西北高寒牧區(qū)不同湖羊雜交組合后代生長(zhǎng)模型分析

梁新亮，王 麗，謝云龍，李萬(wàn)宏，李發(fā)弟，2，樂(lè)祥鵬

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020； 2.甘肅省肉羊繁育生物技術(shù)工程實(shí)驗(yàn)室，甘肅 民勤 733300)

目前世界主要養(yǎng)羊國(guó)家養(yǎng)羊業(yè)的發(fā)展趨勢(shì)為肥羔生產(chǎn)專業(yè)化，引導(dǎo)綿羊的育種向肉用和肉毛兼用發(fā)展，并培育出了一批優(yōu)良的肉羊品種，如杜泊羊、澳洲白羊、特克塞爾羊等。我國(guó)將這些優(yōu)秀品種引進(jìn)作為父本，與我國(guó)本地品種進(jìn)行雜交，取得了很好的經(jīng)濟(jì)效益。湖羊以所產(chǎn)羔皮花紋美觀著稱，也是世界上少有的白色羔皮品種，原產(chǎn)自我國(guó)太湖流域，以早期生長(zhǎng)發(fā)育快、多胎高產(chǎn)、母性好、四季發(fā)情等優(yōu)良的性能著稱[1]。通過(guò)觀測(cè)引入到天祝高寒牧區(qū)的湖羊的生理生化指標(biāo)和生長(zhǎng)繁殖性能，發(fā)現(xiàn)舍飼湖羊?qū)Ω吆h(huán)境表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性[2-4]。杜泊羊原產(chǎn)于南非，由于其肉質(zhì)細(xì)嫩、多汁口感好，因此在世界上具有“鉆石級(jí)”綿羊肉的美稱[5]。澳洲白綿羊是澳大利亞利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育的集成了白杜泊綿羊、萬(wàn)瑞綿羊、無(wú)角陶賽特綿羊和特克塞爾綿羊等品種優(yōu)良性狀新品種，具有體型大，性成熟早，出欄周期短，自動(dòng)換毛能力強(qiáng)等特點(diǎn)[6]，深受養(yǎng)殖者歡迎。特克塞爾羊原產(chǎn)于荷蘭，具有產(chǎn)肉性能良好、體軀肌肉豐滿、耐寒抗病力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，大量用于生產(chǎn)肥羔的終端父本[7]。西北高寒地區(qū)的飼養(yǎng)方式和氣候環(huán)境與杜泊羊、澳洲白羊和特克塞爾羊的原產(chǎn)地差別很大[8]，其生長(zhǎng)性能受到環(huán)境因子不同程度的影響。因此，本研究的目的是研究湖羊與杜泊羊、澳洲白羊和特克塞爾羊雜交F1代在西北高寒牧區(qū)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律并篩選理想的雜交組合，為高寒地區(qū)的養(yǎng)殖戶飼養(yǎng)湖羊提供理論指導(dǎo)。

在生物學(xué)研究中，經(jīng)常使用生長(zhǎng)曲線來(lái)描述生物生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律[9]。李清宏[10]通過(guò)研究美系獺兔生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律后發(fā)現(xiàn)，用Gompert模型和Logistic模型擬合的生長(zhǎng)曲線符合獺兔的體重增長(zhǎng)規(guī)律，Gompertz模型的擬合效果更好，擬合度大于0.98。宋鐵花[11]運(yùn)用Logistic模型、Gompertz模型、Richards模型對(duì)中國(guó)地方豬種的生殖器官進(jìn)行擬合和分析，研究表明，Gompertz模型和Richards模型對(duì)香豬卵巢的擬合度均為0.999；用Gompertz模型對(duì)二花臉豬和姜曲海豬的附睪生長(zhǎng)模擬發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)豬種的Gompertz模型擬合度均為0.999，擬合效果理想。曹忻和趙有璋[12]采用3種不同模型對(duì)無(wú)角陶賽特羔羊和波德代羔羊的早期生長(zhǎng)進(jìn)行曲線擬合，結(jié)果表明，Gompertz模型的擬合度最高，預(yù)測(cè)體重最準(zhǔn)確。楊志成等[13]采用Gompertz模型和Logistic模型對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)水平飼喂的黑雞公雞0～16周齡生長(zhǎng)情況進(jìn)行擬合，結(jié)果表明，兩種模型對(duì)體重和體斜長(zhǎng)的擬合度都大于0.98。

