物質(zhì)的調(diào)控機理,合理利用植物生長物質(zhì),能夠有效地提高作物發(fā)育進(jìn)度、挖掘作物產(chǎn)量潛力以及增強作物抗病性等??偨Y(jié)了近年來植物生長物質(zhì)在調(diào)節(jié)和改良花生農(nóng)藝性狀、生理生化以及產(chǎn)量品質(zhì)等方面的研究進(jìn)展,分析了其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中的重要作用,以期為花生栽培技術(shù)領(lǐng)域的發(fā)展開拓新思路,并為今后的研究提供理論依據(jù)。

    關(guān)鍵詞:花生;植物生長物質(zhì);農(nóng)藝性狀;生理生化;產(chǎn)量品質(zhì);研究進(jìn)展

    中圖分類號:Q946.8 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A 文章編號:1006-060X(2018)11-0125-04

    Research Progress of Plant Growth Substance on Peanut Growth Regulation

    MA Jie,LI Yu-fang,XIAO Cai-sheng,YANG Chun-an,ZHU Chun-sheng,XIAO Li-yi

    (Hunan Institute of Cotton Science, Changde 415101, PRC)

    Abstract: Plant growth substances play an important role in the process of crop growth and development. It is important to master the regulation mechanism of plant growth substances and rational use of plant growth substances, which can effectively improve crop development, crop yield potential and crop disease resistance. The research progress of plant growth substances in regulating and improving peanut agronomic traits, physiology, biochemistry and yield and quality in recent years was summarized. The important role of plant growth substances in agricultural production practice was analyzed in order to open up new ideas for the development of peanut cultivation technology and provide theoretical basis for future research.

    Key words: peanut; plant growth substances; agronomic traits; physiology and biochemistry; yield and quality; research progress

    植物生長物質(zhì)一般分為植物生長激素和植物生長調(diào)節(jié)劑,是植物從生長發(fā)育開始到結(jié)束整個生育階段不可或缺的物質(zhì)[1]。植物生長激素是在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和組織器官分化時植物體內(nèi)產(chǎn)生的物質(zhì),主要有赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、生長素類、乙烯及脫落酸等;植物生長調(diào)節(jié)劑主要是人工化學(xué)合成或微生物發(fā)酵等方式獲得的、與天然激素具有相似生理和生物學(xué)效應(yīng)或效果更加優(yōu)越的物質(zhì),可在各個時期調(diào)控作物不同部位的生長發(fā)育,最終達(dá)到提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)的效果,主要有烯效唑、多效唑、乙烯利、赤霉素、縮節(jié)胺等,目前已經(jīng)廣泛的應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中[2-3]。

    花生是我國重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物,在國民生產(chǎn)中占有重要地位。近年來隨著產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,花生種植面積逐年增加。但在花生生長發(fā)育過程中經(jīng)常出現(xiàn)出苗不齊、徒長、空殼等現(xiàn)象,嚴(yán)重影響花生的產(chǎn)量和品質(zhì)。大量研究表明,植物生長物質(zhì)可有效促進(jìn)花生生長發(fā)育、提高花生產(chǎn)量、改善花生品質(zhì)等,在花生生產(chǎn)中得以廣泛應(yīng)用[4-5]。筆者總結(jié)了近年來植物生長物質(zhì)在調(diào)節(jié)和改良花生農(nóng)藝性狀、生理生化以及產(chǎn)量品質(zhì)等方面的研究進(jìn)展,分析了植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中的重要作用,以期為花生栽培技術(shù)領(lǐng)域的發(fā)展開拓新思路,并為今后的研究提供理論依據(jù)。

    1 植物生長物質(zhì)對花生農(nóng)藝性狀的影響

    1.1 出 苗

    花生種植用種量大、種子成本高,特別是長期以來由于花生發(fā)芽率低,難以一播全苗,嚴(yán)重影響著花生的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。植物生長物質(zhì)如生長素、赤霉素、乙烯等可打破作物種子休眠、促進(jìn)根系生長及發(fā)芽等。采用植物生長調(diào)節(jié)劑“愛密挺”和“易豐收”拌種的花生種子,出苗整齊、長勢粗壯,并且提早出苗時間[6]。蔣菁等[7]研究表明,赤霉素(GA3)濃度為5~15 mg/L時,有利于提高花生成苗率。Kapur 等[8]研究表明,花生種子經(jīng)過乙烯利、GA3浸種,可以大幅提高種子的出苗率,并且可以使幼苗加速生長。還有學(xué)者表明,多效唑浸種后,可延緩花生種子萌發(fā),并降低種子的出苗率[9-11]。

