繁昌人字洞的偶蹄類化石

董 為

作者單位：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所

偶蹄類是脊椎動物演化中最成功的類群之一，除了豬科以外基本上是素食者。偶蹄類的距骨有兩個滑車，是最顯著的解剖學特征。另外，大部分偶蹄類的趾骨及其末端的角質(zhì)保護物——蹄的數(shù)量如同其名稱一樣是偶數(shù)?！熬盼濉迸实琼椖繉嵤┢陂g在繁昌人字洞的發(fā)掘中出土了裴氏豬、矮麂、嬌后麂相似種、鳳岐祖鹿、布氏真枝角鹿相似種和粗壯麗牛等6種偶蹄類動物化石，它們分別屬于豬科、鹿科和牛科。

裴氏豬最早發(fā)現(xiàn)在廣西柳城巨猿洞的洞穴堆積中，是一種體型較大的豬。豬科的基本特征如下：體型粗壯，軀體豐滿，四肢較短，耳朵較大；齒式完全，臼齒的齒冠低，冠面有4個丘形的主尖，第三下臼齒有5個以上的丘形主尖，主尖之間有一些瘤狀附屬小尖，為典型的丘型齒；上、下犬齒均發(fā)達，雄性的犬齒非常強壯；鼻吻部較長；額骨在眼眶的后上方兩側(cè)向外凸出；掌骨和跖骨沒有像反芻類和馬類那樣愈合在一起。裴氏豬雄性的頭骨犬齒槽上方有個發(fā)育的犬齒蓋，主要分布在長江以南的地區(qū)，在地質(zhì)時代上主要出現(xiàn)在早更新世。中國境內(nèi)生存于早更新世的另一種較常見的體型較大的豬是李氏野豬。但李氏野豬的體型更大一些，下頜的最后一個臼齒比裴氏豬多一個葉，主要分布在長江兩岸及以北的地區(qū)。李氏野豬從早更新世一直繁盛到中更新世，到中更新世末才逐漸消失。豬是一類雜食動物，基本上什么都吃；而且豬的生育能力也比較強，所以豬的適應能力和生存能力都比較強。在很多第四紀的化石地點基本上都可以看到豬的成員。由于豬身上的肉較多，也成為掠食動物的捕食對象。而豬的體型較大，含肉量比較高，但是體型又不是大到具有很強的攻擊危險，所以豬類是人類較早的狩獵對象之一。人類到新石器時代后，生活方式由游獵轉(zhuǎn)向定居,有了圈養(yǎng)家畜的可能。隨著狩獵工具的進步，不僅可以捕獲活的野豬，而且數(shù)量較大，便逐漸形成了收養(yǎng)動物幼仔的習慣，將它們馴化飼養(yǎng)，以備食物短缺時享用。而含肉量較大且不太挑食、體型適中易于掌控的野豬便成了人類的馴養(yǎng)動物之一。根據(jù)考古資料顯示，最早的馴養(yǎng)豬類的證據(jù)出自伊拉克庫爾德斯坦的賈爾木遺址中，發(fā)掘出的豬化石距今約8500年。除了成為人類物質(zhì)文明的內(nèi)容之一，豬還進入了人類的文化生活中。例如豬是十二生肖之一，《西游記》的主角之一“二師兄”豬八戒，等等。

