曾建軍,周 兵,邱洪龍
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光、凋落物和根莖浸提液對(duì)劍葉金雞菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響
*曾建軍,周兵,邱洪龍
(井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江西,吉安 343009)
以劍葉金雞菊種子為材料,分析不同光照強(qiáng)度(100%光強(qiáng)、30%光強(qiáng)、黑暗)和劍葉金雞菊的凋落物及根莖浸提液3個(gè)濃度梯度(0.005、0.025、0.125 g·mL-1)處理下的種子發(fā)芽率和幼苗生長(zhǎng)差異。結(jié)果表明:劍葉金雞菊種子無(wú)論在全光照還是黑暗條件下,發(fā)芽率無(wú)顯著差異。但是與全光照條件相比,30%光照和全黑暗培養(yǎng)條件下對(duì)幼苗的生長(zhǎng)抑制作用極顯著影響。劍葉金雞菊凋落物和根莖浸提液均極顯著抑制種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。在種群郁閉作用、凋落物分解物和根莖分泌物的自毒作用綜合效應(yīng)下,劍葉金雞菊種群內(nèi)種子萌發(fā)和實(shí)生苗的生長(zhǎng)受到抑制,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)減少。
入侵植物;劍葉金雞菊;種子;光強(qiáng);自毒作用
繁殖是外來(lái)植物入侵和擴(kuò)張的重要環(huán)節(jié),大多數(shù)入侵植物除有性繁殖方式外,克隆繁殖能力也非常強(qiáng)[1]??寺∩L(zhǎng)在空間和資源利用方面有著明顯的優(yōu)勢(shì),但不足的是克隆后代擴(kuò)散范圍有限[2-4]。相比克隆生長(zhǎng),有性后代擴(kuò)散的距離遠(yuǎn),在拓殖新生境方面要優(yōu)于克隆后代,因此有性繁殖能力強(qiáng)對(duì)大多入侵植物來(lái)講是非常重要的特征[5-7]。然而,具有克隆特性的入侵植物種群中,往往實(shí)生苗的更替水平非常低[8],研究影響入侵植物實(shí)生苗更替的環(huán)境因子,對(duì)闡明入侵植物的入侵機(jī)理及防治具有十分重要的意義[9]。
劍葉金雞菊()為菊科金雞菊屬植物,原產(chǎn)于北美,屬多年生草本。1936年作為園林植物引入江西廬山[10],為中國(guó)主要外來(lái)入侵物種[11]。如今,長(zhǎng)江流域中下游的大部分區(qū)域,已成為為金雞菊屬入侵植物的高適生區(qū)[12]。劍葉金雞菊既可通過有性,也可通過克隆方式進(jìn)行繁殖,其花果期長(zhǎng)達(dá)6-7個(gè)月,結(jié)實(shí)量高,每株植株種子產(chǎn)量約為12000粒[13]。雖然劍葉金雞菊有性繁殖能力非常強(qiáng),但其單優(yōu)種群實(shí)生苗的更替水平比較低[13]。探討影響入侵植物種群實(shí)生苗更替的影響因素,對(duì)揭示入侵植物的入侵機(jī)制有重要意義。
植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)會(huì)受許多環(huán)境因素的影響,其中光和植物凋落物是其最主要的影響因素[14-15]。劍葉金雞菊屬多年生密集型克隆生長(zhǎng)植物,地下根莖非常發(fā)達(dá)[16],且只有在全光生境才具有最優(yōu)種群擴(kuò)散能力[17]。本研究以劍葉金雞菊種子為實(shí)驗(yàn)材料,通過室內(nèi)生物測(cè)定的方法觀測(cè)光、劍葉金雞菊凋落物及根莖浸提液對(duì)其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的情況,以揭示影響劍葉金雞菊種群實(shí)生苗更替的生態(tài)機(jī)制。
供試劍葉金雞菊種子分別于實(shí)驗(yàn)當(dāng)年采自于江西省吉安市井岡山大學(xué)校園內(nèi),室溫干燥、儲(chǔ)藏備用,挑選籽粒飽滿,大小均勻的種子用于實(shí)驗(yàn)。
1.2.1光對(duì)劍葉金雞菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響
2012年9月按照姜勇等[18]方法:不同光強(qiáng)處理是將醫(yī)用紗布疊起覆蓋在培養(yǎng)皿上,通過逐漸增加紗布層數(shù)達(dá)到 100 %、30 % 2個(gè)水平,其中30 %光強(qiáng)設(shè)置參照曾建軍等[17]模擬林緣相對(duì)光強(qiáng);黑暗處理培養(yǎng)皿放置暗培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。