    1.2 根莖葉生長

    植物根系的生長情況決定了植株吸收營養(yǎng)的能力,而地上部的長勢直接反映了花生田間生長狀況。植物生長物質(zhì)通過調(diào)節(jié)花生農(nóng)藝性狀,改善田間植株生長狀況,預(yù)防花生徒長和倒伏,并促進(jìn)開花下針,對田間群體生長有很重要的作用。ABA可通過提高內(nèi)源ABA水平來抑制側(cè)根的發(fā)生。戴艷紅等[12]研究表明,ABA抑制花生側(cè)根的發(fā)生,使其數(shù)目減少、長度降低。研究發(fā)現(xiàn),噴施多效唑可使花生根莖比例增大,根系發(fā)育加快,但根部干重變化不明顯[13]。藍(lán)藻提取物能夠明顯促進(jìn)花生生長,提高花生根瘤數(shù)[14],提升花生固氮能力。初花期葉面噴施100~150 mg/L的乙烯利可增強花生主根活力[15]。采用ABT生根粉浸種以及開花期、結(jié)莢期各噴施20 mg/kg GGR6可以使花生幼苗根系生長速度加快,且出苗整齊一致[16-17]。

    乙烯利對花生地上部莖葉生長有一定的促進(jìn)作用,并增加這些部位的干物質(zhì)積累[15]。矮壯素、縮節(jié)胺、多效唑均可矮化花生植株,增加莖粗和有效分枝數(shù)[18-19]?;ㄉL50~60 d葉面噴施50%矮壯素水劑可以抑制植株徒長,同時使后期落葉量減少38.2%[20]。還有研究發(fā)現(xiàn),結(jié)莢期噴施0.1~10 mg/L吡效隆溶液可以增加花生葉片厚度[21],提高植株健壯度。王軍英等[22]研究表明,縮節(jié)胺200 mg/L或者多效唑150 mg/L+縮節(jié)胺 200 mg/L 復(fù)合劑處理能夠有效預(yù)防花生徒長,防止倒伏。

    1.3 開花下針生長

    進(jìn)入花針期后,植株營養(yǎng)生長開始逐漸加快,這一時期的開花量占總花量的50%~60%,果針數(shù)占總數(shù)的50%左右,并且果針入土量較高;同時,該時期形成的花與果針有效率和飽果率較高,是產(chǎn)量形成的主要時期。因此,調(diào)節(jié)花生花期花量與果針入土率,對花生產(chǎn)量形成至關(guān)重要?;ㄉo的生長狀況對下針率有一定的影響。研究表明,調(diào)環(huán)酸鈣可以提高花生下針率,抑制花生節(jié)間伸長[23-25];噴施乙烯利能降低花生花瓣面積、地上部單日開花量、總果針數(shù)、總果針重[26];花生初花后25~35 d葉面噴施多效唑,可促進(jìn)干物質(zhì)向莢果分配,增加庫容量,提高庫、源比[27];在盛花期葉面噴施HWPA,一個半月內(nèi)可減少開花80%以上[28];噴施三十烷醇、赤霉素后,花生單株總開花量明顯增加,且花期有所提前,開百朵花的用時明顯縮短[29]。

    2 植物生長物質(zhì)對花生生理生化的影響

    2.1 光合生理

    光合作用給作物的生長發(fā)育提供了物質(zhì)和能量來源,是植物賴以生存的基礎(chǔ)。植物生長物質(zhì)往往通過調(diào)節(jié)作物光合生理來影響作物生長發(fā)育以及干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成。鐘瑞春等[18]研究表明,矮壯素、縮節(jié)胺、多效唑處理均可有效提高花生葉片的葉綠素含量和光合速率,并降低結(jié)莢期葉片的蒸騰速率;其中,縮節(jié)胺對提高花生的光合速率調(diào)控效果最佳,多效唑?qū)υ黾踊ㄉ~片葉綠素含量和降低葉片蒸騰速率的調(diào)控效果最明顯。100、150 mg/L乙烯利處理,可使花生葉綠素含量顯著提高,同時增強花生葉片的光合速率和蒸騰速率[15,30]?;ㄡ樒趪娛┻^磷酸鈣和硼酸可明顯提高花生光合效率;盛花期時噴施多效唑可減少葉面積指數(shù)、增強其光合速率[31];結(jié)莢期噴施0.1~10 mg/ L吡效隆溶液可提高葉片葉綠素含量和光合速率[32];噴施烯效唑可顯著增加葉片的 SPAD 值和光合速率,同時葉片細(xì)胞內(nèi)的葉綠體數(shù)、基粒片層數(shù)和葉綠體基粒數(shù)也明顯增加[33]。