側(cè)臥的麗牛頭骨，在地層中受到擠壓破碎，但可見角心較長、較直，位于眼眶后方

繁昌人字洞出土的鹿類化石是偶蹄類中數(shù)量最多的，共有4個種類。矮麂和嬌后麂都是個體較小的鹿類，而矮麂最小，大小介于兔子和羊羔之間，鹿角只有兩個枝，其中眉枝很小；嬌后麂的個體大一些，鹿角的主枝上還分枝出一個第三枝。麂族的最大特點有兩個，一是個體較小，二是眉枝很小并幾乎從角環(huán)上直接長出。鳳岐祖鹿是一種中小型鹿，最初也是發(fā)現(xiàn)于廣西柳城巨猿洞的洞穴堆積中。祖鹿主要生存在中新世，在演化上最有代表性的是：祖鹿的側(cè)掌骨雖然退化了，但是仍然全部保留在愈合的中間掌骨兩側(cè)，稱為“全掌骨型”。而其他鹿類的側(cè)掌骨在經(jīng)歷了全掌骨型階段后不是在近端完全退化消失，就是在遠端完全退化消失。前者的側(cè)掌骨殘留位于遠端，稱為“遠掌骨型”；而后者的側(cè)掌骨殘留位于近端，稱為“近掌骨型”。這些都是偶蹄類掌骨演化的證據(jù)。在中國境內(nèi)的現(xiàn)生鹿科動物中只有狍、馴鹿和駝鹿是遠掌骨型，其他的都是近掌骨型。祖鹿在生態(tài)上與現(xiàn)生的梅花鹿相似，適應范圍較廣，南北都有分布。祖鹿從晚中新世出現(xiàn)，在晚中新世中、晚期便進入到繁盛期。在晚上新世祖鹿開始衰退，到了更新世只有鳳岐祖鹿1個種。和柳城的鳳岐祖鹿一樣，繁昌的鳳岐祖鹿是延續(xù)到最晚的祖鹿家族中的成員，有可能是梅花鹿的祖先。布氏真枝角鹿是一種體型較大的鹿類，鹿角非常發(fā)育，分枝很多。在繁昌人字洞僅發(fā)現(xiàn)了與布氏真枝角鹿相似的牙齒化石，還沒有發(fā)現(xiàn)這個種的鹿角化石，所以只能認為在繁昌存在過與布氏真枝角鹿大小接近的鹿，而無法確認存在過這個種。鹿類動物在演化上獲得成功的因素很多,其中它所特有的鹿角是一個很重要的因素。鹿角和一般洞角類（例如牛和羊）的角不同,骨質(zhì)角外面沒有角質(zhì)套,而是由皮膚覆蓋。鹿角是鹿類動物的第二性征器官,一般僅見于雄性。在現(xiàn)生種中,只有馴鹿兩性都有角。大多數(shù)雄鹿在出生后第二年開始長角。最初是額骨上形成特殊的骨質(zhì)生長區(qū),并逐漸在皮膚下向上生長,直到形成圓柱形的角柄。緊接著便在角柄上形成角環(huán)并萌生出茸角。茸角長足后,蓋在它上面的皮膚逐漸干掉,鹿到這個時候把頭上的角頂?shù)綐渖匣蚱渌矬w上去磨擦,把皮膚擦掉,然后這對角便硬化了。鹿茸在《本草綱目》中被列為上品補藥,它有補精髓、壯腎陽、健筋骨的功效。雄鹿的鹿角主要有兩個作用，作為自身防衛(wèi)的工具和爭奪領(lǐng)地及配偶的武器。在交配季節(jié)，雄鹿都要進行一場角逐，利用鹿角作為武器互相進行較量，贏者通吃，把最強壯的基因遺傳下去。大多數(shù)鹿類動物的性情膽小易驚，很難馴化為役用動物。只有高緯度地區(qū)的馴鹿可以部分馴化為役用動物。而梅花鹿、馬鹿和麋鹿則作為大范圍圈養(yǎng)動物，用來作為割茸、打獵和食用肉類的來源。

?？频幕诜辈俗侄粗挥宣惻Ｒ粋€種。麗牛主要分布在歐亞大陸，最初發(fā)現(xiàn)在印巴次大陸，后來在歐洲和中國發(fā)現(xiàn)。麗牛被分為兩大類，一類是角心具有雙重彎曲，即角心先向側(cè)后方彎曲，然后再向上前方彎曲，頰齒的齒冠為中冠，是麗牛亞屬；另一類的角心只有一個同方向的彎曲，即向側(cè)后方，頰齒齒冠較高，是斯邁提麗牛亞屬。到目前為止，在中國發(fā)現(xiàn)的麗?；兄挥兴惯~提麗牛亞屬，共兩個種：即短角麗牛和粗壯麗牛。前者發(fā)現(xiàn)于陜西藍田澇池河溝、藍田公王嶺、青海貴南、湖北鄖縣、甘肅東鄉(xiāng)龍擔，后者發(fā)現(xiàn)于山西西侯度、青海貴南和繁昌人字洞。短角麗牛的頭骨低窄，頂骨較短但仍在頂部，枕骨半圓形，角心較短，雙角位于眼眶后方并在角基處相互分離，形成70°左右的夾角，而雙角組成的平面和腭骨平面之間的夾角為25°左右，齒冠為亞高冠；粗壯麗牛的頭骨相對較高而寬，額骨較長，沒有額突，頂骨短而平，雙角較長，位于眼眶后方，向后外側(cè)彎曲，雙角組成的平面與腭骨平面之間的夾角為40°。麗牛在中國的地層分布完全落在早更新世的范圍內(nèi)。麗牛在歐洲的首次出現(xiàn)層位低于在中國首次出現(xiàn)的層位。說明麗?？赡苁紫仍跉W洲分化，然后擴散到東亞。有人認為原始?？赡芷鹪从邴惻＃巧杏袪幾h。?？浦械呐：脱蝾愂侵饕募倚?，而家牛是最成功和使用價值最高的馴化動物。家牛既可以作為食用奶和肉的來源，又可以用來耕地和拉車，是對人類奉獻最多的動物。牛也是十二生肖之一。