選取外形、大小和飽滿程度較一致的劍葉金雞菊種子用1 %的高錳酸鉀浸泡15 min進(jìn)行消毒,用蒸餾水反復(fù)沖洗干凈,然后用溫水浸種24 h,并用濾紙吸干種子表面多余水分種子萌發(fā),每皿放劍葉金雞菊種子各50 粒,4個(gè)重復(fù)。遮光處理和全光照處理培養(yǎng)箱設(shè)置為白天16 h黑暗8 h,培養(yǎng)溫度為(25 ± 2)℃。
以子葉展開為正常發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),對(duì)種子發(fā)芽進(jìn)行統(tǒng)計(jì),當(dāng)連續(xù)3 d無(wú)新發(fā)芽種子出現(xiàn),即視為發(fā)芽過程結(jié)束[19]。7 d后測(cè)定芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、發(fā)芽率。發(fā)芽率(%)= 發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。
使用方差分析光照對(duì)發(fā)芽指標(biāo)的影響,使用Duncan′s多重比較方法,對(duì)同一因素內(nèi)不同水平的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。
1.2.2凋落物和根莖浸提液對(duì)劍葉金雞菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響
劍葉金雞菊凋落物和根莖浸提液:2014年11月份選取選擇自然凋落到地表的干凈、新近未分解的劍葉金雞菊地上部分,并挖取地下根莖部分,洗凈晾干,用剪刀剪成細(xì)碎片,稱取12.5 g,加入100 mL蒸餾水,室溫浸提72 h。三層紗布過濾得到濃度為0.125 g·mL-1的浸提液,浸提液加蒸餾水稀釋成濃度為0.005、0.025 g·mL-1,保存于4 ℃冰箱中待用。
2015年4月,按照1.2.1方法處理種子,每皿放置50粒,并加入不同濃度供試浸提液15 mL,每個(gè)濃度處理重復(fù)3次,設(shè)蒸餾水作為對(duì)照,在25 ℃、80 %濕度、光照16 h的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)處理1 d后統(tǒng)計(jì)各處理種子的發(fā)芽數(shù)(以芽長(zhǎng)1 mm為準(zhǔn)),每天統(tǒng)計(jì)一次,每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量,7 d后計(jì)算發(fā)芽率、化感效應(yīng)敏感指數(shù)。
發(fā)芽率= (發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%
發(fā)芽指數(shù):GI = Σ(Gt/Dt)
式中,Gt為逐日發(fā)芽種子數(shù),Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)。
活力指數(shù):VI = GI×S
式中,GI為發(fā)芽指數(shù),S為第7天測(cè)得的整株鮮重(g)。
發(fā)芽率化感效應(yīng)敏感指數(shù)(RI):
RI = 1-C/T(T≥C),或者RI = C/T-1(T 式中,C為對(duì)照值,T為處理值。RI表示化感作用強(qiáng)度大小,正值表示促進(jìn)效應(yīng),負(fù)值表示抑制效應(yīng),其絕對(duì)值大小反映化感作用的強(qiáng)弱[20-21]。 化感綜合效應(yīng)( SE):其是指同一處理下對(duì)同一受體各測(cè)試項(xiàng)目化感效應(yīng)指數(shù)(RI)的算術(shù)平均值[21]。 表1所示,劍葉金雞菊種子在不同光照條件下,發(fā)芽率和種子發(fā)芽指數(shù)無(wú)顯著差異。但是與全光照條件相比,30 %光照和全黑暗培養(yǎng)條件下培養(yǎng)7 d,幼苗的生長(zhǎng)受到極顯著影響,近似林緣30%光照條件下幼苗重量下降了59.83 %。光主要影響根的生長(zhǎng),黑暗條件下根長(zhǎng)與對(duì)照相比差異達(dá)到極顯著水平(< 0.01),根長(zhǎng)抑制率達(dá)到55.84 %。與全關(guān)照對(duì)比,遮光和黑暗極顯著降低種子活力指數(shù)(< 0.01)。 