    2.2 碳氮代謝

    植物生長物質(zhì)通過對作物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成、光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化、關(guān)鍵酶活等的影響來調(diào)控作物體內(nèi)的碳氮代謝。花生盛花期噴施多效唑,能夠促進(jìn)花生莢果可溶性糖的形成和蛋白質(zhì)的積累[31]。多效唑可以降低花生生育后期葉片硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸脫氫酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的活性,提高蔗糖合成酶、磷酸蔗糖合成酶的活性[34]。ABT生根粉浸種可降花生低幼根中可溶性糖和蛋白質(zhì)的含量[16]。噴施0~300 mg/L乙烯利能有效提高花生籽仁的全氮和蛋白氮含量,同時提升花生功能葉谷氮酰胺合成酶、硝酸還原酶和蛋白水解酶的活性[30]。

    2.3 抗逆性

    作物都具有一定的抵御干旱、濕澇、鹽堿、高溫、低溫、病蟲害等逆境的能力。當(dāng)作物受到外界不利因素刺激時,往往會通過生理活性、外部形態(tài)特征等的變化來減輕或消除危害。而植物生長物質(zhì)可以誘導(dǎo)、調(diào)節(jié)作物體內(nèi)抗逆因子、保護(hù)酶、相關(guān)活性物質(zhì)等協(xié)同合作來抵御逆境。孫學(xué)武等[33]研究表明,噴施烯效唑可提高花生葉片中POD 的活性,而對其他保護(hù)酶和MDA 含量的影響不大。研究還表明,烯效唑可提高葉片中SOD、POD活性,并延緩葉片中MDA的積累進(jìn)程[35]。開花期噴施赤霉素可抑制花生葉片中SOD、CAT和POD的活性,而對MDA含量則表現(xiàn)出低促高抑的規(guī)律[36]。盛花末期噴施多效唑或100~200 mg/L乙烯利可顯著提升葉片的SOD、POD活性,減少MDA含量,降低活性氧產(chǎn)生速率;同時,也有研究表明多效唑處理下花生葉片多胺含量隨著生育期延長而增加[15,37-38]。

    3 植物生長物質(zhì)對花生產(chǎn)量品質(zhì)的影響

    3.1 產(chǎn) 量

    植物生長物質(zhì)對花生產(chǎn)量有較大的影響,主要是通過影響植株光合作用、內(nèi)源生理等方面來改善花生產(chǎn)量形成。在生產(chǎn)實踐中,花生產(chǎn)量形成與植物生長物質(zhì)的種類和濃度密切相關(guān)。不同生育期噴施不同濃度乙烯利對花生產(chǎn)量的影響不同,盛花期噴施乙烯利可降低花生總果數(shù)、飽果數(shù)、秕果數(shù)、單株生產(chǎn)力、產(chǎn)量、百果重、百仁重、出仁率[39];初花期(5~6葉)噴施200 mg/L乙烯利花生莢果重、百果重、百仁重、飽果率明顯增加,但隨著乙烯利濃度增加,花生飽果率、百仁重有所降低[40]。

    陳友良[19]的研究結(jié)果顯示,花生噴施多效唑的最佳濃度為210 mg/L,增產(chǎn)可達(dá)11.81%。0~40 mg/L ABT

    生根粉浸種或在結(jié)莢期時期施用0.1~10 mg/L吡效隆溶液,均可增加花生產(chǎn)量,后者增產(chǎn)的12.6%[16,23]。噴施嘧菌酯、硫菌唑、唑菌胺酯和戊唑醇也可提高花生產(chǎn)量,與白天施用相比,下針期夜間噴施嘧菌酯和戊唑醇產(chǎn)量提高幅度較大[41-42]。鄭明輝[43]研究發(fā)現(xiàn),15%多效唑可濕性粉劑、10%多-甲可濕性粉劑和“壯飽安”均能增加花生結(jié)果數(shù)和飽果數(shù),并提高飽果率和出仁率。黃腐酸、三唑酮和烯效唑等生長調(diào)節(jié)物質(zhì)處理后,以三唑酮處理的增產(chǎn)幅度最大,達(dá)7.92%,黃腐酸次之[44]。烯效唑處理也可提高花生單株果干重,產(chǎn)量可增加18.09%~69.10%[45]。