本研究采用非線性模型中的Gompertz模型和Logistic模型擬合了以杜泊羊、澳洲白羊、特克塞爾羊?yàn)楦副荆院驗(yàn)槟副镜碾s交一代羔羊的早期生長(zhǎng)過(guò)程，并建立生長(zhǎng)模型。通過(guò)模型分析計(jì)算拐點(diǎn)日齡、相對(duì)生長(zhǎng)率、拐點(diǎn)體重等重要參數(shù)，分析雜交羔羊的生長(zhǎng)規(guī)律及其雜交效果，為科學(xué)飼養(yǎng)湖羊提供理論依據(jù)，以期獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

天祝藏族自治縣是甘肅省的九大牧業(yè)縣之一，草地總面積30.14萬(wàn)hm2，屬大陸性高原季風(fēng)氣候，全年分為冷暖兩季[14]，草原放牧類型屬于高寒放牧系統(tǒng)[15]，飼養(yǎng)綿羊歷史悠久，是甘肅省著名牧業(yè)縣之一。本試驗(yàn)在天?？h松山灘草原某羊場(chǎng)進(jìn)行，海拔2 500～4 084 m，年均氣溫-8～4 ℃，降水量257～632 mm，日照率65%，植物生長(zhǎng)期約100 d。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物的選擇及管理

試驗(yàn)時(shí)間為2015年10月-2017年9月。隨機(jī)選取杜泊羊×湖羊(杜湖)F1代羔羊84只(43只公羔，41只母羔)，澳洲白羊×湖羊(澳湖)F1代羔羊81只(38只公羔，43只母羔)，特克塞爾羊×湖羊(特湖)F1代羔羊84只(48只公羔，36只母羔)，跟蹤其生長(zhǎng)。所有羊只采用全舍飼飼養(yǎng)，羔羊出生7 d后開始飼喂開食料，9周齡斷奶。羔羊斷奶后自由采食和飲水，每天在05:00-06:00、11:30-12:00和17:00-18:00飼喂以玉米青貯為主的青貯料。觀測(cè)羊只按照羊場(chǎng)免疫規(guī)程進(jìn)行相關(guān)疫苗的接種和驅(qū)蟲，并定期進(jìn)行布病檢測(cè)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

測(cè)量了3個(gè)雜交組合后代羊只的初生重(羔羊出生1 h內(nèi)并沒(méi)有吮吸初乳)，并在晨飼前測(cè)量1-6月齡(每個(gè)月)和9月齡體重。此外特湖組還測(cè)定了周歲的體重。電子秤型號(hào)為天津市衡器有限公司生產(chǎn)JH-84018，精度為50 g。

1.4 數(shù)據(jù)處理和生長(zhǎng)模型

所有測(cè)定數(shù)據(jù)首先利用Excel 2013進(jìn)行前期整理。不同月齡的體重?cái)?shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，利用SPSS20.0軟件中分析不同雜交組合在相同月齡中的體重差異(One-way ANOVA)，LSD法進(jìn)行兩兩比較，P<0.05時(shí)為差異顯著。同時(shí)采用該軟件中的非線性回歸程序進(jìn)行Gompertz模型和Logistic模型的參數(shù)估計(jì)(表1)，擬合3個(gè)雜交組合后代羔羊的早期生長(zhǎng)規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個(gè)雜交組合F1代羔羊0～12月齡累積生長(zhǎng)分析

