短期增溫對(duì)亞高山草甸土壤養(yǎng)分和脲酶的影響

歐陽青,任 健，尹 俊，李永進(jìn)，袁福錦

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，云南 昆明 650201; 2.云南省草地動(dòng)物科學(xué)研究院,云南 昆明 650212;3.云南省草原監(jiān)督管理站，云南 昆明 650224)

由于人類活動(dòng)的影響，大氣中CO2的濃度已由工業(yè)革命前的280 mol·mol-1增加到90年代初期的350 mol·mol-1，加之CH4等溫室氣體大量排放，全球氣候?qū)⒊掷m(xù)變暖[1]。據(jù)模型估計(jì)，全球氣溫將升高1.5～4.5 ℃[2]，在高緯度和高海拔地區(qū)增溫幅度會(huì)更大，因而，青藏高原的變暖趨勢(shì)突出[3-4]。目前，陸地及其生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣溫增加的響應(yīng)已成為植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。

溫度升高對(duì)青藏高原植物的物候期、群落和物種組成等方面都產(chǎn)生了一定的影響[5-6]，例如增溫改變了高寒草甸中珠茅蓼(Polygonumviviparum)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperb)等優(yōu)勢(shì)植物的分布頻度和分布格局[7]，使得優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)加劇[8]，禾草生物量增加，雜草的生物量減少[9]。在增溫3年后，芨芨草(Achnatherumhymenoides)的生長和光合受到了抑制[10]，光合作用的降低意味著高寒草甸地上生物量的降低，根冠比的改變[11]。伴隨著草地植被的變化，草地土壤也不可避免地受到溫度增加的影響。在增溫作用下，高山草甸的土壤水分明顯減少，銨態(tài)氮和土壤脲酶活性明顯增加，相比而言，土壤pH、容重、總有機(jī)碳、氮、磷的變化不顯著[12]，與此相反，有研究發(fā)現(xiàn)增溫促進(jìn)了草地土壤磷的釋放[13]，降低了銨態(tài)氮的含量[14]。由于增溫年限、增溫手段及草地類型等的差異，使得研究結(jié)果較為復(fù)雜，尤其是土壤異質(zhì)性。土壤是植物的養(yǎng)分來源，決定了植被的變化，因而有必要從增溫對(duì)草地土壤養(yǎng)分影響的角度開展更多的研究，尤其是長期處于低溫環(huán)境的草地。

亞高山草甸是青藏高原東緣的主要植被類型之一，長期處于低溫環(huán)境中，礦物質(zhì)中養(yǎng)分的釋放緩慢，積累了大量的有機(jī)碳。據(jù)Guan等[15]研究表明，增溫對(duì)青藏高原高山草甸0-20 cm土壤有機(jī)碳沒有顯著影響。然而，在全球變暖的背景下，高寒地區(qū)土壤養(yǎng)分極有可能發(fā)生變化，進(jìn)而影響氣候變化。遺憾地是，現(xiàn)階段有關(guān)增溫對(duì)亞高山草甸土壤養(yǎng)分的研究仍然有限。為此，本研究選取青藏高原東緣的亞高山草甸進(jìn)行模擬增溫試驗(yàn)，從冬季和夏季的土壤理化性質(zhì)等方面展開研究，探究溫度升高以及季節(jié)變化對(duì)亞高山草甸土壤pH、有機(jī)質(zhì)、氮、磷等方面的影響，以期為亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)對(duì)未來全球氣候變化的影響提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)區(qū)域位于云南省香格里拉縣小中甸鎮(zhèn)和平村冬季牧場(chǎng)，選取地勢(shì)平坦，植被分布相對(duì)均一的亞高山草甸作為試驗(yàn)樣地(27°20′-27°43′ N， 99°36′-99°59′ E)，試驗(yàn)地面積為100 m×50 m，海拔為3 200-3 220 m，年均降水量849.8 mm，無霜期120 d，屬高原寒溫濕潤性氣候，土壤類型為亞高山草甸土壤。草地類型為禾草-雜類草，主要種類有苔草(Carexsp.)、華扁穗草 (Blysmussinocompressus)、藨草(Scirpustriqueter)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、橢圓葉花錨(Haleniaelliptica)等，生長旺季為6-9月。