鹿科和?？贫际欠雌c類。反芻動物在進食時只是將植物纖維豐富的食物做簡單快捷的切割咀嚼便吞咽到瘤胃里，在胃液中經(jīng)過一段時間的浸泡發(fā)酵軟化后將半消化的食物返回到口腔里再次咀嚼后又下咽到瘤胃，直到這些食物能夠通過網(wǎng)狀的蜂巢胃進入到瓣胃和皺胃進行下一輪消化。反芻動物采食一般比較匆忙，這樣可以較快地進食，然后到天敵不易靠近的地方進行反芻咀嚼。由于動物的胃是軟組織，一般無法保存為化石。所以判斷化石標本是否屬于反芻動物主要依賴牙齒標本。因為反芻類在攝食時比較簡便，僅將食物進行切割和簡單的研磨，所以前臼齒和臼齒的分工非常明確，前臼齒比臼齒窄，主要行使切割功能；而臼齒較寬，主要行使研磨功能。同樣是進食植物纖維量大的馬科、犀科和貘科動物由于沒有反芻功能，第一次進食的研磨量很大，所以前臼齒完全臼齒化。馬科前臼齒的研磨面積甚至比臼齒還大一點。而切割食物的工作則交給了門齒。所以馬類的齒列很長，臉就因此發(fā)育得很長。《三國演義》中的諸葛瑾臉長得很長，有人就用真馬屬中的驢來嘲笑他。反芻類的門齒則退化，上門齒消失，頰齒列比較短。所以反芻動物的臉就比較短。這些都是適應環(huán)境的演化結(jié)果。所以找到前臼齒和臼齒區(qū)分明顯的齒列，且齒冠為新月形，就可以斷定是反芻類的標本。在現(xiàn)生食草類中，反芻類是演化最成功的一類哺乳動物。

左側(cè)是非反芻類的馬科上頰齒列，前臼齒臼齒化，長度大于臼齒列，一同參與對食物的研磨，大幅度增加研磨量；右側(cè)是反芻類麗牛的下頰齒列，前臼齒與臼齒分化明確，前臼齒主要切割食物，臼齒主要研磨食物

繁昌人字洞的偶蹄類的組合與云南元謀人動物群有一定的相似性，共有的屬有豬、后麂、祖鹿、麂、鹿等；與四川巫山動物群有一定的相似性，共有的屬也是豬、后麂、祖鹿、麂等。真枝角鹿等種類是西歐維拉坊期動物群的常見成員；布氏真枝角鹿是泥河灣動物群的成員之一；鳳岐祖鹿是柳城巨猿動物群中偶蹄類的主要成員，粗壯麗牛是西侯度動物群中偶蹄類的主要成員，為早更新世的常見成員。而嬌后麂、矮鹿等則是榆社晚中新世至上新世動物群中常見的成員。因此，根據(jù)偶蹄類成員的主要分布時代來看，人字洞遺址偶蹄類的時代跨度的上、下限分別為晚中新世和早更新世。根據(jù)偶蹄類組合面貌綜合判斷，繁昌人字洞動物群的時代比我國狹義泥河灣動物群的和元謀人動物群的時代早，在晚上新世——早更新世之間，很可能為早更新世早期(約200～240萬年)，與巫山動物群的時代相似或稍早。繁昌偶蹄類中的鹿類大多屬森林型生態(tài)習性，粗壯麗牛屬草地型生態(tài)習性。根據(jù)生態(tài)習性判斷，繁昌人字洞的偶蹄類多為棲息在溫帶森林－草地的類型，當時的自然景觀似為以樹林為主的植被覆蓋的低矮山丘，間有草地和濕洼地，非常適合早期人類的生活與繁衍。