中國(guó)穎蠟蟬科(半翅目：蠟蟬總科)昆蟲區(qū)系研究

趙正學(xué), 龍見坤,3, 陳祥盛,3

(1.貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.昆蟲資源開發(fā)利用省級(jí)特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

穎蠟蟬科(Achilidae)是蠟蟬總科(Fulgoroidea)中一個(gè)中等大小的類群，全球已報(bào)道500余種.該科昆蟲屬漸變態(tài)昆蟲，一生需經(jīng)過卵、若蟲、成蟲3個(gè)階段，為植食性，是一類重要的農(nóng)林害蟲.若蟲體色通常為褐色，以腐爛樹皮里的真菌為食[1-2].成蟲以刺吸式口器吸取植物汁液，造成植物營(yíng)養(yǎng)不良，出現(xiàn)黃色或黃褐色病斑，甚至枯萎、死亡；有時(shí)由于唾液刺激，植物細(xì)胞會(huì)出現(xiàn)反常增殖，形成畸形臃腫的蟲癭；有些種類還能傳播病毒.另外，許多穎蠟蟬若蟲及雌蟲分泌的蠟質(zhì)能影響寄主植物正常的光合作用，并導(dǎo)致霉菌等植物病害的發(fā)生.目前已報(bào)道武夷山廣穎蠟蟬(CatonidiawuyishananaWang & Huang)危害桃樹，福建廣穎蠟蟬(C.fujianensisWang & Huang)危害柑橘樹，掛墩廣穎蠟蟬(C.guadunensisWang & Huang)危害橄欖，峨嵋廣穎蠟蟬(C.emeiensisWang & Huang)危害枇杷[3-4].有關(guān)穎蠟蟬科昆蟲的研究主要集中在形態(tài)分類和分子鑒定方面[5-6]，而區(qū)系研究甚少.為此，本研究基于中國(guó)穎蠟蟬科昆蟲物種組成和地理分布數(shù)據(jù)，運(yùn)用SPSS 20.0軟件并結(jié)合地質(zhì)構(gòu)造，探討該科昆蟲區(qū)系起源、演化及分布格局形成原因，以期為穎蠟蟬科乃至蠟蟬總科昆蟲的系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)、生物地理學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物學(xué)研究以及農(nóng)業(yè)害蟲防治提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于3個(gè)方面：(1)文獻(xiàn)[7-22]；(2)貴州大學(xué)昆蟲研究所館藏標(biāo)本及國(guó)內(nèi)外借閱的標(biāo)本；(3)世界蠟蟬數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.hemiptera-databases.org/flow/).同時(shí)，為了更全面地體現(xiàn)我國(guó)穎蠟蟬物種情況的真實(shí)性，本研究在《中國(guó)動(dòng)物志·穎蠟蟬科》(國(guó)家自然科學(xué)基金，No.31093430)編研等工作的基礎(chǔ)上對(duì)我國(guó)所有穎蠟蟬物種數(shù)量(包括新分類單元)進(jìn)行統(tǒng)計(jì).標(biāo)本整理過程中，1頭德穎蠟蟬屬(Deferundasp.)雌性標(biāo)本(采自內(nèi)蒙古呼和浩特)損壞較嚴(yán)重，無法確定到種，故未將其加入種級(jí)階元進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，只列入屬級(jí)階元.

1.2 區(qū)系分析

依據(jù)張榮祖[23]提出的世界動(dòng)物地理區(qū)和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的劃分體系，對(duì)我國(guó)穎蠟蟬的各分類單元進(jìn)行區(qū)系統(tǒng)計(jì).

1.3 中國(guó)穎蠟蟬科屬級(jí)分布區(qū)聚類分析

為進(jìn)一步說明各區(qū)系間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度，利用Jaccard相似性公式Q=C/(A+B-C)[24](Q為兩區(qū)相似性系數(shù)，A、B為兩區(qū)物種數(shù)，C為兩區(qū)共有物種數(shù))計(jì)算穎蠟蟬科昆蟲屬級(jí)階元在中國(guó)七大動(dòng)物地理區(qū)劃的相似性系數(shù)，建立屬級(jí)/地理區(qū)劃相似性矩陣，運(yùn)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行聚類分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 中國(guó)穎蠟蟬屬級(jí)階元的區(qū)系分布

2.1.1 在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)系類型和比例 根據(jù)表1得出表2，中國(guó)穎蠟蟬科屬級(jí)階元在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中有9式區(qū)系類型.以東洋區(qū)屬數(shù)最多，達(dá)14屬，占總數(shù)的48.27%；古北—東洋區(qū)的屬數(shù)次之，為8屬，占27.58%；剩余區(qū)系均只有1屬.這表明中國(guó)穎蠟蟬科屬級(jí)階元以東洋區(qū)分布為主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)，古北區(qū)占有一定比例，且跨區(qū)型分布較少.