就公羔而言，1月齡-4月齡杜湖與澳湖的體重顯著高于特湖(P<0.05)，其中特湖的體重最低；5月齡-6月齡特湖顯著高于杜湖與澳湖，且6月齡時(shí)杜湖的體重最低；9月齡時(shí)各品種間體重差異不顯著(P>0.05)。 而對(duì)于母羔，1月齡-2月齡，澳湖顯著高于杜湖與特湖(P<0.05)，其中特湖最低；3月齡-4月齡，特湖顯著低于杜湖與澳湖(P<0.05)，其中澳湖體重最高。5月齡、6月齡與9月齡，特湖顯著高于杜湖與澳湖(P<0.05)，杜湖與澳湖之間差異不顯著(P>0.05)。

2.2 3個(gè)雜交組合F1代羔羊生長(zhǎng)發(fā)育模型擬合

Gompertz模型和Logistic模型都能準(zhǔn)確地?cái)M合3組雜交羔羊的生長(zhǎng)情況，擬合度(R2)均在0.980以上，且Gompertz模型的擬合度高于Logistic模型(表3和表4)，所以本研究采用Gompertz模型計(jì)算3組雜交羔羊的體重增長(zhǎng)參數(shù)(表5)。

用Gompertz模型擬合的杜湖F1代公、母羔羊的拐點(diǎn)日齡分別是39.6和42.6日齡，說(shuō)明杜湖F1代公、母羔羊出生后生長(zhǎng)速度逐漸增快，在39.6和42.6日齡達(dá)到最快，此后生長(zhǎng)速度逐漸變慢(表5)。澳湖F1代公、母羔羊的拐點(diǎn)日齡分別是43.5和36.9日齡，說(shuō)明澳湖F1代公、母羔羊出生后生長(zhǎng)速度在43.5和36.9日齡達(dá)到最快，此后生長(zhǎng)速度逐漸變慢。特湖F1代公、母羔羊的拐點(diǎn)日齡分別是63.3和67.8日齡，說(shuō)明特湖組公、母羔羊出生后生長(zhǎng)速度在63.3和67.8日齡達(dá)到最快，此后生長(zhǎng)速度逐漸變慢。綜合分析可看出，特湖F1代拐點(diǎn)體重和拐點(diǎn)日齡明顯大于杜湖和澳湖F1代，特湖F1代的周歲體重也明顯大于杜湖和澳湖F1代，所以特湖F1代的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯，相比杜湖組和澳湖組，特湖組雜種優(yōu)勢(shì)明顯。

2.3 各雜交組羔羊體重實(shí)測(cè)值與估計(jì)值比較

杜湖組、澳湖組、特湖組羔羊體重的實(shí)際測(cè)量值與兩種模型的估計(jì)值分別見圖1、圖2、圖3。三組羔羊的兩種模型估計(jì)值趨勢(shì)與實(shí)測(cè)值長(zhǎng)勢(shì)整體一致，但是杜湖組從2月齡開始實(shí)測(cè)值小于估計(jì)值；澳湖組從5月齡開始實(shí)測(cè)值小于估計(jì)值，9月齡尤為明顯；特湖組實(shí)測(cè)值與估計(jì)值一致保持接近。

表1 本研究所采用兩種模型的相關(guān)參數(shù)及表達(dá)式Table 1 The related parameters and equations of two different models in this study

式中:Wt和w分別為羊只在t日齡時(shí)所測(cè)體重(kg)和拐點(diǎn)體重(kg)，A、B和K分別代表羊只的成熟體重(漸近線)、尺度常數(shù)和生長(zhǎng)速度參數(shù)。表3和表4同。

Wtandwrepresent body weights measured attday and inflection point weight, respectively;A,B, andKstand for mature weight (asymptote) and a constant and growth rate, respectively; similarly for the following Table 3 and Table 4.