1.2 樣地設(shè)置

2012年3月在試驗(yàn)地四周建立圍欄，隨機(jī)設(shè)置增溫和對(duì)照處理，每個(gè)處理重復(fù)4次。試驗(yàn)利用開頂式生長室(OTC)進(jìn)行增溫，開頂式生長室為六邊形，由6塊透明有機(jī)玻璃纖維板拼接而成，底部面積為2.25 m2,頂部開口面積為1.2 m×1.2 m，方法參照Molau和 M?lgaard[16]，考慮到滇西北亞高山草甸植物矮小，將高度設(shè)置為0.6 m。對(duì)照(CK)為OTC底面積大小、無有機(jī)玻璃纖維板的正六邊形區(qū)域。其增溫原理：在有機(jī)玻璃纖維板的阻擋作用下，生長室內(nèi)風(fēng)速降低，空氣流動(dòng)減弱，使熱量不易散失；另一方面，太陽輻射中的紅外線對(duì)有機(jī)玻璃纖維的穿透能力較好，使得內(nèi)部溫度升高，該設(shè)計(jì)會(huì)將對(duì)植物生長環(huán)境的影響降到最小。于2013年夏季、冬季，即處理第2年，進(jìn)行土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定內(nèi)容及方法

1.3.1土壤溫度 在對(duì)照和增溫處理的土壤表面放置溫度采集器(Microlite，F(xiàn)OURTEC，Israel)，每30 min自動(dòng)記錄一次溫度數(shù)據(jù)。

1.3.2土壤理化性質(zhì) 在增溫和對(duì)照處理中，利用土壤取樣器按照0-10、10-20、20-30、30-40 cm進(jìn)行土壤取樣。從每個(gè)處理的4個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選3個(gè)取樣，每個(gè)重復(fù)由3個(gè)樣點(diǎn)的土樣混合而成。將土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，風(fēng)干、過篩(2 mm)，進(jìn)行理化性質(zhì)的測(cè)定。其中土壤pH的測(cè)定采用電位測(cè)定法，土壤有機(jī)質(zhì)的測(cè)定采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法，土壤速效氮采用擴(kuò)散吸收法，土壤速效磷采用鹽酸氟化銨法，土壤脲酶活性采用靛酚比色法，具體測(cè)定過程參考鮑士旦[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用雙因素方差分析法(Two-way ANOVA)分析季節(jié)和增溫對(duì)土壤養(yǎng)分和脲酶的影響，在同一季節(jié)中增溫處理和對(duì)照之間則采用獨(dú)立樣本的T檢驗(yàn)，比較二者的差異。采用統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，使用Microsoft Office Excel 2003制作相關(guān)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬增溫對(duì)土壤溫度的影響

就地表溫度而言，試驗(yàn)期間增溫處理的平均溫度為8.25 ℃，對(duì)照為6.69 ℃，較對(duì)照高出1.56 ℃，因而開頂式生長室改變了亞高山草甸的溫度環(huán)境。從溫度的動(dòng)態(tài)變化來看，2013年7-9月增溫處理高于對(duì)照0.46～0.58 ℃(圖1)，即夏季的增溫幅度較小。進(jìn)入冬季以后，增溫處理的月平均地表溫度比對(duì)照高出1.24～3.60 ℃。因此，冬季增溫的幅度大于夏季，但冬季平均溫度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于夏季。

2.2 增溫對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

2.2.1增溫對(duì)土壤pH的影響 在夏季，增溫條件下土壤pH隨著土層深度的增加而增大，但土層間差異不顯著(P>0.05)；各土層土壤pH與對(duì)照相比差異亦不顯著(P>0.05)(表1)。在冬季，增溫條件下土壤pH 值均隨著土層深度的增加而增大， 10-20、20-30及30-40 cm土層pH顯著高于0-10 cm土層(P<0.05)，而3個(gè)土層之間pH差異不顯著(P>0.05)；10-20 cm土層土壤pH與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。

圖1 增溫對(duì)亞高山草甸地表月平均溫度的影響Fig. 1 Effect of warming on the monthly average soil surface temperature of the subalpine meadow

土層Soil layer/cm夏季pH Summer pH增溫Warming對(duì)照Control冬季pH Winter pH增溫Warming對(duì)照ControlP季節(jié)Season增溫Warming季節(jié)×增溫Season×wsarming0-10 7.54±0.21aA7.15±0.21bA7.34±0.11aB7.37±0.08aCnsnsns10-20 7.63±0.29aA7.29±0.30bA7.80±0.04aA7.62±0.02bBnsnsns20-30 7.84±0.22aA7.62±0.16bA7.85±0.11aA7.84±0.03aBnsnsns30-407.93±0.37aA7.86±0.09aA7.87±0.13aA8.03±0.09aAnsnsns