表1 中國(guó)穎蠟蟬科昆蟲屬級(jí)地理區(qū)劃分布Table 1 The distribution of genera of Chinese Achilidae in zoogeography

續(xù)表1

屬名世界動(dòng)物地理區(qū)劃分布古北區(qū)新北區(qū)東洋區(qū)非洲區(qū)新熱帶區(qū)澳洲區(qū)中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃分布華北區(qū)東北區(qū)蒙新區(qū)青藏區(qū)西南區(qū)華中區(qū)華南區(qū)擬廣穎蠟蟬屬Paracatonidia√√盾穎蠟蟬屬Peltatavertexalis√√√苯穎蠟蟬屬Phenelia√√√√√普穎蠟蟬屬Plectoderoides√√√√√羅穎蠟蟬屬Rhotala√√√半穎蠟蟬Semibetatropis√√√絲穎蠟蟬屬Spino√√√湯穎蠟蟬屬Tangina√√√√凹穎蠟蟬屬Tegulaconcavus√√√烏穎蠟蟬屬Usana√√√√√異脈穎蠟蟬屬Venabnormalis√√

2.1.2 在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)系類型和比例 由表1得出表3，中國(guó)穎蠟蟬科屬級(jí)階元在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中共有10式區(qū)系類型.以華中—華南區(qū)屬數(shù)最多，共計(jì)10屬，占總數(shù)的34.50%；華南區(qū)屬數(shù)次之，共計(jì)7屬，占24.14%；剩余區(qū)系類型中屬數(shù)均較少.該科屬級(jí)階元跨區(qū)型有19屬，其中以跨二區(qū)型占主導(dǎo)地位.由此表明，穎蠟蟬科屬級(jí)階元以華南區(qū)分布占主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)，且跨區(qū)類型較多，但范圍窄，以“華中—華南區(qū)”二區(qū)型為主.

表2 屬級(jí)階元在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)系類型和比例Table 2 The distribution pattern and ratio of the genera in zoogeographic region of world

表3 屬級(jí)階元在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)系類型和比例Table 3 The distribution pattern and ratio of the genera in zoogeographic region of China

2.2 中國(guó)穎蠟蟬種級(jí)階元的區(qū)系分布

2.2.2 在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)系類型和比例 中國(guó)穎蠟蟬科種級(jí)階元在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中共有16式區(qū)系類型(表4).其中，華南區(qū)種數(shù)最多，共計(jì)46 種，占總數(shù)的37.40%；華中區(qū)種數(shù)次之，計(jì)35種，占28.46%；華中—華南區(qū)種數(shù)15種，占12.19%；剩余區(qū)系種數(shù)均較少；蒙新區(qū)無該物種記錄.穎蠟蟬科種級(jí)階元跨區(qū)型種數(shù)共計(jì)29種，其中，跨二區(qū)型22種，跨三區(qū)型5種，跨四區(qū)型2種.由此表明，穎蠟蟬科昆蟲種級(jí)階元以華南區(qū)和華中區(qū)分布為主，且跨區(qū)型分布少，區(qū)系組成單一，以“華中—華南區(qū)”跨區(qū)型分布較多.

綜上所述，中國(guó)穎蠟蟬科屬、種級(jí)階元分布在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中表現(xiàn)為東洋區(qū)遠(yuǎn)多于古北區(qū)、跨區(qū)型少的特點(diǎn)，在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中表現(xiàn)為區(qū)系組成較為單一，其中以華南區(qū)和華中區(qū)分布占主導(dǎo)地位，且跨二區(qū)型最多，其他跨區(qū)類型少.中國(guó)穎蠟蟬科昆蟲在古北區(qū)和東洋區(qū)的較大物種數(shù)差異表明物種間缺乏交流；同時(shí)，該科昆蟲在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中的物種交流程度也不一，其中，華中區(qū)和華南區(qū)的物種交流最頻繁，區(qū)系關(guān)聯(lián)性最強(qiáng).