表2 本研究中不同肉羊雜交組合累積生長(zhǎng)的比較Table 2 Comparison of cumulative growth of different crossbreeds in this study

體重?cái)?shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示；同行數(shù)據(jù)中不同小寫字母表示差異顯著P<0.05，而不同大寫字母表示差異極顯著P<0.01，每個(gè)月齡觀測(cè)的羊只數(shù)見括號(hào)內(nèi)。

All the body weights were shown as mean ± standard deviation; different lowercase and capital letters within the same row indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels; the numbers of observed individuals for each month age are given in parentheses.

表3 Gompertz模型和Logistic模型參數(shù)估計(jì)值和擬合度Table 3 Parameter estimates and the fitting degree of the two curve-fitting models

表4 3個(gè)雜交組合F1代羔羊生長(zhǎng)擬合模型的曲線方程Table 4 The curve equations for growth simulation models of F1 lambs of three different hybrid compositions

表5 各雜交組羔羊體重增長(zhǎng)參數(shù)Table 5 Parameters of body weight gains of crossing lambs

圖1 杜湖組羔羊?qū)嶋H值與估計(jì)值比較Fig. 1 Comparison between measured values and estimated values of Dorper×Hu lambs

圖2 澳湖組羔羊?qū)嶋H值與估計(jì)值比較Fig. 2 Comparison between measured values and estimated values of Australian white×Hu lambs

圖3 特湖組羔羊?qū)嶋H值與估計(jì)值比較Fig. 3 Comparison between measured values and estimated values of Texel×Hu lambs

3 討論

3.1 杜湖、澳湖組和特湖雜交后代生長(zhǎng)性能

在我國(guó)不同地域以杜泊羊、特克賽爾、澳洲白為父本，以湖羊?yàn)槟副荆瑢?duì)湖羊進(jìn)行雜交發(fā)現(xiàn)，其后代都表現(xiàn)出良好的雜種優(yōu)勢(shì)，生產(chǎn)性能有明顯提高。謝云龍[16]對(duì)天祝高寒牧區(qū)引進(jìn)杜泊、特克塞爾、澳洲白與湖羊雜交效果進(jìn)行全面系統(tǒng)分析發(fā)現(xiàn)，杜湖雜交組合、特湖雜交組合、澳湖雜交組合與湖羊純繁組合相比，生產(chǎn)性能都有不同程度提高。在本研究中，特湖雜交組合雜種優(yōu)勢(shì)更為明顯。

3.2 最適生長(zhǎng)曲線模型的選擇

在本研究中，3組羔羊的Gompertz和Logistic模型的擬合度均在0.98以上，說(shuō)明Gompertz模型和Logistic模型都能準(zhǔn)確模擬3組羔羊的早期生長(zhǎng)，3組羔羊Gompertz模型的擬合度均大于0.988，且大于Logistic模型的擬合度。張年和陳明新[17]用不同模型對(duì)0～24月齡湖北黑頭羊生長(zhǎng)律研究發(fā)現(xiàn)，Gompertz模型對(duì)公羊生長(zhǎng)擬合度(R2)高達(dá)0.999，Bertalanffy模型對(duì)母羊生長(zhǎng)擬合度(R2)高達(dá)0.998。馬存壽等[18]通過(guò)對(duì)青海半細(xì)毛羊的早期生長(zhǎng)過(guò)程研究，發(fā)現(xiàn)Gompertz模型擬合度大于0.999。李少斌等[19]通過(guò)對(duì)特克塞爾和白薩福克兩種公羊與甘高細(xì)母羊的雜交一代生長(zhǎng)過(guò)程研究，發(fā)現(xiàn)Gompertz模型更適合擬合特甘細(xì)，Logistic模型更適合白薩甘細(xì)。Malhado等[20]用多種模型擬合了杜泊羊與當(dāng)?shù)啬秆虻碾s交一代的早期生長(zhǎng)，表明Logistic模型的擬合效果最好。Topal等[21]用Gompertz模型、Logistic模型和Bertalanffy模型模擬了Morkaraman和Awassi母羔的生長(zhǎng)曲線，結(jié)果表明，Gompertz模型和Bertalanffy模型分別最適合模擬Morkaraman羊和Awassi羊羔的生長(zhǎng)。張浩等[22]通過(guò)用6種不同生長(zhǎng)模型擬合北京地區(qū)5種雞生長(zhǎng)，Gompertz模型和Richards模型的擬合度最高，證明在不同環(huán)境下，不同飼養(yǎng)條件下，擬合不同動(dòng)物生長(zhǎng)的最佳生長(zhǎng)模型也不同。