不同小寫字母表示同一季節(jié)、同一土層中不同處理間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示在同一季節(jié)、同一處理中不同土層間差異顯著(P<0.05)； ns，*，**，***分別表示P>0.05，P<0.05，P<0.01和P<0.001。下同。

Different lowercase letters indicate significant differences between the warming treatment and the control at the same soil horizon during the same season; and different capital letters indicate significant differences between the different soil layers of the same treatment during the same season (P<0.05); ns,*,**,*** indicate the probability atP>0.05,P<0.05,P<0.01, andP<0.001; similarly for the following tables.

2.2.2增溫對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響 在夏季，隨著土壤深度的增加，土壤有機(jī)質(zhì)的含量不斷降低， 0-10 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量分別較10-20、20-30、30-40 cm高出63%、216%、287%；增溫條件下4個(gè)土層有機(jī)質(zhì)含量均低于對(duì)照；與對(duì)照相比， 0-10和20-30 cm土層中有機(jī)質(zhì)含量分別顯著(P<0.05)降低了9.6%和24%。同樣在冬季，隨著土壤深度的增加，土壤有機(jī)質(zhì)的含量不斷降低，增溫條件下，同一土層中有機(jī)質(zhì)含量有所下降，但差異不顯著(P>0.05)。

2.2.3增溫對(duì)土壤速效磷的影響 在夏季，增溫處理下0-10 cm土層土壤速效磷含量顯著(P<0.05)高于10-20、20-30、30-40 cm；且0-10 cm土層土壤速效磷含量顯著(P<0.05)高于對(duì)照,且增溫作用和季節(jié)之間有明顯的交互作用，即該土層速效磷的含量不僅受溫度增加的影響，而且受季節(jié)變化的影響。在0-10和30-40 cm土層速效磷的含量在夏季顯著高于冬季，冬季增溫與處理之間差異不顯著。

2.2.4增溫對(duì)土壤速效氮的影響 增溫處理下，夏季和冬季速效氮的含量隨著土層深度的增加減小。0-10 cm土層速效氮的含量顯著高于10-20、20-30、30-40 cm土層(P<0.05)，即土壤中的速效氮含量隨土壤深度的增加而明顯降低。與對(duì)照相比，4個(gè)土層土壤中速效氮含量差異不顯著(P>0.05)(圖2)，說明溫度升高對(duì)速效氮的含量影響不大。

2.2.5增溫對(duì)土壤脲酶活性的影響 增溫對(duì)夏季0-10、10-20 cm土壤脲酶活性產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05)，與對(duì)照相比，活性分別降低了38%和32%，而20-30、30-40 cm土層脲酶受到的影響則不明顯(P>0.05)(圖3)，可見增溫對(duì)脲酶的影響集中于土壤表層。相比而言，增溫對(duì)冬季土壤脲酶活性影響不明顯(P>0.05)。從脲酶活性的垂直分布來看，無論增溫與否，土壤脲酶活性均隨土層深度的增加逐漸降低。

表2 增溫對(duì)夏季和冬季不同土層土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響Table 2 Effects of warming on soil organic matter of different soil layer in summer and winter

表3 增溫對(duì)夏季和冬季不同土層土壤速效磷含量的影響Table 3 Effect of warming on available phosphorus content in the different soil layers in summer and winter

圖2 增溫作用對(duì)夏季和冬季不同土層土壤速效氮含量的影響Fig. 2 Effect of warming on available nitrogen content in the different soil layers in summer and winter

圖3 增溫對(duì)夏季和冬季不同土層土壤脲酶活性的影響Fig. 3 Effect of warming on urease activity of the different soil layers in summer and winter

3 討論

開頂式生長室(OTC)與其他增溫方法相比，不僅可以有效提高土壤地表溫度，而且具有方便易行、對(duì)生長環(huán)境影響較小的優(yōu)勢(shì)，因而廣泛用于模擬增溫的控制試驗(yàn)之中[18]。在OTC的作用下，滇西北亞高山草甸增溫處理的年平均地表溫度為8.25 ℃，對(duì)照為6.69 ℃，二者相差1.56 ℃，增溫效果符合IPCC(2007)報(bào)告中預(yù)測(cè)的全球溫度增加范圍[19]。從地表溫度的動(dòng)態(tài)變化來看，OTC在冬季的增溫幅度高于夏季，原因是冬季增溫處理與對(duì)照之間土壤濕度差別大有一定的關(guān)系，據(jù)測(cè)定10 cm處土壤水分含量在冬季處理與對(duì)照之間相差3.1%，而夏季相差較小，且土壤含水量高。