表4 種級(jí)單元在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)系類型和比例Table 4 The distribution pattern and ratio of the species in zoogeographic region of China

2.3 中國(guó)穎蠟蟬科屬級(jí)分布區(qū)聚類分析

由圖1可見，穎蠟蟬科昆蟲在中國(guó)七大動(dòng)物地理區(qū)劃的相似關(guān)系：華中區(qū)和華南區(qū)的距離系數(shù)最小，約為1；西南區(qū)的距離系數(shù)次之，約為7；蒙新區(qū)的距離系數(shù)最大，約25.這表明華中區(qū)和華南區(qū)屬級(jí)階元的相似性最高，物種交流最為頻繁，區(qū)間關(guān)聯(lián)性最強(qiáng)；而蒙新區(qū)與其他分布區(qū)的物種交流程度最低.

圖1 穎蠟蟬科屬級(jí)階元在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of genera of Achilidae in zoogeographic region of China

3 討論

3.1 中國(guó)穎蠟蟬科昆蟲區(qū)系起源和演化

我國(guó)在地質(zhì)歷史上屬于勞亞古陸南緣，位于勞亞古陸和岡瓦納古陸兩個(gè)巨型陸塊的交接過渡地帶，屬于二者間的轉(zhuǎn)換構(gòu)造域.受加里東運(yùn)動(dòng)、印支運(yùn)動(dòng)和喜馬拉雅山運(yùn)動(dòng)等因素的影響，第四紀(jì)才形成了我國(guó)現(xiàn)代地殼格局和自然獨(dú)特面貌[25].從世界動(dòng)物地理區(qū)劃來看，古北界、東洋界在我國(guó)地域部分屬于勞亞古陸.中國(guó)穎蠟蟬科屬、種級(jí)階元在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中均以東洋界分布為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，古北界次之，表明勞亞古陸分布占優(yōu)，顯示出勞亞古陸起源特點(diǎn).“東洋—古北區(qū)”為主要跨區(qū)分布類型，反映這兩個(gè)區(qū)的物種交流程度多于其他區(qū)劃，這與兩界長(zhǎng)期處于同一板塊及沒有明顯的地理阻礙有關(guān).

3.2 中國(guó)穎蠟蟬科昆蟲分布格局形成原因

中國(guó)穎蠟蟬科昆蟲分布格局總體上呈現(xiàn)東洋區(qū)多于古北區(qū)、區(qū)系組成單一的特點(diǎn)，主要是由地球歷史氣候和當(dāng)前氣候特點(diǎn)、植被分布以及復(fù)雜的地理地貌共同作用的結(jié)果.由于冰期和降溫事件的影響， 北方地區(qū)曾出現(xiàn)過氣溫驟降現(xiàn)象[26-27]，促使北方地區(qū)穎蠟蟬向南移動(dòng)去尋找庇護(hù)所；同時(shí)，北方森林覆蓋率較少，大多數(shù)分布在東北區(qū)和華北區(qū)，且層次結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，而蒙新區(qū)屬于草原和荒漠生態(tài)環(huán)境，青藏區(qū)為高山草甸、草原及高寒荒漠類型[28]，造成穎蠟蟬科食物來源的短缺；加之北方畜牧業(yè)、農(nóng)業(yè)發(fā)展歷史相對(duì)較長(zhǎng)，原始生態(tài)環(huán)境破壞較為嚴(yán)重，致使古北區(qū)穎蠟蟬分布較少.

東洋區(qū)位于熱帶和亞熱帶，氣候溫暖濕潤(rùn)，植被覆蓋率高，高山和熱帶雨林地區(qū)人類活動(dòng)干預(yù)少，特別是華南區(qū)和華中區(qū)自然環(huán)境較為優(yōu)越，炎熱多雨，植物茂密且層次多.因此，這兩個(gè)區(qū)物種數(shù)最多，形成穎蠟蟬科昆蟲的分布中心與分化中心，且物種容易擴(kuò)散交流.中國(guó)地理地貌復(fù)雜，存在如喜馬拉雅山脈、秦嶺山脈、黃河、長(zhǎng)江等天然屏障，且穎蠟蟬自身飛行能力較差，致使其跨區(qū)物種較少，區(qū)系組成單一.