3.3 模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值出現(xiàn)差異的原因

本研究中，杜湖F1代和澳湖F1代0～6月齡重的實(shí)測(cè)值小于模型估計(jì)值，造成這一現(xiàn)象的原因可能是杜湖F1代和澳湖F1代羔羊集中產(chǎn)于9-10月，生長(zhǎng)前期正處于冬春寒冷季節(jié)，氣溫下降，飼草料不足，引起綿羊生長(zhǎng)速率降低。特湖F1代0～5月齡的估計(jì)值整體小于實(shí)測(cè)值，造成這一現(xiàn)象的原因可能是特湖F1代羔羊集中產(chǎn)于3-4月，生長(zhǎng)前期正處于夏秋溫暖季節(jié)，飼草料充足，羔羊生長(zhǎng)速率較快，適于綿羊的生長(zhǎng)發(fā)育。王敏強(qiáng)等[23]通過(guò)對(duì)幼齡牦牛冬季失重規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，斷奶牦牛在1月至3月補(bǔ)飼后仍每月失重2.9 kg，原因是冬季溫度下降，維持耗能增加，用于生長(zhǎng)的生產(chǎn)凈能減少，羔羊生長(zhǎng)速度下降甚至生長(zhǎng)停止。Johnson等[24]通過(guò)測(cè)定在冬夏兩季飼養(yǎng)的婆羅門牛和安格斯牛的雜交后代的屠宰性狀后發(fā)現(xiàn)，冬季飼喂牛的胴體重顯著小于夏季飼喂牛的胴體重，王師珊[25]通過(guò)對(duì)冬春兩季自然放牧條件下藏系綿羊的生長(zhǎng)發(fā)育觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)在冬季放牧的綿羊體重呈負(fù)增長(zhǎng)。Collier等[26]研究表明，隨著氣溫的下降，家畜的代謝途徑改變，生長(zhǎng)速度變緩甚至停止生長(zhǎng)。喇永富等[27]通過(guò)對(duì)湖羊及其雜交后代生長(zhǎng)模型分析后發(fā)現(xiàn)，在冬季氣溫偏低，體重實(shí)測(cè)值顯著低于體重估計(jì)值；而在春夏季氣溫偏高，實(shí)測(cè)值與估計(jì)值差異不顯著。因此，高寒牧區(qū)冬季在羔羊的生產(chǎn)管理時(shí)，應(yīng)需要注意保溫保暖并加強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)[28-29]，避免冬季羊群掉膘現(xiàn)象影響經(jīng)濟(jì)效益[30]。

4 結(jié)論

1)3組羔羊在累積生長(zhǎng)方面，杜湖F1代、澳湖F1代1～3月齡公、母羔的累積生長(zhǎng)大于特湖F1代公、母羔，差異極顯著。從5月齡開始，特湖F1代公、母羔的累積生長(zhǎng)大于杜湖F1代和澳湖F1代公、母羔，差異顯著。

2)本研究采用Gompertz模型和Logistic模型擬合杜湖F1代、澳湖F1代、特湖F1代的早期生長(zhǎng)過(guò)程，在本研究條件下，Gompertz模型在擬合體重方面擬合度更高。曲線中的拐點(diǎn)日齡、拐點(diǎn)體重等重要參數(shù)均可為高寒地區(qū)的養(yǎng)殖戶科學(xué)飼養(yǎng)湖羊和湖羊雜交后代提供理論依據(jù)。