土壤的各種生理生化過程不可避免地受溫度變化的影響，溫度是影響土壤養(yǎng)分重要因素之一。土壤pH直接影響土壤中營養(yǎng)元素的存在狀態(tài)和有效性，過酸過堿都會(huì)對(duì)植物造成危害。本研究中，增溫處理后土壤pH有增大的趨勢(shì)，但與對(duì)照相比差異不顯著，這與增溫處理時(shí)間短有一定關(guān)系，本研究?jī)H持續(xù)兩年，據(jù)Alatalo等[20]研究表明，高山草甸經(jīng)過20年的增溫處理，土壤pH增高的趨勢(shì)才接近顯著。因而，對(duì)于亞高山草甸土壤pH的變化尚需進(jìn)一步研究。

研究發(fā)現(xiàn)，夏季增溫處理使土壤表層有機(jī)質(zhì)含量降低了9.6%，說明溫度升高后有機(jī)質(zhì)分解速度有加快的趨勢(shì)，且變化集中在土壤表層，這個(gè)結(jié)果與矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸及山地草甸的結(jié)果相一致[21-22]。據(jù)Oliva等[23]研究指出，土壤增溫主要促進(jìn)植物中脂肪族化合物和環(huán)狀化合物(aliphatic and cyclic compound)的分解及木質(zhì)素的氧化。我們還發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)的變化受季節(jié)的影響較大，與冬季相比，夏季有機(jī)質(zhì)的變化更為明顯。土壤有機(jī)質(zhì)的分解對(duì)于大氣和土壤中CO2交換有著非常重要的作用。

磷是植物正常生長必須的重要元素之一，試驗(yàn)中增溫提高了夏季0-10 cm土層中速效磷的含量，而冬季的影響不明顯。速效磷的變化在高寒草甸也有發(fā)現(xiàn)[21]。青藏高原高寒草甸、亞高山草甸土壤中除了氮外，磷的總量豐富，但是這些生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的有效性受到低溫的限制，因而，升溫加速了土壤中礦物質(zhì)的分解，促進(jìn)磷的釋放。土壤中有效磷的增加有利于草地植物的生長。

土壤脲酶能夠?qū)⑼寥乐械哪蛩厮鉃橹参锟衫玫挠行юB(yǎng)分，在促進(jìn)植株生長和土壤氮素循環(huán)上扮演著重要的角色[24]。有研究表明，土壤增溫有利于土壤脲酶活性的提高，但是這種影響隨著處理時(shí)間的延長逐漸減弱[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，增溫明顯降低了夏季0-10 cm土層的脲酶活性，說明溫度是影響其含量的一個(gè)重要因子，而脲酶活性在冬季的變化不明顯，所以脲酶活性還受季節(jié)溫度的影響，盡管冬季溫度增加明顯，然而冬季平均溫度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于夏季。

由于土壤脲酶活性不僅受環(huán)境溫度的影響，而且受土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷等方面的影響。例如，據(jù)孫亞男等[26]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中磷養(yǎng)分的增加不利于土壤脲酶的活性，使得不同研究之間難以比較。由于溫度升高可能會(huì)對(duì)土壤微生物群落的組成結(jié)構(gòu)、微生物多樣性、呼吸作用及土壤有機(jī)物質(zhì)的礦化率、土壤的水熱條件、有機(jī)物質(zhì)分解等因素產(chǎn)生間接影響，從而導(dǎo)致土壤酶的活性、理化性質(zhì)發(fā)生改變，因而，有必要進(jìn)一步開展更多深入的研究。

4 結(jié)論

1)開頂式生長室(OTC)將滇西北亞高山草甸年均地表溫度提高1.56 ℃，冬季增溫幅度大于夏季。

2)增溫對(duì)夏季0-10 cm土壤速效磷、有機(jī)質(zhì)及脲酶活性產(chǎn)生了顯著影響，其中速效磷含量增加，有機(jī)質(zhì)和脲酶活性降低。溫度增加對(duì)0-40 cm土壤的pH、速效氮含量沒有顯著影響。

3)隨著土層深度的增加，土壤pH逐漸升高，而土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤速效氮、土壤脲酶活性不斷下降。