表1 不同光強(qiáng)對(duì)劍葉金雞菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響 注:同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示在5%水平的差異(< 0.05);標(biāo)不同大寫字母表示在1%水平的差異(< 0.01)。下同。 凋落物和根莖浸提液均顯著降低劍葉金雞菊種子萌發(fā)率和幼苗的生長(zhǎng)。從表2可知,凋落物浸提液濃度為0.005 g·mL-1時(shí),種子的發(fā)芽率下降了16.19%,當(dāng)濃度達(dá)到0.125 g·mL-1時(shí),種子的發(fā)芽率下降了49.2%。凋落物浸提液對(duì)幼苗芽和根的生長(zhǎng)的抑制率最高分別達(dá)到29.72%和30.22%。與凋落物浸提液比較,根莖浸提液對(duì)劍葉金雞菊種子萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)抑制更強(qiáng)烈。根莖浸提液0.005 g·mL-1時(shí),種子萌發(fā)率的抑制作用下降了46.66%,當(dāng)濃度達(dá)到0.125 g·mL-1時(shí)種子萌發(fā)率的抑制作用可下降80.03 %,種子萌發(fā)率極低。無(wú)論是凋落物還是根莖浸提液,對(duì)劍葉金雞菊種子發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)均有極顯著的抑制作用(< 0.01)。 表2 凋落物和根莖浸提液對(duì)劍葉金雞菊對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響 凋落物和根莖浸提液對(duì)劍葉金雞菊種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)自毒抑制作用較大(表3),地下莖浸提液對(duì)種子發(fā)芽率、根長(zhǎng)、鮮重的抑制作用高于凋落物浸提液,化感指數(shù)分別為-6.16、-1.56、-3.34,其中對(duì)根的生長(zhǎng)抑制作用大于對(duì)芽的生長(zhǎng)抑制作用。兩種浸提液對(duì)種子活力指數(shù)影響顯著,分別為-11.73和-15.58。 表3 凋落物和根莖浸提液對(duì)劍葉金雞菊種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù),幼苗的苗高、根長(zhǎng)及鮮重的化感效應(yīng) 由表4知,劍葉金雞菊凋落物和根莖浸提液對(duì)其種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)綜合效應(yīng)表現(xiàn)一致,均為抑制作用,且抑制作用與濃度大小呈正相關(guān)。在0.005 g·mL-1低濃度下,葉和地下莖浸提液的綜合化感效應(yīng)最低,且兩種浸提液的抑制效應(yīng)一致。隨浸提液濃度的升高,抑制作用逐漸增強(qiáng)。0.125 g·mL-1濃度下,葉和根莖浸提液的綜合效應(yīng)分別為-3.00和-5.08,與低濃度相比抑制作用分別增加了6.12倍和10.36倍,與葉浸提液相比,高濃度根莖浸提液的抑制作用更強(qiáng)。 表4 凋落物和根莖浸提液對(duì)劍葉金雞菊種子萌發(fā)的綜合化感效應(yīng) 光照不僅影響植物的光合生理,而且影響種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)[22-23]。許慧男等[19]研究表明,許多入侵植物種子往往是需光發(fā)芽,即有光條件下平均高出無(wú)光條件發(fā)芽率,如入侵植物薇甘菊種子只能在有光的條件下萌發(fā),而在沒有光照的條件下萌發(fā)率幾乎為零。姜勇等[23]研究認(rèn)為入侵植物紫莖澤蘭種子需光才能萌發(fā),種子在土壤中無(wú)光環(huán)境可形成數(shù)量可觀的種子庫(kù),一旦表土破壞,外界光照能夠刺激種子大量萌發(fā),是紫莖澤蘭入侵?jǐn)U散的重要機(jī)制之一。不同于薇甘菊和紫莖澤蘭,光未影響劍葉金雞菊種子的萌發(fā),但是光強(qiáng)影響劍葉金雞菊幼苗的生長(zhǎng)。與全光照相比,近似林緣光照條件下(30%光照)幼苗重量下降了59.83%。因此,自然條件下,劍葉金雞菊種群內(nèi)及種群邊緣雖可見大量實(shí)生苗萌發(fā),但只有在全光生境條件下,實(shí)生苗才能正常生長(zhǎng)。在郁閉度較高的種群內(nèi)及光照強(qiáng)度較弱的林緣周圍,由于光照弱導(dǎo)致劍葉金雞菊實(shí)生苗生長(zhǎng)瘦弱甚至死亡。綜上,劍葉金雞菊種子萌發(fā)不需光的特性使其種子成熟散發(fā)后當(dāng)年即可萌發(fā),這種特性有利于劍葉金雞菊占據(jù)裸地全光照生境,是其形成入侵的重要機(jī)制。 