    3.2 品 質(zhì)

    花生品質(zhì)是衡量花生品種優(yōu)劣的重要指標(biāo),也是消費者關(guān)注的重點。因此,花生品質(zhì)改良是植物生長調(diào)節(jié)劑在花生生產(chǎn)中應(yīng)用的重要研究方向。矮壯素、縮節(jié)胺、多效唑處理均可以提高花生產(chǎn)量,并改善花生品質(zhì),其中以多效唑的效果最佳[16]。研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)過不同濃度多效唑處理后,花生籽仁蛋白質(zhì)含量隨濃度上升而下降,脂肪含量則相反[17]。還有研究表明,噴施多效唑可不同程度地提高花生籽仁中脂肪和可溶性糖的含量,但會降低其蛋白質(zhì)含量[29]。噴施烯效唑?qū)ㄉ讶手写种?、蛋白質(zhì)及可溶性糖積累均有促進(jìn)作用[33]。

    4 展 望

    植物生長物質(zhì)在花生生長發(fā)育過程中的調(diào)控作用顯著,為我國花生產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了重要的貢獻(xiàn)。目前,利用植物生長物質(zhì)已經(jīng)成為花生良種培育、加強品種抗逆性、改良栽培技術(shù)、提高生產(chǎn)效率、適應(yīng)機械化發(fā)展的重要措施。

    4.1 綜合開發(fā)利用

    作物早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及高抗等優(yōu)良性狀的綜合開發(fā),不僅僅是單一方面針對性的研究,而是從作物的遺傳、環(huán)境氣候以及栽培技術(shù)等整體考慮的結(jié)果。前人在植物生長物質(zhì)對花生單一部位調(diào)控方面研究有較多見解,但對花生整體生長發(fā)育影響研究較少。例如探討單一植物生長物質(zhì)對花生整株發(fā)育的影響、多種植物生長物質(zhì)在不同生育期整體調(diào)控體系的建立、模擬不同環(huán)境氣候下植物生長物質(zhì)的合理利用以及與其他殺菌劑、肥料和農(nóng)藥綜合利用等方面值得進(jìn)一步探討。

    4.2 注重深層次研究

    植物生長調(diào)節(jié)劑對花生的生長調(diào)控研究主要集中在生產(chǎn)實際應(yīng)用水平,而對其在現(xiàn)代分子技術(shù)水平(如性狀基因表達(dá)、抗性基因篩選等)、細(xì)胞組織發(fā)育以及生理代謝等內(nèi)部機理方面的研究較少,缺乏理論支撐。只有弄清植物生長物質(zhì)與花生內(nèi)部機理的關(guān)系,才能針對性的開展相關(guān)研究,提出最佳的、最合理的調(diào)控措施。

    4.3 開發(fā)低毒、環(huán)境友好性植物生長物質(zhì)

    植物生長調(diào)節(jié)劑具有一定的安全隱患,部分能夠調(diào)控花生生長發(fā)育的植物生長調(diào)節(jié)劑具有一定的毒性,在使用過程中往往殘留于土壤、水環(huán)境和作物之中,影響下季作物的生長,既不利于人類健康,也不利于生態(tài)環(huán)境的保護(hù)。因此,合理使用植物生長調(diào)節(jié)劑,開發(fā)低毒、高效、環(huán)境友好型植物生長調(diào)節(jié)劑成為亟需解決的問題之一。

    4.4 加強與機械化發(fā)展的鏈接

    機械化生產(chǎn)是未來農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然之路,目前不同機械已經(jīng)廣泛應(yīng)用到花生生產(chǎn)的各個階段,如何合理地把植物生長物質(zhì)與花生機械化生產(chǎn)相結(jié)合成為生產(chǎn)者們普遍關(guān)注的問題??赏ㄟ^調(diào)節(jié)花生植株長勢、莖干韌性、果針與莢果和莖稈的連接程度等,并綜合產(chǎn)量形成和品質(zhì)改良,建立一套著實可行的機械化栽培技術(shù)模型,提高生產(chǎn)效率,降低生產(chǎn)成本,增加經(jīng)濟(jì)效益。

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    (責(zé)任編輯:成 平)

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