外來(lái)入侵植物通過根部和凋落物擴(kuò)散的化感物質(zhì)會(huì)逐漸在土壤中累積,因此隨著入侵植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)濃度不斷增加,自毒作用產(chǎn)生,入侵植物自身的重建和生長(zhǎng)將受到影響[24-26]。劍葉金雞菊為多年生根莖類克隆植物,每年秋冬季在基株根蘗處萌發(fā)大量密集型克隆分株,同時(shí)莖枝倒伏后節(jié)間腋芽萌發(fā)形成游擊型克隆分株,極容易形成單優(yōu)種群[13, 16]。劍葉金雞菊單優(yōu)種群中,每年秋冬季有大量地上部分凋落物,加之根莖分泌物勢(shì)必會(huì)影響其種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng),而種子萌發(fā)階段是植物生活周期中最不能忍受不利環(huán)境因素的階段[27-28]。我們的研究表明,不同濃度劍葉金雞菊凋落物和根莖水浸提液(0.005、0.025、0.1 25 g·mL-1),尤其是多年生根莖浸提液對(duì)其自身種子的發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)有顯著的抑制作用,且抑制作用隨著濃度增大而增強(qiáng)。因此,在劍葉金雞菊的單優(yōu)種群中,種子苗的重建和生長(zhǎng)受到抑制。 李愈哲等[29]在研究加拿大一枝黃花的自毒作用時(shí),認(rèn)為自毒作用使其單優(yōu)群落可能存在周期性的自發(fā)衰退現(xiàn)象。筆者在江西廬山劍葉金雞菊種群長(zhǎng)期定位觀察點(diǎn)觀察到,其單優(yōu)種群也存在衰退現(xiàn)象。我們推測(cè),自毒作用是導(dǎo)致劍葉金雞菊單優(yōu)群落自發(fā)衰退現(xiàn)象的重要原因之一。在廬山,因旅游業(yè)發(fā)展,劍葉金雞菊花被大量采摘用于制作花環(huán),有性繁殖受到抑制,劍葉金雞菊在廬山的擴(kuò)散明顯受到遏制。因此,有性繁殖是劍葉金雞菊快速擴(kuò)張的重要途徑,阻擋種子傳播是防控入侵植物劍葉金雞菊的有效措施。 [1] Swope S M, Parker I M. 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Furthermore, results also revealed that water extraction from litter or rhizome significantly inhibited the seed germination and seedling growth. Under the integrated effects of population closure and the autotoxicity of litter and root exudates, the seed germination and seedling growth were significantly inhibited inpopulation, and the intraspecific competition decreased. invasive plant;; seed; light intensity; autotoxicity 1674-8085(2018)05-0044-06 Q945.34 A 10.3969/j.issn.1674-8085.2018.05.009 2018-06-06; 2018-08-16 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31760123)資助 *曾建軍(1973-),女,江西吉安人,副教授,博士,主要從事植物生態(tài)學(xué)方向的研究(E-mail: 764178121@qq.com); 周 兵(1977-),男,湖北人黃岡人,副教授,博士,主要從事植物生態(tài)學(xué)方向的研究(E-mail: 1479322382@qq.com); 邱洪龍(1997-),男,江西南昌人,井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物技術(shù)專業(yè)2014級(jí)本科生(E-mail: 758076397@qq.com).2 結(jié)果與分析
2.1 光強(qiáng)對(duì)劍葉金雞菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響
2.2 凋落物和根莖浸提液對(duì)劍葉金雞菊種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響
2.3 凋落物和根莖浸提液對(duì)劍葉金雞菊種子萌發(fā)的綜合化感效應(yīng)
3 討論